植物生理 第八章第二部分

4、 解除顶端优势
CTK促进侧芽发 育，消除顶端优势
• 由真菌侵染，刺激过量CTKs 生成， 而刺激侧芽生长的结果。
表达受CaMV 35S 启动子调 控的ipt基因的转基因烟草 • 植株中CTKs水平显著 升高 • 植株的表型类似于施 用外源CTKs的效果， 如：顶端优势的解除、 叶片衰老延缓等。
• 在开始成熟时采摘，室温下贮藏3周 • 左：转反义ACC氧化酶基因的果实，其乙烯生成量为正常量的5％， 果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败 • 右：野生型的果实
3、促进衰老和脱落
• 自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源 ETH含量升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落
• 授粉后，即出现 乙烯生物合成高 峰,诱导花瓣衰老； • 未授粉，花瓣衰 老延缓，原因是 没有诱导ETH生 成；
甲硫氨酸循环 （杨祥发， 1979）
ACC 合酶
• IV：Met再生
经MTA(5’-甲硫基 腺苷)和MTR(5’-甲 硫基核糖)生成Met
(1-氨基环丙烷-1-羧酸) ACC 氧化酶
I: ACC合酶(ACC synthase)的调节
催化SAM → ACC，限速酶 促进因素：
内部因子（成熟、衰老、激素等） 外部因子（逆境、伤害、病虫害等）
抑制剂：
AOA（氨基氧乙酸），AVG（氨基乙烯基甘氨酸）
激素影响：
IAA，诱导ACC合酶基因表达，高浓度IAA的效应常由促 进乙烯生成而引起 ETH，自催化(跃变型果实）或自抑制（非跃变型果实）。
ACC合酶基因已提取，用于基因工程
II: ACC氧化酶(ACC oxidase ) 的调节
催化ACC → ETH 促进剂：ETH（自我催化） 抑制剂：Co2+, α-氨基异丁酸 基因已得到克隆，用于基因工程。
CH2=CH2
• 生产中广泛应用乙烯释放剂(乙烯利、乙烯硅 等)、吸收剂(KMnO4等)和作用拮抗剂(AgNO3、 硫代硫酸银, 1一甲基环丙烯（1-MCP）等) 。
一、ETH生物合成 及其调节
• I：Met→SAM • II: SAM → ACC由
ACC 合酶催化 • III: ACC → ETH 由ACC 氧化酶催化
2、 氧化降解
• 由细胞分裂素氧化酶催化
四、CTKs 生理功能
1、促进细胞分裂和扩大
• 证据1：CTKs 分布于旺盛 分裂的组织； • 证据2：用野生型根癌农 杆菌接种一月龄番茄的 茎部，一个月后照相
根癌农杆菌Ti质粒T-DNA上 含有合成IAA和CTKs 的基因 (iaaM, iaaH; ipt)
• 主要天然形式：JA和JA甲酯
JA介导植物的伤害反应
• 烟草，用止血钳夹伤一张叶片（箭头所示）
JA可能是块茎形成的信号物质 JA促进水稻颖花的开放
三、水杨酸类(Salicylic acid, SA)
SA促进呼吸电子沿交替 途径进行，使佛焰花序 产热
SA与植物的抗病性相关
系统（全株）获得性抗性
一、脱落酸的结构和分布
• 含15个C的倍半萜 羧酸 • 高等植物各器官均 有分布，将要脱落 或进入休眠器官多。 逆境时多。
脱落酸
天然脱落酸是右旋的，S-ABA或(+)-ABA。 化学合成的脱落酸是RS-ABA。
顺式右旋 （主要）
反式右旋
• 葡萄灰孢霉菌(Botrytis cinerea)产生ABA，成为ABA大规 模发酵生产的理想菌种。
二、ABA 生物合成、代谢
高等植物中ABA 合成的主要途径：类胡萝卜素途径 合成部位：质体
甲瓦龙酸
法尼基焦磷酸
ABA
紫黄质
黄质醛
ABA代谢
1 氧化降解
红花菜豆酸
二羟红花菜豆酸
2 形成结合态 • 与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子 （多糖、蛋白等）共价结合。
三、 ABA的信号转导途径
1.受体：胞内和胞外
• 拟南芥etr1基 因突变体 • ETR1基因编 码乙烯受体
• ETR：乙烯受体
• 一旦结合乙烯，该 二聚体蛋白即发生 自动的磷酸化作用， 启动信号转导过程。
2、诱导果实成熟
香蕉、番茄、苹果等果实成 熟前内源ETH水平升高。 外源ETH可提前诱导果实成 熟。
应用： • 贮藏、运输：抑制ETH 生成； 上市前：促进ETH合成
• 5.其他生理作用
促进气孔开放；打破种子休眠；形成层活动。
第四节 脱落酸(abscisic acid, ABA)
• Osborne(1955)，黄化的莱豆叶柄，提取一种能促进菜豆第 一叶的叶枕形成离层的物质，称为“衰老因子(SF)”。 • Ohkuma & Addicott (1963), 棉花幼铃中,分离一种促进落 叶的物质，叫脱落素Ⅱ(abscisin Ⅱ)。 • Wareing(1964),木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂, 建议用“休眠素(dormin)” 来命名。 • 衰老因子、休眠素和脱落素Ⅱ具相同的化学结构，属同一 种物质。 • 1967，Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名为abscisic acid(ABA)。
其他功能
• 5.抑制生长
抑制整株植物或离体器官的生长。
• 6.促进脱落
形成离层
将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上， 几天后叶柄就开始脱落 用于生物检定
• 7.加速衰老 与CTK相反 • 8.提高抗性 胁迫激素
第五节 乙烯(ethylene, ETH)
• Neljubow(1901)比较煤气中的不同成分对黄化豌豆 幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。 • Cousins(1910)发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有 促进效果。 • Gane(1934)证实乙烯就是植物果实产生的天然成分。 • 1960年代末期乙烯被确认为植物内源激素之一。
病程相关蛋白（PR）
病毒
线虫
第七节 生长抑制物质
• 生长抑制物质是指对营养生长有抑制作用 的化合物。 • 根据其抑制生长的作用方式分为2大类： 1）生长抑制剂（growth inhibitor） 2）生长延缓剂（growth retartant）
一、生长抑制剂
• 抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端 优势，植株形态发生很大变化。不能被GA 恢复。 • 天然生长抑制剂：脱落酸、肉桂酸、香豆 素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸。 • 人工合成生长抑制剂：三碘苯甲酸、马来 酰肼等。
ABA诱导气孔关闭 A: pH6.8, 50mmol L-1 KCl B: 转移至添加10μmol L-1 ABA的溶液中， 10~30min内气孔关闭
鸭趾草
4.诱导芽休眠
冬芽有大量鳞片 状叶紧裹生长点 。休眠的冬芽中 含很高水平的 ABA
• 欧洲七叶树的冬芽 在夏天开始形成 （8 月摄）
春季冬芽萌 动，其中的 ABA含量急 剧降低
• 左: 野生型 • 右: 缺乏油菜素内 酯的突变体
二、多胺(Polyamine)
脂肪族含氮碱 • 高等植物中的多胺主要有： 腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺 精胺和亚精胺合成与乙烯竞争SAM • 生理功能 促进生长， 提高抗逆能力， 延缓某些植物组织的衰老。
三、茉莉酸类(Jasmonic acid，JA)
生物测定法
叶面涂施CTK (100mg· -1) L
对照
CTK对萝卜子叶膨大的作用
2. 促进芽的分化
组织培养 愈伤组织 CTK / IAA 高——形成芽 CTK / IAA 低——形成根 CTK / IAA 中——保持生长而不分化
• Skoog & Miller，烟草愈伤 组织培养实验 • CTK / IAA

笼型ABA，在紫外光下分解为游离ABA。 左为装入笼形ABA的保卫细胞，右为光解后正在关闭的 保卫细胞。
2.信号转导
ABA促进保卫细胞气孔关闭
• ABA→质膜Ca2+通道打开 生成IP3 →胞内Ca2+通道打开 →胞质Ca2+浓度升高
→抑制质子泵、
内向K+ 通道，活 化外向K+ 、 C百度文库通道
→保卫细胞K+
、CI-外流 →水势升高 →保卫细胞失水 ，气孔关闭。
四、ABA的生理功能
• 1、促进休眠
促进种子成熟和休眠
ABA含量在种子（胚）发育中期上升，其作用在于： • 诱导营养物质在种子内积累，如种子贮藏蛋白 • 诱导种子程序化脱水。 ABA诱导的蛋白中有一类起脱水的作用，称脱 水素。
• 2.抑制种子萌发
• 左：开花植株基部老叶，观察与检测不到叶绿素 • 右：切去该叶所处节间的上部枝条，并用CTK处理该叶，叶 片则恢复绿色。 • 附：叶绿体特征蛋白电泳图
烟草中的ipt基因表达自动调节
• 左：野生型植株 • 右：转基因植株：ipt基因与一个受衰老特异诱导的启动 子相连接
转移 ipt基因的番茄果实
• (1)增效作用
IAA使CTK的作用持续期延长，CTK能加强IAA 的极性运输。 IAA促进核分裂，CTK促进胞质分裂。
(2)拮抗作用
CTK—侧芽发育，IAA—顶端优势。
3. IAA 和 ETH
(1)增效作用 IAA促进ETH合成。 (2)拮抗作用 ETH抑制IAA合成, 促进IAA氧化，阻止 IAA运输。
• 瓜类的性别分化
– IAA（ETH）——雌花 – GA——雄花
第六节 其他内源生长物质
• 一、油菜素甾体类(Brassinoids，BRs)
Grove(1979)首次在油菜花粉中分离了油菜素内酯。 以甾醇为基本结构的天然活性物质统称为BRs。
油菜素内酯
BRs 的生理功能：
促进细胞生长和分裂， 促进光合作用， 增强植物抗逆能力。
外源ABA对莴 苣种子萌发的 抑制效应
ABA不敏感型突变体 （vp1）的未成熟籽粒 的早萌
• 浅色vp1籽粒的糊粉层中 缺乏花色素苷 (anthocyanin)。
ABA抑制大麦糊粉层a-淀粉酶生物合成，与GA相反。
mRNA
c
ABA GA c ABA＋GA
GA3 GA3+ABA ABA
3.促进气孔关闭 • 土壤干旱，ABA作为干旱信号，根 → 叶, 气孔关闭，减少蒸腾 • ABA还能抑制叶片的生长，以适应干旱环 境
二、生长延缓剂
• 是一类抗GA类物质，是GA生物合成的 抑制剂。 • 作用部位为亚顶端分生组织，其效果可 被GA恢复。 • 不同种类的生长延缓剂抑制赤霉素生物 合成过程中的不同环节。 • 如： CCC、 Pix、PP333 、 B9 等
III: ETH作用的调节
一些物质不影响ETH生物合成，但抑制ETH 发挥生理效应： Ag+ ；CO2(高浓度，5-10％)； 1-甲基环丙烯（1-MCP）。
二、ETH的生理功能
1、三重反应
• 黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以ETH； 上胚轴伸长受抑（矮化）、横向生长增加（加粗）、上 胚轴横向性生长（偏上性生长）
植物激素间的相互关系
1. IAA 和 GA （1）增效作用 促进伸长生长 (2) 拮抗作用 IAA—雌花↑， GA—雌花↓，雄 花↑。
5 4.5 4 3.5
IAA+GA3
伸长（mm)
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 20 40 处理后时间( h ) 60
IAA GA3 CK
2. IAA 和CTK
4. ABA 和 GA
共同点：都是由异戊二烯单位构成的， 相同的前体物质（甲瓦龙酸)
甲瓦 龙酸 法尼基 焦磷酸 长日照 短日照 • 拮抗作用: ABA抑制GA3诱导α-淀粉酶的形成，从而抑制GA 促进种子萌发。 GA→促进生长 ABA→诱导休眠
• 愈伤组织分化
– CTK / IAA 高——形成芽 – CTK / IAA 低——形成根
约相等摩尔浓度
低比值 高比值
生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化
• 左：培养基中含IBA，仅有根的形成； • 右：培养基中含高比值Z/IBA，则有芽的形成。
3、延缓衰老
清除活性氧 阻止水解酶的产生，保护核 酸、蛋白质、叶绿素不被破坏 阻止营养物质外流
CTK
衰老组织中内源CTKs 水平显著降低；外源 CTKs 延缓衰老的启动。
康乃馨
银离子
• 用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂 可延缓花卉的衰老
• 未受乙烯处理的不敏 感型突变体，授粉后 乃至果实开始发育时 花仍保持完整；
同样年龄和相同贮藏条 件的两个果实，左为乙 烯不敏感型突变体，右 为野生型。
4 其他功能
• • • • • 诱导凤梨科植物开花：在菠萝生产中应用； 促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产； 促进次生物质的分泌，用于橡胶树排胶； 杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。 介导植物对环境胁迫的响应。