水龙骨亚科植物( 水龙骨科) 的形态解剖学研究

水龙骨亚科植物(水龙骨科)

常艳芬

1

,王任翔

2

,陆树刚

(1

云南大学生态学与地

植物学研究

所,云

南昆明 650091;2广西师范大学生命科学学院,广西桂林 541004)

摘要:对水龙骨科水龙骨亚科5属16种植物的孢子形态、叶表皮结构、叶柄和根状茎的横切、根状茎上的鳞片以及叶脉特征进行了详细的观察和分析,探讨了该亚科植物的系统位置和亲缘关系。结果表明,在该亚科植物类群中,主要分布于亚洲亚热带地区的篦齿蕨属、拟水龙骨属和水龙骨属的亲缘关系较近,而主要分布于亚洲热带地区的棱脉蕨属和亚洲温带地区的多足蕨属的系统位置则分别较孤立。关键词:水龙骨科水龙骨亚科;形态解剖学;演化关系中图分类号:Q 944,Q 949 文献标识码:A

文章编号:0253-2700(2006)06-587-06

CHANG Yan -Fen 1

,WANG Ren -Xiang 2

,LU Shu -Gang

1**

(1Institute of Ecology and Geobotany ,Yunnan University ,Kunming 650091,China ;

(2College of Life Science ,

Guangxi Normal University ,Guilin 541004,China )

An observation and analysis of series of characteristics coming from sixteen species belonging to five genera of Polypodiaceae subfam .Polypodioideae were undertaken in order to unravel the phylogenetic relationships within this group .Spores ,the structure of leaf epidermis ,the transverse section of stipes ,the rhizome scales and the venation patterns were selected for study .Several of these characteristics were studied in detail for this group for the first time .Morphologically and phytogeographically ,the phylogenetic relationships between these genera are correlated with the distribution areas .The three mainly subtropical Asia distributed genera —Polypodiodes ,Polypodiastrum and Metapolypodium share a presum -ably close relationship ,while the genera of Schellolepis from tropical Asia and Polypodium from Asia temperate z one are isolated in systematic position .

Subfam .Polypodioideae ;Morphology and anatomy ;Phylogenetic relationship

水龙骨亚科subfam .Polypodioideae Nayar 是1970年印度学者Nayar 建立的,秦仁昌1978年的系统采用该亚科的概念。现包括多足蕨属(Polypodium )、篦齿蕨属(Metapolypodium )、水龙骨属(Polypodiodes )、拟水龙骨属(Polypodias -trum )和棱脉蕨属(Schellolepis )。该亚科约50余种,主要分布于亚洲大陆热带和亚热带地区(Nayar ,1970;秦仁昌,1978;吴兆洪和秦仁昌,

1991;林尤兴等,2000)。

秦仁昌系统中水龙骨亚科包含的各类群,在分类史上一直倍受关注,英国的Hooker 和Baker 曾把孢子囊群圆形或近圆形而无盖的蕨类植物归于水龙骨属,而线形和卤蕨型的蕨类植物则一律排除在水龙骨属之外。Copeland (1915)曾以羽片以关节着生于叶轴为由而把Goniophlebium 从Pol -ypodium 中分出,而后由于中国西南部川水龙骨

云南植物研究 2006,28(6):587～592

Acta Botanica Yunnanica

通讯作者:Author for correspondence . E -mail :shuganglu @

收稿日期:2006-03-20,2006-07-18接受发表

作者简介:常艳芬(1980-)女,云南蒙自人,硕士研究生,从事植物系统分类学研究。E -mail :mia —chang @

基金项目:国家自然科学基金项目(30370116)资助

(Polypodium dielseanum C .Chr .)和尖齿水龙骨(P .argutum Wall )两种的发现而未能成立。Chris -tensen (1938)则认为,在北温带地区叶脉分离的Polypodium 类群与热带地区典型的Goniophlebioid 叶脉的类群之间存在着一些与二者都有紧密联系的中间类群。之后,秦仁昌在其著名的“水龙骨科的自然分类”一文中也仍用Polypodium 的概念(Ching ,1940)。关于Polyp odium L .,自1978年秦仁昌系统提出之后,从Polypodium L .中分出水龙骨属(Polypodiode s )、拟水龙骨属(Polypodias -trum )和篦齿蕨属(M etapolypodium )3个属,与多足蕨属和棱脉蕨属(Schellolepis )组成现在的水龙骨亚科subfam .Polypodioideae ,此后的Polypodium L .则指现在的多足蕨属。然而在最近有关这一类群的研究中,

(1990)则把水龙骨亚科的篦齿蕨属、拟水龙骨属、水龙骨属和棱脉蕨属统一归在了Goniophlebium 属里,并把Goniophlebi -um 分别作为Goniophlebium pe rcusum -,Subauricula -tum -,

Argutum -,

Hende rsonii -,

Niponicum -group 5

个组来处理。而且Tryon and T ryon (1982)也认为美洲产的Polypodium 类群与热带亚洲产的Gonio -phlebium 类群之间的亲缘关系较远。因此,有必要对水龙骨亚科的系统关系作进一步的探讨。

探讨水龙骨亚科各类群的系统关系,至今形态学特征仍是其分类的主要依据。关于本亚科植物的形态解剖学研究,前人已做过大量的研究工作,如外部形态特征的描述(吴兆洪和秦仁昌,1991;林尤兴等,2000;Ching ,1933;Linder ,1990;Smith ,1993;Khullar ,1994)、孢粉形态特征的描述(Nayar and Devi ,1964;张玉龙等,1976;Mitui ,1977;Huang ,1980;Lloyd ,1981;,1990;Tryon and Lugardon ,1991)和气孔器类型的研究(张耀甲等,1999)等,但对该类群微形态特征和系统学的研究仍比较少。因此,本文在前人研究的基础上,从孢子形态、叶表皮结构、叶柄的横切、根状茎上的鳞片和叶脉类型5个方面,对水龙骨科水龙骨亚科5属16种植物进行了细致的观察研究,并进行了初步的系统演化分析,旨在进一步为水龙骨科的系统分类提供新的资料和依据。

1 材料和方法

本文实验及观察所用水龙骨亚科植物材料部分采自野外,凭证标本保存于云南大学蕨类植物标本馆(PYU );部分材料取自中国科学院植物研究所标本馆(PE ),详细资料见文末附录。

采用常规的形态解剖学研究方法,电镜下观察的孢子未经任何处理,电镜型号为KY KY AMRAR 1000B 。

2 观察结果

2.1 孢子形态

对于水龙骨亚科植物的孢子形态研究,本文作者已有报道(常艳芬等,2006),本文在此基础上增加了Polypodium 属的植物,以及另外两种孢子形态特征比较典型的植物,结合之前的报道来作综合的分析。

本实验利用扫描电镜观察了多足蕨属的欧亚多足蕨Polypodium vulgar e 、Goniophlebium 属的Goniophlebium per cussum 和水龙骨属的喜马拉雅水龙骨Polyposiodes hendersonii 共3种。喜马拉雅水龙骨的孢子具有透明膜质的周壁,外壁纹饰呈疣状(图1:1);欧亚多足蕨的孢子周壁也为膜质透明状,外壁突起比较明显,形态更近于瘤状纹饰(图1:2);G .percussum 的孢子周壁较厚,使外壁的纹饰不可见,而且整个周壁呈明显的翅状褶皱(图1:3)。2.2 叶表皮结构

在本文观察的水龙骨亚科植物的种类中,叶上、下表皮细胞形状基本一致,均为不规则型,表皮细胞之间彼此紧密嵌和,垂周壁均呈一定程度的波曲,不同的属种,波曲的程度略有不同。气孔位于下表皮上,由两个肾形的保卫细胞围合而成椭圆形,分布一般不均匀,有时在同一叶表皮的不同部分明显分布着不同类型的气孔器(图1:5)。水龙骨亚科植物的气孔器类型因属种的不同也不尽相同。实验观察的篦齿蕨(Metapol -ypodium manmeiense )、蒙自拟水龙骨(Polypodias -trum mengtzeese )、穴果棱脉蕨(Schellolepis subau -riculata )和水龙骨属的假友水龙骨(Polypodiodes subamoena )、友水龙骨(P .amoena )、光茎水龙骨(P .wattii )、栗柄水龙骨(P .microhizoma )、柔毛水龙骨(P .amoena var .pilosa )、喜马拉雅水龙骨(P .hendersonii )、中华水龙骨(P .chin -ensis )、日本水龙骨(P .niponica )、濑水龙骨

885 云 南 植 物 研 究 28卷