群体遗传与进化

群体遗传与进化

任何一种生物，能够在自然界存在，必然具有一定的群体，群体数量过少，就会发生群体的生存危机，我们称之为“濒临灭绝”。

第一节群体的遗传平衡

遗传学上定义的群体，强调了两方面含义，一是大群体，甚至大到从理论上说是无限大的群体；一个是交配的随机性，任何个体间都有交配的可能。

孟德尔群体所包含的基因的总数称为基因库。物种内的个体享有共同的基因库。而在物种间则存在着生殖隔离，也就是说一般情况下物种之间是不能交配的，或者即使交配产生了后代，这个后代也是不育的。

一、群体的遗传组成

群体中各种基因及基因型的频率，在数量上的分布特征称为群体的遗传组成。

反映群体遗传组成的指标是基因频率和基因型频率。

基因频率和基因型频率一般都是无法直接计算的。需要通过表现型推知基因型，然后通过对表现型的度量测算，得到表现型频率，求得基因型频率，进而推知基因频率。

例如由N个个体构成的某二倍体生物群体中，有一对等位基因A和a，基因型有3种：AA、Aa、aa，对应的个体数分别是N D、N H、N R，相应的基因型频率为D、H、R，则3种基因型的频率为：

AA：D=N D/N Aa：H=N H/N aa：R=N R/N

显然，N D+N H+N R=N，D+H+R=1。由于每个个体含有一对等位基因，群体在这一位点的基因总数为2N。由此，根据基因频率的定义可知基因A的频率为：

p=(2N D+N H)/2N=D+1/2H

同样，等位基因a的频率为：

q=(2N R+N H)/2N=R+1/2H

并且，p+q=1，基因频率和基因型频率的变动范围是0~1之间。

二、群体遗传平衡定律（哈迪-魏伯格定律）

基因频率和基因型频率是群体遗传组成的基本特征。在一定条件下，基因频率和基因型频率在世代间可以保持不变，当各基因频率和基因型频率在上下代之间保持不变或相对稳定时，群体的性状表现就会保持遗传上的稳定，这是群体遗传的重要机制和现象之一。这就是群体的遗传平衡定律，即Hardy-Weinberg定律。定律的要点：

（1）在一个大的随机交配的群体中，如果没有影响基因频率变化的因素（如选择、突变和迁移）存在，群体的基因频率和基因型频率将代代保持不变；

（2）群体处于平衡状态时，子代基因型频率可根据亲代基因频率按下列二项展开式计算：[p(A)+q(a)]2=p2AA+2pqAa+q2aa 即D＝p2，H＝2pq，R＝q2；

（3）在任何一个大群体内，不论上一代的基因频率和基因型频率如何，只要经过一代的随机交配，由一对常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后各代都随机交配，这个群体的平衡状态始终保持不变。

第二节群体遗传平衡的改变

生物界实际上经常发生着突变、选择、遗传漂变、迁移和非随机交配，而这些都是改变群体平衡的因素，因为它们导致群体的基因频率或基因型频率产生变化。

一、基因突变

基因突变对改变群体遗传组成的作用有两个方面。第一，它提供遗传变异的最原始材料，没有突变，则基因的重组无从发生作用；第二，突变本身改变基因的频率。

设一对等位基因A和a，其基因频率为p和q，当A→a的突变率为u，a→A的突变率为v时，每代有（1－q）u的A基因突变为a，qv的a基因突变为A。每代a基因频率的净改变量为：qv

-

∆)

1(

=

u

q

q-

经过足够多的世代，如果这两种相反的力量完全相互抵消，也就是正突变压和负突变压相等时，Δq=0，基因频率保持不变，则群体处于平衡状态，这时：qv

1(，或

-)

q=

u

qv pu =，于是v u u q += v

u v p += 基因突变对群体遗传组成的作用，还可以由经过一定世代基因频率的改变情况来了解。设显性基因频率在某一世代是p 0，群体中只发生A →a 的突变，经过n 个世代群体中显性基因A 的频率为：

)1(0u p p n -=n

若突变速率u 很低，尽管n 可能很大，但（1－u ）n 的值仍然会很接近1，这样，p n 与p 0之间的差值也将很小。如果知道突变前后显性基因频率的变化，可以计算出突变经历的世代数。

在自然条件下，突变速率很小，一般都在10-7～10-4。因此，要想明显改变群体的基因频率，一定要经过许多世代。

二、选择

自然选择是大群体中基因频率变化的主要力量，是进化的重要因素。

从基因频率改变的方向来看，选择分为两种，一种是淘汰显性个体；另一种是淘汰隐性个体。前者能迅速改变群体的基因频率，只需一代就能消除显性植株，使显性基因的频率降低到0，隐性基因的频率增加到1。

淘汰隐性个体保留显性个体的选择情况就比较复杂。杂合体内的一半隐性基因因为不能被识别而保留下来。所以，这种选择方式只能使隐性基因频率逐渐变小，但不会降到0，显性基因频率虽然逐渐增加，但不会达到1。

设显性基因A 选择前的频率为p 0，隐性基因a 的频率为q 0，选择前AA 、Aa 、aa 三种基

因型的频率分别为D 0＝p 2、H 0＝2p 0q 0、R 0＝q 20。经过淘汰隐性个体，下一代隐性基因频率

q 1只有从杂合子的一半占整个群体的比例中求出。

02000000122212q p p q p H D H q +∙=+=

将p 0＝1－q 0代入上式得：0

011q q q += 经过n 代淘汰后，隐性基因频率为：001nq q q n +=

根据上式，可以推算出，由一群体出发，达到某一基因频率所需要的世代数n 。

11q q n n -= q 0为选择前隐性基因a 的频率，它等于：

选择前群体的总个体数

选择前群体隐性个体数＝选择前隐性个体频率=0q 上式中代后群体的总个体数

选择代后群体隐性个体数选择n n q n = 三、遗传漂变

在一个小群体内，由于抽样误差造成的群体基因频率的随机波动现象，称作随机遗传漂变，或遗传漂变。遗传漂变在生物进化中，也起到一定的作用，许多中性的或不利性状的存在不能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的结果。

四、迁移

群体间的个体移动或基因流动，称为迁移，这同样也是影响群体基因频率改变的一个因素。

若迁入的隐性基因频率为q m ，原来个体所具有同一等位基因的频率为q 0，二者混合后群体内等位基因的频率q 1将是：

0001)()1(q q q m q m mq q m m +-=-+=

一代迁入所引起的等位基因频率的变化∆q 是：

)(001q q m q q q m -=-=∆

第三节 群体的进化与物种形成

一、群体进化的因素

当新的群体与原始群体之间，遗传差异增大到足以使两个群体成员相遇也不能成功交配