第三章 植物成花与花型决定 第三节 花器官发育
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1. ABC model
Sepal（花萼）
Petal（花瓣） Stamen （雄蕊）
Carpel（心皮）
心皮一雄蕊 一雄蕊一 心皮
萼片一花瓣 一花瓣一萼 片 萼片一萼 片一心皮 一心皮
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C
Homeosis in plant
A-B-CA+B+C+
?
Flower-like leaf ? Can we converse a There must be a 35S::PI Scientists leaf to a flower by fourth factor 35S::AP3 failed in this over expression the determining flower plant ABC genes? way since 1992. morphology
云南叶子花
Sep: E gene for sepal identity
ABCDE model Is the ABCDE model popular in angiosperm species?
拟南芥
水稻
Who controls ABCDE?
金鱼草 矮牵牛
ap2
MIR172 35S:MIR172
35S:MIR172
2. Quartets
D功能基因的阐明：
矮牵牛中: 影响胚珠发育突变体的研究发现，存 在有决定胚珠发育的MADS-box基因FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)和FBP11 ，它们同时也 影响种子的发育。FBPll在胚珠原基、珠被和珠柄 中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。 如果干扰FBP1 1的表达，就会在应该形成胚珠的 地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还 存在有与C类基因功能部分重叠的D类基因。 拟南芥中：与FBPll同源的AGLll
ABC模型的发展历史
90年代以前
对异常花进行研究 并筛选突变体 1988－1990年 早期的ABC 模型 1991年 经典ABC 模型 1994－1996年 ABCD模型 1999-2000年 ABCDE模型 2001年 四重奏模型
Chapter 15 Flower Development 1. ABC model
A Sommer et al.1990: Cloned a homeotic B gene in Antirrhinum, C DEFICIENS A ( DEF A)
Dimers or Trimers?
Sepal
Petal
Stamen
Carpel
Leafy flower!
A-B-C-
Phenotype of flower that lacks all functional floral organ identity genes
这些因子均含有一个55-60个氨基酸的相同结构
MADS-box
MADS-box基因的名称来自酿酒酵母转录因子MCMl、拟南芥花同源异 型基因AGAMOUS、金鱼草花同源异型基因DEFICIENS和人血清应答 因子SRF 4种蛋白的首字母，这4种蛋白质都有一个由56-58个氨基酸组 成的高度保守区域称为MADS-box结构域，具有这一结构域的基因都是 MADS-box基因，属于MADS-box基因家族。
这些因子均含有一个55-60个氨基酸的相同结构
MADS-box
A Sommer et al.1990: Cloned a homeotic B gene in Antirrhinum, C DEFICIENS A ( DEF A)
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Interaction of A,B,C genes:
Sepal
Petal
Stamen
Carpel
tu
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Why the genes can interact each other?
ABC模型的3个基本原则：
每一个类型的同源异型基因作用于相邻的两 个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型 发生改变； 2. 花同源异型基因的联合作用决定器官的发育； 3. A类和C类的基因表达不相互重叠。
1.
由于经典ABC模型较好地解释了花同源异型基因 的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并 能够预测单突变，双突变和三重突变体花器官的 表型，所以被广泛接受。
Inflorescence meristem
SOC1 EMF
Flower? SAM
Vegetative meristem FT
IM
Inflorescence meristem
SOC1 EMF
同源异型基因的突变 会使细胞发育途径发 生改变,导致器官或组 织产生同源异形化， 即在生物体某部位出 现在正常的野生型个 体中只能在其它部位 出现的同源结构或器 官的现象。
Autonomous pathway GA pathway
GI
LFY
TFL EMF Inflorescence meristem
Circadian clock
FKF1
昼夜节律
Vegetative meristem
第三节 花器官发育 Flower?
SAM
Vegetative meristem FT
IM
A B C Sommer et al.1990: Cloned a homeotic gene in Antirrhinum, DEFICIENS A ( DEF A)
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Are there any more genes determining the identity of flower organs in addition to ABC genes?
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C
SEPALLATA
sep1, sep2, sep3
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C Sommer et al.1990: Cloned a homeotic gene in Antirrhinum, DEFICIENS A ( DEF A)
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Triple mutant of Arabidopsis plants：只包含 萼片的嵌套花
Functionally What the redundant phenotype would MADS-box genes, be in transgenic SEPALLATA1/2/ 3 plants? (SEP1/2/3)
Dimers or Trimers or Fourmers?
35S::SEP3
plant
35S::PI 35S::AP3 plant
35S::PI 35S::AP3 35S::SEP3 plant
35S::PI 35S::AP3 35S::AP1 plant
花器官发育的四聚体模型
每轮器官均由四 个蛋白质组成的 复合体决定
萼片
SEP SEP
2A+2SEP
花瓣
A+2B+SEP
雄蕊
2B+C+SEP
心皮
2C+2SEP
SEP SEP
Quartets
Chapter 15 Flower Development
1. ABC model 2. Quartets
3.ABCDE
ABC model
D gene for ovule identity
Homeobox genes?
Organ identity
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C
Homeosis in plant
Homeobox genes?
Organ identity
1. Sepal
金鱼草
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
Flower?
பைடு நூலகம்
同源异型 同型异位
Homeosis
Homeobox genes
antenna
Organ identity
Wild Mutant
homoeotic leg
Homeosis
Flower?
IM
Vegetative meristem
Inflorescence meristem
Chapter 15 Flower Development
Transition: From SAM to IM
Vegetative meristem
Inflorescence meristem
Transition: From SAM to IM
Long-day promotion FLC
CO
Low-temperature
FRI FLD、FCA、FVE
FT SOC1
Sepal（花萼）
Petal（花瓣） Stamen （雄蕊）
Carpel（心皮）
心皮一雄蕊 一雄蕊一 心皮
萼片一花瓣 一花瓣一萼 片 萼片一萼 片一心皮 一心皮
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C
Homeosis in plant
A-B-CA+B+C+
?
Flower-like leaf ? Can we converse a There must be a 35S::PI Scientists leaf to a flower by fourth factor 35S::AP3 failed in this over expression the determining flower plant ABC genes? way since 1992. morphology
云南叶子花
Sep: E gene for sepal identity
ABCDE model Is the ABCDE model popular in angiosperm species?
拟南芥
水稻
Who controls ABCDE?
金鱼草 矮牵牛
ap2
MIR172 35S:MIR172
35S:MIR172
2. Quartets
D功能基因的阐明：
矮牵牛中: 影响胚珠发育突变体的研究发现，存 在有决定胚珠发育的MADS-box基因FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)和FBP11 ，它们同时也 影响种子的发育。FBPll在胚珠原基、珠被和珠柄 中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。 如果干扰FBP1 1的表达，就会在应该形成胚珠的 地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还 存在有与C类基因功能部分重叠的D类基因。 拟南芥中：与FBPll同源的AGLll
ABC模型的发展历史
90年代以前
对异常花进行研究 并筛选突变体 1988－1990年 早期的ABC 模型 1991年 经典ABC 模型 1994－1996年 ABCD模型 1999-2000年 ABCDE模型 2001年 四重奏模型
Chapter 15 Flower Development 1. ABC model
A Sommer et al.1990: Cloned a homeotic B gene in Antirrhinum, C DEFICIENS A ( DEF A)
Dimers or Trimers?
Sepal
Petal
Stamen
Carpel
Leafy flower!
A-B-C-
Phenotype of flower that lacks all functional floral organ identity genes
这些因子均含有一个55-60个氨基酸的相同结构
MADS-box
MADS-box基因的名称来自酿酒酵母转录因子MCMl、拟南芥花同源异 型基因AGAMOUS、金鱼草花同源异型基因DEFICIENS和人血清应答 因子SRF 4种蛋白的首字母，这4种蛋白质都有一个由56-58个氨基酸组 成的高度保守区域称为MADS-box结构域，具有这一结构域的基因都是 MADS-box基因，属于MADS-box基因家族。
这些因子均含有一个55-60个氨基酸的相同结构
MADS-box
A Sommer et al.1990: Cloned a homeotic B gene in Antirrhinum, C DEFICIENS A ( DEF A)
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Interaction of A,B,C genes:
Sepal
Petal
Stamen
Carpel
tu
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Why the genes can interact each other?
ABC模型的3个基本原则：
每一个类型的同源异型基因作用于相邻的两 个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型 发生改变； 2. 花同源异型基因的联合作用决定器官的发育； 3. A类和C类的基因表达不相互重叠。
1.
由于经典ABC模型较好地解释了花同源异型基因 的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并 能够预测单突变，双突变和三重突变体花器官的 表型，所以被广泛接受。
Inflorescence meristem
SOC1 EMF
Flower? SAM
Vegetative meristem FT
IM
Inflorescence meristem
SOC1 EMF
同源异型基因的突变 会使细胞发育途径发 生改变,导致器官或组 织产生同源异形化， 即在生物体某部位出 现在正常的野生型个 体中只能在其它部位 出现的同源结构或器 官的现象。
Autonomous pathway GA pathway
GI
LFY
TFL EMF Inflorescence meristem
Circadian clock
FKF1
昼夜节律
Vegetative meristem
第三节 花器官发育 Flower?
SAM
Vegetative meristem FT
IM
A B C Sommer et al.1990: Cloned a homeotic gene in Antirrhinum, DEFICIENS A ( DEF A)
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Are there any more genes determining the identity of flower organs in addition to ABC genes?
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C
SEPALLATA
sep1, sep2, sep3
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C Sommer et al.1990: Cloned a homeotic gene in Antirrhinum, DEFICIENS A ( DEF A)
DEF A encodes a transcript factor similar to MCM1 in yeast, to SRF in mammals.
Triple mutant of Arabidopsis plants：只包含 萼片的嵌套花
Functionally What the redundant phenotype would MADS-box genes, be in transgenic SEPALLATA1/2/ 3 plants? (SEP1/2/3)
Dimers or Trimers or Fourmers?
35S::SEP3
plant
35S::PI 35S::AP3 plant
35S::PI 35S::AP3 35S::SEP3 plant
35S::PI 35S::AP3 35S::AP1 plant
花器官发育的四聚体模型
每轮器官均由四 个蛋白质组成的 复合体决定
萼片
SEP SEP
2A+2SEP
花瓣
A+2B+SEP
雄蕊
2B+C+SEP
心皮
2C+2SEP
SEP SEP
Quartets
Chapter 15 Flower Development
1. ABC model 2. Quartets
3.ABCDE
ABC model
D gene for ovule identity
Homeobox genes?
Organ identity
1. Sepal
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
A B C
Homeosis in plant
Homeobox genes?
Organ identity
1. Sepal
金鱼草
2. Petal
3. Stamen 4. Carpel
Flower?
பைடு நூலகம்
同源异型 同型异位
Homeosis
Homeobox genes
antenna
Organ identity
Wild Mutant
homoeotic leg
Homeosis
Flower?
IM
Vegetative meristem
Inflorescence meristem
Chapter 15 Flower Development
Transition: From SAM to IM
Vegetative meristem
Inflorescence meristem
Transition: From SAM to IM
Long-day promotion FLC
CO
Low-temperature
FRI FLD、FCA、FVE
FT SOC1