连锁遗传规律

连锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象 。 连锁 完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现 完全连锁 。
型均为亲本组合
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P
AB AB × AB ab
ab ab
F1
⊗
×
ab ab ab
♂ ♀
AB AB AB AB ab AB ab 完全连锁 3:1 ab AB ab ab ab ab
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
第三节
连锁和交换的遗传机理
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一、完全连锁与不完全连锁: 完全连锁与不完全连锁:
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一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种 生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体 许多基因位于同一染色体上，这就 许多基因位于同一染色体 会引起连锁遗传的问题 ♣ ♣ 。
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二、交换与不完全连锁的形成: 交换与不完全连锁的形成:
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1．交换：成对染色体间基因的互换 交换：
。
前期I 粗线期) 2．交换的过程：杂种减 数 分裂时期(前期I 的 粗线期 。 交换的过程 前期 染色体细胞学行为和基因 基因位置上的变化 变化关系 3．根据染色体 染色体 基因 变化 说明连锁和交换的实质 例如玉米有色饱满基因 可以 。 ：
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第二节
连锁遗传的解释和验证
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一、连锁遗传的解释: 连锁遗传的解释:
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试验结果是否受分离规律支配？ 试验结果是否ห้องสมุดไป่ตู้分离规律支配？
第一个试验： 第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1 第二个试验： 第二个试验： 紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98≈3:1 长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96≈3:1 以上结果都受分离规律支配 受分离规律支配，但不符合独立分配规律 不符合独立分配规律。 受分离规律支配 不符合独立分配规律 F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。可 说明F 产生的四种配子不等 说明 用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就 是F1配子的种类及其比例的具体反映。
× 无色、凹陷ccshsh ccshsh ↓ F1有色饱满 × Shsh CcShsh 配子 CSh Csh cSh csh Shsh ccSh Shsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 粒数 149 152 4032 4035 % 1.8 1.8 48.2 48.2 上述结果证实F1产生的四种配子不等 F 产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。 其中(Ft) 亲本组合 = (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 96. 亲本 重新组合 = (149+152)/8368×100% = 3.6%
第四章
连锁遗传规律
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本章重点: 本章重点:
一、连锁遗传： 连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等 ； 。
二、连锁和交换机理： 连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换 。
三、交换值及其测定： 交换值及其测定：
第二个试验： 个试验：
P F1 ↓⊗ F2 P_L_ 实际个体数 226 按9:3:3:1推算 235.8 紫、长 P_ll 95 78. 78.5 紫、园 ppL_ 97 78. 78.5 红、长 ppll 1 26.2 红、园 总数 419 419 紫花、园花粉粒(PPll ×红花、长花粉粒(ppLL PPll)× ppLL) PPll ppLL ↓ 紫、长PpLl
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交换值(重组率) 交换值(重组率)： 指重新组合配子数占总配子数的百分率。 交换值(%) 交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100 (%)
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一、测交法: 测交法:
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上例玉米测交： 相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 1 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。 1 用测交法测定交换值的难易不同： 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子； 玉米、烟草较易： 较易 麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2 豆较难： 资料)。
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有色、饱满CCShSh CCShSh
无色凹陷 ccshsh csh 总数 8368
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因此，原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh C Shsh)不是独立分 sh 配，而是连系在一起遗传 连系在一起遗传的，如C-Sh c-sh 连系在一起遗传 C Sh、c sh常常连系在一起。故在 F1的配 子 中总是亲本型的配子(CSh csh CSh和csh CSh csh)数偏多，而重新组合的配 子(Csh cSh Csh、cSh)数偏少。
93个 孢 母 细 胞 不 发 生 交 换 93× 4=372个 配 子 7个 孢 母 细 胞 发 生 交 换 7× 4=28个 配 子 浙江大学农学院 总 配 子 数 遗传学第4章
亲型配子 CSh csh 186 186 7 7 193 193
重组型配子 Csh cSh 7 7 7 28 7
第四节 交换值及其测定
浙江大学农学院 发育成为配子。 遗传学第4章
；
； 数 会 分裂前期I的偶线期中各 ) 双线 非 随机分配到子细胞内
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在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部 都发生交换，故重组率<50%； < 例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的 有 7个，则重组率为3.5%。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 亲本组合 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% 3.5% 重新组合 交换配子( ∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子 交换配子 )百分率的一倍。 百分率的一倍
结果与第一个试验情况相同。 结果与第一个试验情况相同。 情况相同 遗传学第4章 浙江大学农学院
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连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有连系在一起 遗传的倾向。 相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙 PL/pl 两个隐性性状连系在一起的杂交组合。PL/pl PL/pl。 相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而 乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 Pl/pL Pl pL。 pL
浙江大学农学院 遗传学第4章 3
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视， 进行了大量试验 。
其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇 果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 果蝇 提出连锁遗传规律 连锁遗传规律（遗传学第三规律） 连锁遗传规律 并创立了基因论
♥
说明重组型配子数占总配子数的百分率 说明 重组率(交换值) 重组率(交换值)
<
50%
。
：重组型的配子百分数称为重组率 。
♥ 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50。
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2 ．相斥组：
有色、凹陷CCshsh CCshsh CC × ↓ F1 有色饱满 CcShsh Shsh 配子 Ft 粒数 % 结果： 结果： 亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 97.01% 亲本 97 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99% ∴相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等 ， F
♂ ♀
AB AB ab ab ab 测交 1:1
如1910年摩尔根在果蝇试验中也发现： 1910年 1910 P 灰身长翅 AB AB × AB ab ab ab 黑身短翅
F1
灰身长翅
近亲繁殖
测交
×
ab ab
♂ ♀
AB AB AB AB ab AB ab ab AB ab ab ab ab
♂ ♀
AB ab AB ab ab ab 灰身长翅: 1:1 灰身长翅:黑身短翅 = 1:1
认为基因成直线排列在染色体上 基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学 细胞遗传学。 基因成直线排列在染色体上 细胞遗传学
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第一节 性状连锁遗传的表现
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贝特生： 英国生物学家，曾经 重复过孟德尔的实验。
1906年贝特生(Bateson W ． )在 1906 香豌豆的二对性状杂交试验中首先 首先发 香豌豆 首先 现性状连锁遗传现象。
浙江大学农学院 遗传学第4章 C-sh、c-Sh连系在一起的为多。 16
无色、饱满ccShSh ccShSh cc × csh ccshsh 总数 43785 672 1.5 无色凹陷 ccshsh csh
CSh CcShsh Shsh 638 1.5
Csh Ccshsh 21379 48.5
cSh Shsh ccSh Sh 21096 48.5
重组配子数/总配子数 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。
浙江大学农学院 遗传学第4章 2
；
四、基因定位和连锁遗传图： 基因定位和连锁遗传图：
二点测验 连锁群 确定位置、距离 、 、 连锁群与染色体数目相等或少 证实基因位于染色体上 三点测验 连锁遗传图
五、性别决定： 性别决定：
直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体， 其它称常染色体 性染色体成对往往异型 XY型 ZW型 性连锁
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♥ 由连锁遗传相引组和相斥组两个例证（P67图4-1）中可见 两个问题： 两个问题 1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组 类型，且重组率很接近，其重组型配子 重组型配子Csh和cSh(相引组) 重组型配子 或CSh和csh(相斥组)是如何出现的 是如何出现的? 是如何出现的 其重组率< 2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%? 其重组率 50%
浙江大学农学院 遗传学第4章 12
二、连锁遗传的验证: 连锁遗传的验证:
（一）、测交法 ）、测交法： 测交法 以玉米为例，种子性状当代即可观察。 特点：连锁遗传的表现为： 特点： ♥ 两个亲本型配子数是相等的、多于50%； ♥ 两个重组型配子数相等，少于50%。
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1．相引组： 相引组：
灰身长翅: 3: 灰身长翅:黑身短翅 = 3:1
非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁 。 不完全连锁(部分连锁) 不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现 新性状的组合，但新组合较理论数为少 。
上节所举的玉米颜色基因Cc Cc和籽粒饱满度基因Shsh Shsh就是 Cc Shsh 不完全连锁的非等位基因 。 位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁 不完全连锁 用染色体上的基因表示 染色体上的基因表示相引组和相斥组的杂交过程，可 染色体上的基因表示 以发现：
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(1)．基因在染色体上呈直线排列； (2)．等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上 (3)．同源染色体上有两对不同基因 时(非等位基因)，它们处于不 同的位置 ( 4 ) ．减 对同源染色体配对(联 粗线期已形成四合体 期同源染色体出现交叉 姐妹染色单体在粗线期时发生交换
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第一个试验： 第一个试验：
紫花、长花粉粒(PPLL ×红花、园花粉粒(ppll PPLL)× ppll) PPLL ppll ↓ F1 紫、长 PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_ll ppL_ 总数 P_L_ ppll 实际个体数 390 393 6952 4831 1338 按9:3:3:1推算 3910. 434. 6952 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 以上结果表明F 以上结果表明F2 ： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比) 7 浙江大学农学院 遗传学第4章 P