海水经济鱼类遗传育种研究进展

为海水选 择育 种树 立 了成功 的典 范。美 国优质 虹鳟 （ ｎ Ｏ． ｃｒｙｃｕ ｙｉ ） ｏ ｎｈｓ ｋｓ 也是家系选育成功的例子 ， ｈ ｍ ｓ 优质 虹鳟的生
长速度是普通虹鳟 的 ２倍 ， 品质基 本上 和普通虹 鳟保 持一
致 。在我 国， 海水 鱼类家 系选 育 的研究 刚刚开 始探 索 ，
第 ２ 卷第 ７ ６ 期
２ｏ Ｏ ７年 ７ 月
永
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科
学
Ｖ０ ． ６ Ｎｏ ７ １２ ．
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海水 经 济 鱼类 遗 传育 种研 究 进展
尹绍武 ， 黄 海 ， 雷从 改，陈国华 ，张
（ 热带生物资源教育部重点试验室 ， 海南大学 海洋学院， 海南
其生长率和成活率均 比亲本高。科 威特科学研究 所还曾成 功地进行海水乌鲷 （ ｃｎｈｐｇ ｒａｕ ） Ａ ａｔｏａ ｕ ｔｒ 与哈 氏鲷 （ｐ ｒ ｅ－ ｌ Ｓａｉ ｎ ｄ
ｔ 船） ｅ ｘ 的杂 交试 验 ， 生长 快 、 它 肉质 好 ， 能繁殖 后代 。 并 此外 ， 目前还利用远缘杂交技术 生产 全雄鱼和 中性 不育 鱼 ，
学、 遗传育种等 方面 【 。从 １６ ｌ Ｊ ９ ２年 Ｗｏ 等首次建立虹鳟细 ｌ ｆ 胞系 Ｒ Ｇ（ｈ ａ ｂｗ ｔ ｕ ｒｗｈｃｌｌ ｅ 至 １９ Ｔ ｔ ｒｉ ｏ ｏｔ ｏ ｔ ｅ ｎ ） ９４年至少 ｅ ｎ ｒ ｇ ｌｉ 已建立了 １７个鱼细胞系（ Ｆｙｒ ５ 据 ｒｅ 等统计 ） 但大多数来 自 ，
善， 促进 了海水养殖业 的发展 。但是 ， 由于海水经济鱼 类缺 乏优 良品种 ， 大多数养殖种类为野生种 或半 野生种 ， 多养 许
殖种群在累代 繁殖后 ， 出现品质 退化 、 生长 速度慢 、 发病 率 高等不 良症状 ， 严重 地阻碍着海水经济 鱼类 养殖业的发展 。
因此 ， 近年来 ， 世界各 国纷纷加强海水 鱼类的遗传育种研 究
淡水性鱼类和溯河性 鱼类 ， 只有几 个种来 自海水 鱼类。在 国内 ， 目前已建 立 了牙 鲆鱼鳃 组织 细胞 系 Ｆ ｔｅｆ ｕ ｄｒ Ｇ（ ｏｎ ｅ ｈ ｌ ｇ ｅ ｎ ） 鲈鱼 脾组织 细 胞 系 Ｓ Ｓ ｔｅｓａｐｒ ｐｅｎ ｉ ｃｉｌ ｅ 、 Ｕ ｌｉ Ｐ （ｈ ｅ ｅｃ ｓｌ ｈ ｅ ｃｉｌ ｅ 、 ｅ ｎ ） 鲈鱼 心组 织 细胞 系 Ｓ Ｈ（ ｅｓａｐｒｈｈａｔ ｅ ｌｉ Ｐ ｔ ｅ ｃ ｅｒ ｃｉ ｈ ｅ ｌ ｌ ｅ 和真鲷鳍组 织细 胞系 Ｒ Ｂ （ ｅｒ ｅ ｒ ｍ ｆ ｅ ｉ） ｎ Ｓ Ｆ ｔ ｅ ｓａｂｅ ｎｃｉ ｈ ｄ ａ ｉ ｌ
杂交育种是人类有 目的地使 杂交亲本 的遗传基 础通过
收稿 日期 ：２０ Ｏ — ６ 修 回 日期 ：０ ６—０ ０５一 ｌ ｏ ； ２０ ７—１． ７ 基 金 项 目：海 南 省 自然 科 学基 金 资助 项 目（０ １ ） ８４１． 作者简介 ：尹绍武（ ９９一） 男 ， １６ ， 博士 ， 研究员， 研究方 向： 鱼类遗传育种和发育生物学 ； Ｅ—ｍ ｉ ｙｎｈｏ ｕ ６ ．０ ． ａ ：ｉｓａｗ ＠１３ ｃｍ ｌ
始 。现在鱼类 细 胞 系被 广泛 应用 于病 害 学、 免疫 学 、 毒理
鱼类 多倍体育 种是现 代鱼类 育种 的重 要方 法之一 ，Ｏ ２ 世纪 ７ 、Ｏ年代 以来得到 了迅猛发展 ，Ｏ世纪 ８ 代后期 Ｏ８ ２ Ｏ年 到９ Ｏ年代初期 更是 在其 应 用研 究 上取 得 较大 成绩 【 。 １
第７ 期
尹绍 武等 ： 海水 经济鱼 类遗传 育种研 究进展
４ １ ７
在海水鱼类功 能基 因的鉴定 和克 隆方 面 ， 目前 已经分 离和克隆 了虹鳟 、 大西洋鲑 、 大麻哈鱼 、 银大麻 哈鱼 、 大鳞大 麻哈鱼 、 红大麻哈 鱼、 马苏大麻 哈鱼 、 真鲷 、 金头鲷 、 黄鳍鲷 、 金枪鱼 、 鳗鱼 、 牙鲆等 多种 海水经济 鱼类 的生 长激 素基 因。 除此之外还有大麻 哈鱼 的催乳 素基 因、 洲拟鲽 的抗冻 蛋 美 白基 因、 大西洋鲑雌激素受体和 甲状 腺素受体基 因 、 大西 洋
关键词 ： 海水经济鱼类 ； 遗传育种 ； 生物技术 中图分类号 ： １３ Ｑ ７ 文献标识码 ： ｃ 文章编号 ： ０３ １１ （０７ ０ ４４ ６３ １０ ．１ １２ ０ ）７ ３１ ４ ４
本
海Ｅ ５０２ ｌ ７２ ８）
Βιβλιοθήκη Baidu
近二三十年来 ， 海水养 殖方式 与设备 的不断发 展与 完
第 ９个 五年计 划期 间 ， 国开展 了海 洋 ８ ３计 划 ， 大黄 我 ６ 对
鱼、 牙鲆等海洋鱼类进行家系选育 ， 并已取得初步成果 。
１２ 杂 交 育 种 ．
生长激素基因 ， 获得 的转 基 因鱼个 体重 量 比对 照组 大 ３ ８ ． 倍， 转基 因鱼子 一代个 体重量 比对 照组 大 ５ ２倍¨ 当前 ． ， “ 全鱼转基 因鱼” 已是鱼类转基因育种的主要方 向。
ｍ ｋｓ、 ｙ ｉ ） 溪红点 鲑 （ ｎｉ ｌ ） 斑 马鱼 （ ｒｃｙａ ｉ ｒ ｉ） ｓ Ｓ ｏｔ ａｉ 、 ｎ ｓ Ｂａｈｄ ｎ ｅｏ ｏ ｒ 等 ［－］ ２３ 。 ９２
２ ３ 细胞 工 程 ．
鳗抗体基 因、 西洋 鲑 抗体 基 因、 鳟 Ｖ ｓ 基 因、 纹 鲈 大 虹 ａ ａ 条 Ｇ Ｈ（ Ｔ 促性腺 激 素） 体 ｃ Ｎ 大马 哈鱼 Ｉ Ｈ基 因及其 启 受 Ｄ Ａ、 Ｇ 动子等。但转基 因技术作为一种 育种方法仍有许 多不尽人
性建议 ， 以期为海水 鱼类育种研究提供参考 。
尤其是属间杂交 ， Ｓ ｚｋ 等从 鲑鳟鱼类 的 ６ 如 ｕｕ ｉ ２个杂交组合
中筛选出 ９个具 有杂种 优势的组 合 ， 中属 问杂种多 数是 其 不育的 ； 些学 者进 行 多倍 体杂 交 育 种研 究 ， 有 如虹 鳟 （ ． Ｏ ｍ ｋ ｓ 与红点鲑 （ ａｖ ｉｕ ｓｐ 的 三倍 体杂交种 对疾病具 ｙｉ ） ｓ Ｓｌ ｌ ｓ ｐ ） ｅｎ 有一定的抵抗力 Ｊ 。
类 的选育 ， 挪威 国家水产研究所 利用现代生物技术 ， 特别 是
分子标记技术与传统 的选择育 种技术 有机结 合， 展 了大 开 规模家 系遗传改进 技术并 培育 出优质 的大西 洋鲑 （ ａｍ ｎ Ｓ／ ｏ ｓｌｒ 品系 ， ａａ） 在选育 ６代之 后 ， 主要 经济性 状 已达到野 生 其 种 的 ２倍 ， 养殖周期从选育前 的４年缩 减到现在的 １ ８个月 ，
性别控 制技 术 ， 生产 全 雌牙 鲆 ；ｅｕｚ、ｅ ｐ等 对鲈 鱼 、 ＰｒｚｉＦｌ ｉ 鲆等 的雌核发育二倍体 、 四倍体进行研究 删 。
２ ２ ３ 雄核发育 ．． 雄核发育是鱼类 育种 的先 进技术 之一 ， 主要 包括 雌核
染 色体灭活和雄 核二倍化 诱导技 术。它在 快速 建立 纯系 、 判别性别决定 、 利用单性种群 、 保护 濒危 鱼类 等方面具有 重 要作用 Ｊ 目前 已人 工诱 导雄 核发 育的海水 鱼类有 川鲽 。 （ ｌｔｈｈｓ 埘） 马 苏 大 麻 哈 鱼 （ ．删 Ｄ ） 虹 鳟 （ ． Ｐａｉ ｔｙ ｃ 、 ０， “、 ０
ｌｅ 等。 ｉ） ｎ
多倍 体技术 中， 三倍体技术是最 为常用的技术 ， 主要原理 是 利用三倍体不育 的特点 。三 倍体 鱼往往 表现 出成 活率高 、
生长快 、 肉质好 、 病力 强等 特 点 ， 有广 阔 的养 殖前 途 。 抗 具
如 Ｓｈｅｅ 等用热休克诱 导褐鳟和溪 红点鲑 的三倍 体杂种 ｃｅｒ ｒ 在开 口摄食时成 活率为 ７ ．％ ， ８ ８ 而二倍 体 杂种的成 活率仅 为 ２ ％ ， ３ ７ 在幼鱼 期 和成熟 期 ， 三倍 体 普遍 比二 倍体 生 长
鱼、 真鲷等少数种类进行了人 工选 育外 ， 绝大多数养殖种类
还是野生种。近 年来 ， 海水鱼类 育种 最为成 功的是 鲑鳟 鱼
世界各地至少 已开展了包 括鲑鱼 、 牙鲆 、 真鲷等海洋 鱼类 在
内的 １ ５种鱼 的转基 因研 究。鱼类基 因转 移 的方法主要 有 显微 注射法 、 电脉冲法 、 精子携 带法、 卵母 细胞的基 因转移 、 基因枪注射法 、 脂质体融合法等 ， 中以显微注 射法 应用最 其 为广泛。 目前开展的鱼类转基因工作主要集 中在 生长激素 基因 、 抗冻蛋 白基 因、 抗病 蛋 白基 因［１ 。如法 国 Ｃ ｏｒｕ ９１ －１ ｈｕｏｔ 成功地将外 源 生长 基 因导入 虹 鳟 受 精卵 ； 国 的 Ｍａ 英 － ｃ ａ 等在虹鳟转基 因研究 上取 得成功 ¨ 加 拿大 Ｆｅ ｈｒ ｌｎ ｅ ； ｌ ｃｅ ｔ 等将一种冬鲽 （ ｎｅ ｏｎ ｅ） Ｗｉ ｒ ｕ ｄｒ 的抗 冻 蛋 白基 因导人 大西 ｔ ｆ ｌ 洋鲑 ， 鲑鱼 在进 入 盐 水之 前 对低 温有 了一定 的抗 冻能 使 力” Ｄ ； ｕ等最先使用 “ 全鱼 基因 ” 向大西 洋鲑受精 卵转移
意的地方 ， 目前应加强研究的工作有外 源基 因的分离 、 定点 整合 、 达、 表 导入 、 检测 以及安全性评价等
２２ 染色体组工程 ． ２ ２ １ 多倍体技术 ．．
。
细胞工程技术主要包括细胞培养 、 细胞 核移植技术 、 核 酸诱导技术 、 细胞融合等 。鱼类的组织 细胞 培养起 于 ２ 世 Ｏ 纪６ ０年代初 ， Ｃｅ 等研究 海水 鱼类的 组织细 胞培养 开 由 ｌ ｍ
１ 海 水 经济 鱼 类 育 种 的传 统 方 法
１ １ 选择育种 ． 选择育种又称 系统育种 ， 它是 对一个 原始 材料或 品种 群体实行有 目的、 有计划 的反 复选 择淘汰 ， 而分离 出一些经 济性状表现显著优 良而稳定 、 合人们 需要 的品种 的技术 符 过程… 。过去人们对 鱼类进行 大量 的选育工作 ， 但大 多数
重组 、 分离和后代选择 ， 培育出有利 基因更加集 中的新 品种 的育种方法 … 。利用杂交育种技术 开展动植物品种改 良和 培育的成功 例子 不少 ， 海水经济 鱼类 中的杂交 育种也有 不 少成功的例子 。如在美 国， 成功 地利 用条纹鲈 （ ｒ ｅｓ Ｍｏ ｎ ． ｏ ａｉ ） ｔｉ 雌鱼与 白鲈 （ ｃｒｓ ｓ 雄 鱼杂 交 ， 后代具有 明显 ｌ ｓ ｈｙｏ ） ｐ 其 的杂交优势而成 为美 国 目前第 ６种主要 优质养殖 鱼类 ， 现 在 占美国养 殖鱼类 总产 量的 １４ 。在 日本 ，９７年从 美 ．％ １７ 国引进的大麻 哈鱼 （ ． ｃｏ ｙｓ ） 日本 的马苏大麻哈鱼 Ｏ ｔｈｗ ｔ ￣ 与 ｓ ｃ （ ． ｏ） ０ ， ｕ 进行正反 杂交 ， 其杂种 经过池塘 养殖到 ２龄鱼 ，
工作 ， 各种现代生物技术 ， 如转基 因技术 、 隆技术 、 移植 克 核
技术 、 染色体组工程 、 细胞工 程、 分子 标记 技术等 广泛运 用
于海水鱼类 的育种研究工作， 开拓 了育 种的领域 ， 加快 了育
种工作的进 程 。笔者 回顾 了近年来 海水鱼类育种 的进
展情况 ， 尤其是现代生 物技术如 转基 因、 色体工 程、 染 细胞 工程 、 分子标记等在海 水鱼类遗 传育 种研 究 中的应用 与发 展现状 ， 并就 当前海水 鱼类育种 研究存 在的 问题 提 出针对
２ 现代生物技术在海水鱼类育种中的应用
２ １ 转 基 因 技 术 ．
集 中在淡水鱼类 中 ， 鱼 、 鱼 、 如鲤 鲫 草鱼等 ； 海水经济鱼类 而
的选育工作相对落后 ， 目前除大西洋鲑 、 虹鳟 、 牙鲆 、 大麻 哈
转基因技术是 ２ 世纪 ７ ０ ０年代 初兴 起的新兴遗传育 种
技术 ， 朱作 言于 ２ ０世纪 ８ ０年代 在世 界上 率先开 展鱼类 转 基因工程育 种的研 究 ， 建立 了转 基 因鱼模 式 Ｊ 并 。之后 ，