神经系统发育研究进展和前景展望

宁波大学考核答题纸

（20 12 —20 13 学年第二学期）

课号：133F01AA1 课程名称：发育生物学改卷教师：朱冬发

学号：123050032 姓名：马海迪得分：

神经系统发育研究概况及前景展望

摘要：起源于上世纪五十年代的发育生物学，在上世纪七十年代才正式形成一个独立的学科。随后遗传学、细胞生物学、分子生物学等学科的发展，进一步促进发育生物学发展，逐步形成研究精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡等生物体发育机制的学科，其以胚胎学为基础，主要围绕细胞分化这一核心问题展开研究工作。针对多数的动物来说，其发育过程大都包括受精、卵裂形成囊胚团、原肠胚形成并重组胚胎结构产生三层生殖层、神经胚（神经系统的形成）以及器官（个体器官的发育）的过程，其中胚层的形成为分化奠定基础。动物界中，腔肠动物开始出现原始的神经系统，而扁形动物进一步形成了具有了中枢。学习、思考以及生理调控等活动是神经系统的主要能力特征。神经系统先天或后天的病变将影响生物体的正常生命活动。本文主要针对神经系统发育以及神经系统病变等问题，阐述神经系统发育的机制研究进展和意义。

关键词：发育生物学神经系统研究进展意义

Abstract:Developmental biology,originated in the fifty's of the last century,was officially formed an independent discipline in the seventy's of the last century.Then the development of Genetics,Cell biology and Molecular biology et al expand the Developmental biology,forming gradually the discipline studying on development mechanism concluding spermatogenesis and oogenesis, fertilization, growth, aging, death et al and on the basis of the embryology, it mainly explore the problem around the core issue of cell differentiation.For more animals,their developmental process Mostly including fertilization, cleavage, blastocyst formation group gastrulation and recombinant embryo produces three germ layer, layer structure neurula (nervous system formation) and organ (individual organ development) process, especially

mesoderm formation lays the foundation for the cell differentiation.In the animal world,Any animal began to appear nervous system primitive,while flat animal further formed with a central.Active learning, thinking and physiological regulation is the main ability of neural system.Nervous system congenital or acquired diseases will affect the normal life activity of organisms.In the light of the development of the nervous system and the nervous system diseases and other problems, this paper explain the progress and significance of research on the mechanism of the development of the nervous system.

Keywords: Developmental biology The nervous system The progress of research Significance

前言

多细胞动物早期形成包括外胚层、中胚层和内胚层三个胚层的分层胚胎结构，为各种组织和器官分化奠定物质基础[上海第一医学院]。外胚层、中胚层和内胚层是根据原肠胚末期或神经胚初期胚层在胚胎上所占的位置得名。胚层可以说只是分化前的预备区划，胚胎细胞内所含的某些细胞质成分，细胞所处的环境以及细胞间的相互影响对分化的方向均起重要的作用。正常情况下，脊椎动物中的鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中外胚层形成神经系统和皮肤，即神经系统的发育起源于外胚层，但由于发育是在各种成分影响完成的，胚层发展方向的不恒定为出现发育畸形或发育缺陷提供了潜在可能[张翠平等]。

1 外胚层与神经系统的发生

外胚层是后生动物发生过程中所出现的胚层之一，出现在胚的外表面或表面。羊膜类动物中，预定外胚层和预定中胚层一起形成胚盘层上层，后随通过原条（哺乳类、鸟类）或者是脊索中胚层管（爬行类）预定中胚层陷入时，才开始作为独立的胚层而覆盖于胚表。外胚层系来源于卵细胞动物极附近的细胞浆，胚层内卵黄的浓度极低，最终发育形成表皮和神经系统[严云勤等]。

神经胚是脊椎动物所特有的发育阶段。但是，神经胚发育在不同的脊椎动物（鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类）中基本一致[樊启昶等]。

非洲爪蟾的蝌蚪尾巴之前的神经管、鸡胚第29对体节之前的神经管和哺乳类胚胎骶骨之前的神经管是通过初级神经胚形成的方式形成的。在中胚层脊索的诱导下，胚胎背侧的外胚层增厚成神经板，神经板以头侧宽于尾侧的形态随脊索的生长而增长，随后，神经板沿其长轴凹陷形成神经沟，神经沟两侧的隆起形成神经褶，两侧的神经褶在神经沟的中段靠拢并愈合，继而向头尾侧延伸，形成封闭的神经管。鸟类和哺乳类则是在原条的前方形成神经板。在鸡胚脊索的前方，原羊膜处形成盲管状的头褶，头褶作为头部的原基，背侧是神经外胚层，两侧和腹面是表皮外胚层[薛社普等]。发育中，神经外胚层形成神经板，神经板的左右边缘形成神经褶并进一步形成有开口的神经管，而开口的神经管会在后期发育中闭合。神经管在皮层发育、区域分化、体积扩展等方面为神经系统创造条件，最终分化形成中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。其中，鸟类、哺乳类动物中前部是初级神经管，后部是次级神经管[樊启昶、李子义、严云勤、尤永隆等]。

在鱼类和爬行类中，尤其是鱼类全部是由内陷的实心神经索通过内部腔裂的方式（包括细胞凋亡）形成管状结构的次级神经管。在斑马鱼的早期发育中，无神经褶和神经沟出现。神经板形成后，随着胚胎的发育，首先头部和胚体前中部的神经板细胞边分裂增殖边向背部中央集中，同时下陷形成横断面呈三角形的实心细胞索。然后，头部的神经索与背部的外胚层脱离，而胚胎前中部神经索仍与外胚层紧密相连。斑马鱼的神经管腔不同时出现，在未来间脑处首先出现缝隙状腔隙，由此向前后两个方向推进形成神经管[高广文等]。

除去以上的细胞，位于胚体外表的外胚层则分化为表皮及其附属器、牙釉质、角膜、内耳膜迷路、腺垂体、口鼻腔和肛门上皮等[成令忠等]。

在各种各样的生物发育中，基因调控是发育的本质起源。目前研究发现，斑马鱼中存在Wnt基因家族[叶中德、高广文、Furthauer M、Krauss S等]、BMP信号通路[Myers DC等]、Shh信号通路[Herzog W等]对