植物栽培生理学第三章

必要条件。

直线增加；但达到一定光强后，光合速率增加转
慢；超过一定光强后，光合速率不再增加，这种
现象称为光饱和现象。(原因：光能过多时，一 是光反应来不及利用；二是暗反应速度跟不上光 反应)
光饱和点：指在一定条件下，光合速率开始达到
最大时的光照强度。
光补偿点：指当光强减弱至一定值时，光合作用 吸收CO2与呼吸作用释放CO2达到动态平衡时的光 照强度。
光合作用和光呼吸的联系
光合作用和光呼吸都 由Rubisco开始。光 合作用的电子运输提 供ATP和NADPH； 光呼吸消耗 ATP。C3 循环中的一种底物 CO2是C2循环的产物； 同样地，C2循环的底 物O2是C3光合作用的 产物。
光呼吸的生理功能
消除乙醇酸的伤 害； 防止高光强对光 合器的破坏； 消除氧的伤害； 氨基酸生物合成 的补充。
被膜 (chloroplast envelope)
叶绿体
基质 (stroma) 类囊体 (thylakoid)
叶绿体的基本结构
类囊体膜是光合膜
类囊体膜的蛋白质复合体 参与了光能吸收、传递与转化、 电子传递、H+输送以及ATP合 成等反应。由于光合作用的光 反应是在类囊体膜上进行的， 所以称类囊体膜为光合膜。
的
光 合
最初CO2受体 最初产物
RuBP PGA
特
性 比
PEPCase活性 低 光合速率mgCO2.Dm- 15~35 2.h-1 CO2补偿点mg/L 30~70 光饱和点 光合最适温度 蒸腾系数g水分.g干 重 气孔张开 光呼吸 耐旱性 全日照的1/2 15~25 450~950 白天 高 弱
＜10
维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境
作物产量构成的主要因素
①原初反应
②电子传递 和光合磷酸 化
③碳同化
O2 H2O 2C3 [H] C5 ATP 蛋白质 (CH2O) 糖类 脂肪 CO2
ADP+Pi
光反应
暗反应
光反应和暗反应的比较
光反应
场所 条件 过程 基本内容
叶绿体的类囊体膜上 光、色素、酶 原初反应、电子传递和光合放 氧、光合磷酸化 酶 CO2同化
C4植物
CAM
典型热带或亚热带植 典型干旱地区植物 物 39± 17 通常较低 有Kranz结构，有两 种叶绿体 3.9± 0.6 PEPCase，Rubisco 在不同空间分别进行 Calvin循环和C4途径 PEPCase，Rubisco OAA 高 40~80 无Kranz结构，只有 一种叶绿体 2.5~3.0 PEPCase，Rubisco 在不同时间分别进行 Calvin循环和CAM途 径 光下：RuBP；暗 中：PEP 光下：PGA；暗中： OAA 高 1~4 暗中：＜5 同C4植物
二、作物的光合特点
光合作用的光反应为CO2同化提供了同化力即腺 苷三磷酸ATP和还原型辅酶Ⅱ即NADPH，而 CO2同化才是最终将简单的无机物转化为作物有
机物的过程。
从能量转换角度来看，CO2同化是将同化力中活 跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化 学能，在较长时间满足作物生命活动的需要；从 物质生产角度来看，占作物干物质质量90%以上 的有机物质，都是通过碳素同化形成的。
高等植物的CO2同化有3条途径，即C3途径、C4 途径和景天科酸代谢途径(CAM途径)。常见的作 物主要有C3或C4途径。
只有C3途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、
薯类、油菜等，这类植物被称为C3植物。 既有C3途径也有C4途径的作物主要有玉米、高 粱、甘蔗、谷子等，这类植物被称为C4植物。
R5P磷酸异
光合作用受到抑制 淀粉水解作用加强，糖分累积。 光合面积减少 缺水限制叶片的生长，叶面积减小， 作物群体的光合速率降低。
光合机构受损 严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊 体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光 合能力难以恢复。
矿质营养：包括两个方面的影响
类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱
类胡萝卜素吸 收带在400～500nm 的蓝紫光区，基本 不吸收黄光，从而 呈现黄色。 藻蓝素吸收最 大值是在橙红光部 分。 藻红素吸收最 大值是在绿光部分。 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进 化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波 长的光进行光合作用。
暗反应
叶绿体的基质上
光能的吸收传递和转换、H2O的 CO2固定还原、碳水化合物 光解、氧的释放、电子传递、 等有机物的形成 NADPH的形成、ATP的产生
能量转移
联系
光能 电能
电能 活跃的化学能
活跃的化学能 的化学能
稳定
光反应为暗反应提供[H]和ATP，暗反应产生ADP和Pi为光反应 提供原料
2.叶绿体和光合色素
3.天线色素与反应中心色素
天线色素或聚(集)光色素 不能参与光化学反应，起吸收和 传递光能的作用，大多数的叶绿素a、全部的叶绿素b、 类胡萝卜素以及藻胆素 反应中心色素 参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还 能将光能转换成电能处于光系统中反应中心 部分叶绿 素a分子例如光系统Ⅰ和光系统Ⅱ反应中心中特殊配对 的叶绿素a分子。 无论是天线色素还 是反应中心色素，它们 只有与蛋白质结合组成 色素蛋白复合体后才能 行使其功能。

(1)不同植物光饱和点和光补偿点不同；
(2)同一植物在不同生态条件下(温度、水分和矿质
营养等)光饱和点和光补偿点也不同。
光饱和点：一般C3植物较低，3万～5万lx；C4植物 较高，有的可达10万lx以上。阳生植物相对较高，大 多在5万～8万lx；阴生植物很低，有的不到1万lx。群 体比单株高，如水稻单株4万～5万lx，而群体可达7 万～9万lx。 光补偿点：喜光植物较高，为500～1000lx；耐阴植 物较低，在100lx以下。 生产上，应设法提高作物的光饱和点，降低光补偿 点，以提高产量。（大田栽培、温室栽培） 在间作、套种时要考虑作物的搭配。光补偿点低的 植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类 与玉米间作。
胡萝卜素呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β胡萝卜素在植物体内含量最多。 叶黄素呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，通常叶片中叶黄 素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。 一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所 以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中 的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所 以叶片呈现黄色。 类胡萝卜素总是和叶绿 素一起存在于高等植物 的叶绿体中，此外也存 在于果实、花冠、花粉、 柱头等器官的有色体中。 类胡萝卜素都不溶于水, 而溶于有机溶剂。 深秋树叶变黄是叶中 叶绿素降解的缘故
光合色素的结构和性质
1.叶绿素
使植物呈现绿色的色素。
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d 高等植物 藻类
叶绿素
细菌叶绿素—— 光合细菌 叶绿素是双羧酸的酯： Ⅰ环羧基被甲醇所酯化 Ⅳ环羧基被叶绿醇所酯化 叶绿素a与b的不同处： 叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上 一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO) 所取代。a比b多两个氢少一 个氧。

光照强度对光合速率的影响
（不同温度、不同CO2浓度下）
不同光波下菜豆的光合速率
CO2

CO2是光合作用的原料之一。
1、CO2饱和点：指在一定条件下，光合速率开 始达到最大时环境中的CO2浓度。 2、CO2补偿点：指当CO2浓度降低至一定值时， 光合作用吸收CO2 与呼吸作用释放CO2达到动态 平衡时环境中的CO2浓度。 （1）各种植物的CO2饱和点和CO2补偿点不同； （2）CO2作用的发挥与光照强度相关。
第三章
作物光合作用与产量形成
第一节 作物对光能的利用
一、作物与光能
1.光合作用的基本过程 光合作用：绿色植物通过叶绿体，利用光 能，将CO2和H2O转化成储存着能量的有机 物，并且释放O2的过程。
光 能
CO2+H2O ————→（CH2O）+ O2
绿色细胞
无机物转变成有机物的主要途径
太阳能转变成稳定的化学能的主要途径
无 30~47 250~350 白天 低 强
35
18~125 晚上 低 极强
较
光呼吸（C2循环）
光呼吸的进行涉及到三种共 同互相作用的细胞器：叶绿 体、线粒体和过氧化物体。 2分子的乙醇酸从叶绿体转 入过氧化体形成氨基乙酸， 2分子氨基乙酸转入线粒体 后，转变为丝氨酸，同时释 放CO2。丝氨酸运输到过氧 化体转化为甘油酸。甘油酸 进入叶绿体后，磷酸化作用 形成3-磷酸甘油酸，进入卡 尔文循环。线粒体释放的无 机态N被叶绿体利用与适量 的α-酮戊二酸反应生成氨基 酸。
蔗糖 淀粉
CAM途径
剑麻
龙舌兰
落地生根
芦荟
绯牡丹
昙花
宝绿
光合速率：指单位时间单位植物叶面积通过光合作用 吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。
C4植物比C3植物光合速率高的原因在于：
1.光合生理差异 PEPCase对CO2的亲和能力高于C3植物的RuBPCase 2.叶片解剖结构差异 1）C4鞘细胞大
C4植物高于C3植物；在一定范围内，昼夜温差 大，有利于光合产物积累。 生产上主要是克服低温对影响：采用覆盖栽培 (温室、大棚、地膜，起增温和保墒作用)。

最低温 度
最适温 度
最高温 度
温度对光合速率的影响
水分
主要是间接影响(用于光合作用的占5％以下)
引起气孔关闭 缺水导致叶片萎蔫，气孔关闭，进 入叶内的CO2减少。
在5～10万lx的光照强度下，多数作物为(800～ 1000)×10-6，这个数值远远大于大气中的CO2正常 含量。因此增加CO2浓度，就能够提高产量。如改 善作物群体结构、加强通风、增施CO2肥料等。

CO2补偿点：C3植物较高，为(40～100)×10-6；C4 植物较低，为(0～10)×10-6。CO2补偿点低的植物 在低CO2浓度下利用CO2的能力强。
叶绿素吸收光谱
有两个强吸收峰区 640～660nm的红光 430～450nm的蓝紫光 对橙光、黄光吸收较少， 对绿光的吸收最少。 叶绿素a在红光区的吸 收峰比叶绿素b的高， 蓝紫光区的吸收峰则比 叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿 素a/b比值约为3∶1，阴 生植物的叶绿素a/b比值 约为2.3∶1。
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2）C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密
3）C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝 4）C4鞘细胞中有叶绿体 其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用
C3和C4植物叶片解剖结构比较
三 种 类 型 植 物
特征
植物类型 生物产量（干重 /hm2.a） 叶结构 叶绿素a/b CO2固定酶 CO2固定途径
C3植物
典型温带植物 22± 0.3 无Kranz结构，只有 一种叶绿体 2.8± 0.4 Rubisco Calvin循环
叶绿素结构
含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构 和一个使分子具有疏性长的碳氢链。
2.类胡萝卜素
类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。 由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键， 分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯。
环己烯
(紫罗兰酮环)
橙黄色
3
黄色

CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互 联系的。植物的CO2饱和点是随着光强的增加而提 高；光饱和点也随着CO2浓度的提高而增高。
CO2浓度对光合速率的影响
O2对大豆光合速率的抑制
温度

光合作用的暗反应是一系列酶促反应，其反应
速率受温度影响。 光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大 差异。一般植物为最低2～10℃、最适25～300C、 最高40～50℃。
构酶
Ru5P激酶 核酮糖-5-P
光 合 碳 循 环
转酮酶
差向异构酶
SBP磷酸酶
羧化阶段
还原阶段 SBP醛 缩酶 还原阶段 FBP磷酸酶 二磷酸醛缩酶 3-磷酸甘油醛 转酮酶
DHAP异构酶
Rubisco（L8S8）结构
C4途径
CC4酸 4酸
C4酸
草酰乙酸（OAA） PEP C4途径
C3途径
C3酸
C3酸
降低光呼吸的措施
提高CO2浓度 应用光呼吸抑制剂 α-羟基磺酸盐、亚 硫酸氢钠、2，3-环氧 丙酸 筛选低光呼吸品种
影响光合作用的因素 内部因素： 植物种类、类型 叶的发育和结构 叶龄、叶的结构 光合产物的输出
外部因素： 光照

光是光合作用的能量来源，也是形成叶绿素的 在一定范围内，随着光强的增加，光合速率呈