十一章感受器

灵长类及少数其他哺乳动物，如鸟类、蜥蜴、龟、蛙、真骨鱼 类(如金鱼)及一些无脊椎动物能区别颜色。脊椎动物的色视觉是 与白天的视觉或视锥细胞的作用分不开的。 人类眼睛能识别颜色，是由于红、黄、蓝三种颜色或红、绿、 蓝三种光波的适当混合而产生白色或其他颜色视觉。 动物界存在不同的色感受系统，有的可能比人类的视网膜简单 得多。蛙的视网膜中含有三种视色素，二种在视杆细胞内，一 种在视锥细胞内。 动物不仅能根据光的波长区别颜色，还能根据光的强度区别颜 色的明亮度，检测物体的形状、距离和运动。当动物受光刺激 时，会引起一定的反应，称为光运动反应，而且常可应用条件 反射方法来检查动物的感光反应。 昆虫对各种颜色的感光范围，约在253纳米(近紫外线)至700纳米 (红外线)之间，一般以紫外线及蓝绿光最敏感，如果蝇的感光性 高峰在紫外线(365纳米)，弱感光性为蓝绿色(487纳米)，蜜蜂的 弱感光性在黄绿色(553纳米)。昆虫在不同的生理状态下，对光 波的反应也有不同。如菜粉蝶正常时喜栖蓝色或黄色花上，而 生殖期，雌虫则常选择绿的或蓝绿的叶片产卵。
２、大多数鱼类的听觉很差，在声音强度很高时也 只对低频率(高达1，000赫左右)的振动起反应，因 而对声音百度文库感受作用很有限，这可能与鱼类没有特 化的耳蜗，没有任何使声能集中至耳石上的结构有 关。但骨鳔鱼有几个脊椎的突起所形成的韦氏器官， 介于球状囊和鳔之间，有传导声波振动的作用。 ３、蛙的听觉感受器除球状囊上的囊斑和听壶外， 出现原始的基底膜，在中耳有一条小骨把声音在鼓 膜上产生的机械能传到球状囊，但对声音的敏感性 只限于3，000一4，000赫以下，且对频率的分辨不 很精确。 爬行类(尤其鳄鱼)开始有外淋巴管把一条长的基 底膜分开。蛇和多数蜥蜴的耳不发达，只对几百周 的频率的大声音起反应。壁虎能对10，000赫以上频 率起反应，但灵敏度仍比鸟类和哺乳类的低得多。
二、化学感受器(chemoreceptor)的分布很普遍，可从细菌 和原生动物对化学物质的趋化性(chemotaxis)，到高等脊椎 动物机体的细胞活动中看到，它们均受到化学物质的调节 或控制。这些化学物质包括血液中的O2、CO2、激素神经 末梢释放的递质。
在无脊椎动物中，具嗅觉的种类并不是很多， 而在昆虫中的一些种类中嗅觉却十分发达。
一、动物中的感受器可分为以下几种：化 化 学感受器、 机械感受器、听觉感受器、光 学感受器、 机械感受器、听觉感受器、 感受器、电感受器及磁感觉和温度感觉。 感受器、电感受器及磁感觉和温度感觉。 其中化学感受器是对化学物质起反应的感 受器，包括味觉和嗅觉。机械感受器是对 机械刺激起反应的感受器，包括牵张感受 器、压力和触觉感受器、毛细胞及侧线感 受器和平衡器官。
张红阳 201020915
1、感受器和感觉器官是动物接受内外环境信 息(或刺激)的结构，它把从内外环境中感受到 的信息转变为神经冲动，传到中枢神经系统， 经过中枢神经系统的分析与综合(或整合)之后 再传到效应器，使机体产生适当的反应。例如， 动物可以因之而趋向食物，或逃避敌害，或者 引起消化、循环和呼吸系统的变化，以适应不 断变化的内外环境。 2、由于感受器的作用在于把机体内外环境的 各种信息(包括光、声、温度、压力等刺激)转 变为神经信号(神经冲动)，故可以把感受器看 作换能器(transducer)。
2、压力和触觉感受器 压力和触觉感受器 (一)昆虫的触觉 昆虫的触觉主要是通过体表的毛感受 器感受的。 (二)脊椎动物的触觉、压觉感受器 ①鱼类 有些鱼类具有触觉，尤以触须最为敏感，但鱼 类并无特化的感受器官，只有板鳃鱼类的鳍及鯙类的吻 部有类似触觉感受器的构造。②哺乳动物 其皮肤的感 觉可细分为冷、热、触、压、痛五种，前三种感觉仅见 于皮肤以及消化管两端(口与肛门)的粘膜。压觉只在皮 肤受到较大力量的压迫，致使位于皮下组织深层的压觉 感受器受到刺激时才会引起，当肌肉、肌腱、肠系膜和 腹膜等处受到压迫时，也能产生压觉，属于深部感觉。 痛觉则分布甚广，不仅皮肤、肌肉、骨路等部有痛觉， 很多内脏器官在遭遇某种刺激时也会产生痛觉。在皮肤 表面可测出对感觉特别致感的一些点，分别称为冷点、 热点、触点、痛点。压觉由于其感受器(环层小体)埋于 皮下组织深层，故不易在皮肤表面测出其分布点。
许多动物能够听到来自任何一个方向的声音，但只 有少数动物利用声音来互相联系。不能发声的动物， 声音也是警报的一个来源。有些动物利用声音作为 一种联系的方式，往往是雄性动物发生声音，主要 是利用声音来吸引配偶或保持其领地。 １、昆虫有二种感受器对声音有感觉作用，即毛感 受器与弦音感受器。弦音感受器与精密附属结构(如 鼓膜器)相连，以提高声音的感觉作用。在蝗虫腹节 有成对鼓膜器。鼓膜器包括一薄膜，以及连接内部 气囊及一群弦音感受器。弦音感受器可能直接与鼓 膜器的中部相接，如蝗虫科；或伸达最远的边缘， 如蝉科；或伸入气管中以代替鼓膜，如螽蟖科及蟋 蟀科。
昆虫的嗅觉 感受器主要 位于触角， 其次为下颚 须和下唇须， 其形状因种 类而异。 昆虫的嗅觉器 官比人的灵敏 度高。
昆虫类嗅觉
浓度影响 行为
社会性的 昆虫，化 学感觉更 为重要。
圆口类和鱼类的嗅觉
圆口类和鱼类嗅 觉的作用非常广 泛，：①辨别食 饵，②分辨体臭， ③对惊恐物质与 驱逐剂的反应， ④辨别水草，⑤ 分辨浓度极低的 化学物质，⑥辨 别方位。 鱼类对水中的化 学物质极敏感。 鲨鱼能对水中微 量血的气味起反 应，鲑(Salmon) 由于化学感觉和 化学记忆能从数 百哩以外海域中 溯河洄游到原产 卵地。
气味的立体化学学说认为，有气味的物质 通过感受细胞上的受点，与气味物质分子 之间的半特异的空间配置而刺激到感受器 细胞。根据这个学说，那些在形状，大小 适中的分子可以刺激两种或两种以上的受 点，而产生中间的气味。
1、牵张感受器： 肌纤维上的感受器有两类肌纤维，一是 受快的运动性轴突支配，当刺激这条轴突 时，肌肉很快收缩；一是受慢的运动性轴 突支配，当刺激这条轴突时，肌肉收缩过 程慢得多。快运动肌纤维上的感受器属于 时相性感受器，即在牵拉开始时发放冲动， 而慢运动纤维上的感受器属于紧张性感受 器，在牵拉过程中，一直连续发放冲动， 但冲动的频率逐渐减弱。
两栖类的嗅觉
哺乳动物的 鼻腔粘膜上 含有两种可 以接受气体 分子刺激的 感受器，一 种是嗅觉感 受器，另一 种是专门接 受刺激性气 体的感受器，
哺乳类的嗅觉
敏嗅动物、 钝嗅动物、 无嗅动物。
昆虫：昆虫有发达的味觉，其味觉感受器 结构简单，有毛感受器和锥形感受器，分 布于触角、口器、足和产卵器等部位。 鱼类的味觉：鱼类的口腔、唇、舌、咽、 鳃耙及吻端等部分均有味蕾分布，能感受 酸、甜、苦、咸等刺激。鲤、鲟、鳕、鲻 等的体表到处布满味蕾。非洲肺鱼的细长 胸鳍与腹鳍也有味蕾分布。味蕾大都呈长 颈瓶状。发生的初期则近于球形，在成长 过程中逐渐形成一细长的颈部。味蕾由许 多感觉细胞、支持细胞与基底细胞构成。
１、电感受器 电感受器(electroreceptor)是一种能接受外界 微弱电流而发放传入冲动的特殊结构。已 知某些鱼类(如电鱼和板鳃鱼类)具有电感受 器，通常为体表侧线感受器演变而成。其 中大多数在头部及沿侧线分布。
４、鸟类和哺乳动物一样，都可以听到声音，但也有一些动物 不发声。鸟类和哺乳类的耳蜗都很发达，但也有某些基本的差 异。鸟类对声音的敏感性，对强度和频率的辨别能力几乎与哺 乳动物相同，对低频的灵敏度稍大，在l0千赫以上，则灵敏度 突然降低。鸟类蜗管的末端还有听盖斑。前庭阶很狭窄，很薄 的前庭膜变成厚的，并有血管丰富的血管被盖。哺乳动物基底 膜长而卷曲，而鸟类则较短。从基部到顶部的基底膜宽度的变 化，哺乳动物的为400％，鸟类的为25％，且柯蒂氏器官没有支 柱。鸟类的基底膜上只有1，200条横纤维，而哺乳动物的则有 20 000 30 000 20，000一30，000条。哺乳动物基底膜有四行毛细胞，即内侧 一行，外侧3行，其敏感性和神经支配不同；鸟类的整个膜宽度 有30—50个毛细胞，其间没有明显的差别。 ５、哺乳动物 大多数哺乳动物，除鲸、海豚、鳍脚亚目的海豹 外，有复杂的外耳(耳廓)来帮助收集声音，通过外耳道传到鼓膜， 其他脊椎动物没有这种结构。内耳有三块听骨听骨数目较多， 可以防止过强的振动，而使两端精细结构损伤，且由于中耳内 的肌肉反射地收缩，使这些小骨不致振动过大。
头足类动物有发达的眼，位于头部，其形态和脊椎 动物的眼基本相似。眼的前面有假角膜，后面有巩 膜，还有虹膜、瞳孔、晶状体、毛状体等构造。巩 膜内有视网膜，还有视神经节等，构成一个完善的 视觉器官。 脊椎动物的眼睛虽然其形状略有差异，但基本结构 相同。爬行类、鸟类和真骨鱼类有一个中央凹，还 有一个颞凹。多数脊椎动物只有一个中央凹。视觉 能力决定于视网膜丛状层的排列方式及视锥细胞和 视杆细胞的分布情况，各种动物的种排列方式不同。 在哺乳类、鸟类和蛇以外的爬行类，通过改变晶状 体的曲度来进行眼的调节。虹膜是调节光线进入眼 球的结构。虹膜由植物性神经通过对相连的平滑肌 进行调节。
这些内外刺激使感受器细胞产生电学变化， 这种电学变化称为感受器电位或发生器电 位，其性质属于电紧张电位。这种电位随 刺激的增强而增大，当达到一定强度时即 产生可传播的锋电位(动作电位)，这就是神 经冲动。这种神经冲动是全或无的，其电 位的大小不随刺激的强弱而变化，但发放 冲动的频率则随刺激的强弱而不同。
哺乳动物的味觉：哺乳动物的味觉器官是 味蕾，是由表皮细胞下陷而形成的，味蕾 分布位置大多局限于舌背，少数散布于会 厌、软腭和咽等处。在舌背面的味蕾大部 分集中于舌体，仅少数散布于舌尖，舌根 部极为罕见。味蕾不仅可感受口腔中的化 学刺激，也能感受血液中具有苦味的物质。 目前仅知人类具有4种基本味觉：即甜、酸、 苦、咸。这些感觉在舌上并非均匀分布， 通常是舌尖对甜味最敏感，舌侧能辨别酸 味，舌端前侧能辨别咸味(盐味)，苦味主要 在舌体基部(轮廓乳头分布区附近)感受。
眼虫的眼点，局 限性光感受器
水螅体、涡虫、蚯 蚓的感光细胞
甲壳动物和昆 虫的复眼
脊椎动物的眼
头足类发达的眼
节肢动物的眼睛有单眼和复眼两个主要类型。复眼 由20多个直到一万个以上的小眼组成。小眼又分为 并列眼和重叠眼两个类型。 色素是可以移动的，色素运动调节着眼睛的敏 感度，这在重叠眼上特别突出。在光的作用下向近 端移动，而在黑暗中则向远端移动，从而调节到达 视觉细胞光线的量。色素的分布，在许多节肢动物 上具有明显的昼夜节律性。在恒定光照条件下，节 律持续时间延长，昆虫的这种现象受神经调节，而 甲壳动物则受激素控制。 昆虫有一对复眼和3个背侧的单眼。夜间飞行 的昆虫为重叠复眼，白天飞行的昆虫为并列复眼。 在视网膜后面有大量复杂的神经联系到达中枢神经 系统，进行对视觉的分析。
（三）毛细胞及侧线感受器 ①毛细胞(hair cells)是鱼类和两栖类侧线系统 和脊椎动物耳蜗听觉器官和前庭平衡器官 的主要机械感受器。
②侧线感受器 板鳃鱼类、真骨鱼类及所有 两栖类的幼体，其身体和头部的一些管子 中，有许多行毛细胞，称为神经丘 (neuromast)。侧线器官对水流敏感，故有流 速计的作用。水的运动引起胶质顶(cupula) 的偏移，并刺激毛细胞。侧线对水内100— 200周／秒的振动刺激有反应，每个水的周 波引起两个冲动。但行为上的证据表明， 感受这种振动的主要功能不是听觉，而是 根据返回的波来检测附近运动的或不动的 物体。因此，深海中的鱼类的侧线系统非 常发达。
在许多无脊椎动物中，如从水母直到甲壳动物、 软体动物，具有检测与重力有关的体位变化和 检测加速度变化的最简单的平衡器官，称为平 衡囊。在甲壳动物中，只有少数软甲亚纲的动 物，特别是十足类的虾、蟹，在其触角的基部、 腹部的基部、尾肢、尾节上也具有平衡囊。乌 贼的平衡囊在脑附近的软骨内。 脊椎动物的平衡器官在内耳前庭的膜迷路内， 是侧线系统前部扩大的部分，包括球状囊，椭 圆囊和三条互相垂直的半规管。但七鳃鳗只有 两条半规管，盲鳗只有一条半规管，其平衡反 应显然不如其它脊椎动物的完善。