啤酒工艺学第五章

第二节啤酒发酵机理
3、醛类： 啤酒中能检出的醛类物质有20余种，主
要有甲醛、乙醛、丙醛、异丁醛、正辛 醛、糠醛等。对啤酒风味影响较大的是 乙醛和糠醛。 乙醛主要来自于丙酮酸。 在正常发酵中，乙醛在发酵啤酒中只有 很低的积累量。
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乙醛对啤酒风味的影响
– 如果＞10 mg/L有不成熟口感，腐败性 气味和类似麦皮不愉快苦味； – ＞25 mg/L，有强烈的刺激性辛辣感， 也有郁闷性口感； – ＞50 mg/L有无法下咽的刺激感。 成熟的优质啤酒的乙醛含量应在3～ 8mg/L。
度下降的百分率，可以用下式来表示：
EE ‘ 发酵度 % 100 % E
E—发酵前的浸出物浓度。 E'—发酵后的浸出物浓度。
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外观发酵度(apparent degree of
fermentation)是在生产现场直接用糖度计 测量出浓度，然后根据上式计算出的发 酵度。 真发酵度(real degree of fermentation)是将 酒中的乙醇蒸发之后，再用水补充至原 来体积测其浓度，然后计算出发酵度。 真发酵度可以通过外观发酵度×0.819=真 发酵度来换算。
罐培养→汉森罐培养 →酵母繁殖槽→主 发酵 工厂把汉森罐作为保存生产菌种的手段 。
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一、糖类的发酵 1、可发酵性糖和不可发酵性糖 葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、麦芽三
糖是可发酵性糖。
麦芽四糖以上的寡糖、 戊糖、异麦芽糖等是 不可发酵性糖。
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但是酵母对不同糖类的利用速度不同，顺
②加速双乙酰的还原
– 加速发酵中α－乙酰乳酸的非酶氧化分 解 – 加速双乙酰的还原 • 增大罐压力 • 在双乙酰还原阶段保持适当的酵母 细胞浓度 • 提高双乙酰还原阶段的发酵温度 • 采用双乙酰易透过的酵母菌株
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4、有机酸：啤酒中的风味物质。
有机酸的形成主要和糖代谢和氨基酸代谢
有关系。 有机酸对啤酒的啤酒风味的影响： – 适量的酸使啤酒口感活泼、爽口，缺乏 酸使啤酒呆滞、不爽口。 – 过量的酸又使啤酒口感粗糙、不柔和。
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5、连二酮类（VDK）
(1)什么是连二酮 连二酮是双乙酰（丁二酮）和2，3-戊二酮
第二节啤酒发酵机理
酵母对葡萄糖和果糖之外的糖的利用受到
“葡萄糖阻遏效应(glucose effect) ―和”麦 芽糖阻遏效应“的影响。 当麦汁中葡萄糖浓度高于0.2%~0.5%时， 葡萄糖会抑制酵母分泌麦芽糖渗透酶， 抑制麦芽糖的发酵 。 当麦汁中存在大于1%麦芽糖时，麦芽 三糖渗透酶会受到麦芽糖的阻遏作用。
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
粉末性啤酒酵母(powdery yeast)：发酵中
不易凝聚，细胞间较分散，不宜沉淀的 酵母。 以粉末性酵母为菌种，发酵后期发酵液 不易澄清，发酵度也比较高。
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
二、啤酒酵母的扩大培养
1、扩大培养过程
斜面→富氏瓶培养→巴氏瓶培养→卡氏
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2、挥发酯
啤酒中含有的酯类主要是乙酸乙酯、乙酸
甲酯、乳酸乙酯、乙酸异戊酯等。 发酵中酯的生成主要依赖于酵母的生物合 成。 酵母的酯类生物合成是由酵母先形成脂酰 辅酶A，在酵母酯酶催化下和醇化合形成 酯。
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挥发酯是啤酒香味的主要来源之一，是主
要风味物质，适量的挥发酯能使啤酒香味 丰满协调。 传统观点和现代观点对酯在啤酒中的看法 不同。
根据发酵时状态可分为上面发酵酵母和下
面发酵酵母。 上面发酵酵母（Top Fermentation Yeast）： 在发酵时会随CO2漂浮在液面上，发酵终 了形成酵母泡盖，经长时间放臵也很少下 沉的酵母。 下 面 发 酵 酵 母 （ Bottom Fermentation Yeast）：在发酵时，酵母悬浮在发酵液 内，发酵终了，酵母很快凝结成块并沉积 在器底，形成紧密沉淀的酵母。
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(２)形成途径
– 糖酵解产物丙酮酸首先生成α－乙酰乳 酸。 – 双乙酰是由α－乙酰乳酸氧化脱羧而形 成的，反应是非酶分解反应。 – 在pH<3的情况下，α-乙酰乳酸能越过 双乙酰直接脱羧形成3-羟基丁酮。 – 形成的双乙酰可以在酵母还原酶（醇 脱氢酶、乳酸脱氢酶）的催化下，首 先还原成3-羟基丁酮，进一步还原成2， 3-丁二醇。
第五章 啤酒发酵（fermentation） 第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
一、 啤酒发酵的菌种－酵母(yeast)
1、酵母的分类：啤酒酿造的酵母属于内
孢霉目酵母科酵母属。 根据对棉子糖的发酵能力不同，分为： – 啤酒酵母（S.Cerevisiae.Hansen） • 根据长宽比可分为一组、二组、三 组，其中二组可用来酿造啤酒，其 形态以长卵形为主。
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提高发酵温度，增加高级醇的产生 。
mg/L 正丙 异丁 活性 异戊 醇 醇 戊醇 醇 9.5 8.1 15.3 30.4 14.5 9.3 20.7 43.5 β －苯 乙醇 9.6 28.5 总高 级醇 72.9 116.5
10℃ 20℃

麦汁溶氧水平过高，导致高级醇量增加。
序是： – 葡萄糖>果糖>蔗糖>麦芽糖>麦芽三糖
为什么
– 各类糖进入酵母代谢途径的方式不同。
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– 葡萄糖和果糖能直接透过酵母细胞壁， 并直接进入代谢途径。 – 蔗糖必须先受到酵母细胞壁分泌的转 化酶水解成葡萄糖和果糖后才能渗透 进入细胞。 – 麦芽糖和麦芽三糖要与细胞壁分泌的 麦芽糖渗透酶、麦芽三糖渗透酶结合 后才能输送至酵母体内，再经酶解才 能进入代谢途径。
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2、发酵液中含氮物质的增加
– 发酵后期，酵母向发酵液中分泌氨基 酸，包括Gly、Ala、Pro 。 – 酵母自溶，形成多肽-蛋白质。 酵母自溶过分，啤酒有生酵母味，并出 现胶体浑浊。 发酵温度大于20℃时，自溶现象明显加 剧。
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3、含氮物质对啤酒质量的影响
受到的含量，它在啤酒中不是一个常数。
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1、高级醇(higher alcohol) 高级醇习惯称为杂醇油，以异戊醇为主，
其次是活性戊醇，异丁醇，此外还有色醇、 苯乙醇和糠醇、酪醇等。 （1）、高级醇合成途径 高级醇的生成与酵母的氨基酸代谢密切相 关。 – 氨基酸异化作用-伊氏路线 – 氨基酸合成途径-哈里斯途径
哈里斯途径
G CH3COCOOH RCOCOOH
CO2
由葡萄糖代谢
形成酮酸，酮 酸脱羧形成醛， 再还原成醇。
RCHO 2H RCH2OH
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（2）、高级醇对啤酒风味的影响：
– 高级醇能促进酒具有丰满的香味和口味， 并增加酒的协调性。 – 高级醇过量存在也是酒主要异杂味的来 源之一。(glucose effect) 一般要求高级醇的含量在50~90ml/L，如 >100ml/L会使啤酒带有杂醇油臭味，过量 饮用，易使人醉，易上头。
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（４）双乙酰的消除与控制 ①减少α－乙酰乳酸的生成
– 控制和降低酵母的增殖浓度 • 提高接种量，降低发酵温度，控制 溶解氧。 • 控制麦汁中α－氨基氮的水平不高于 220mg/L 。 – 适当提高麦汁中Val 、 Ile水平 – 选育不形成缩合酶的酵母菌株
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（3）、影响高级醇含量的主要因素
– 与麦汁中α-氨基酸的含量有密切关系 • 当麦汁中α-氨基氮缺少时，酵母可通 过哈里斯途径合成高级醇。 • 麦汁中α-氨基氮太高时，通过伊氏路 线合成高级醇。 – 不同酵母品种，高级醇生成量不同。 – 发酵时酵母增殖倍数越大，高级醇生成 量越多。
的总称 。 双乙酰是挥发性的、有强烈刺激性的化合 物。 O O O O
‖ ‖ ‖ ‖
CH3-C-C-CH3
CH3-C-CH2-C-CH3
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双乙酰和戊二酮的气味十分接近的，含量
超过0.5mg/L时，有明显的不愉快的馊米 饭味道。 当含量>0.2mg/L时有似烧焦的麦芽味道。 在淡爽型啤酒中当含量>0.15mg/L，能辨 别出不愉快的刺激味；在浓醇型啤酒中， 含量在0.2~0.3mg/L也可以接受。 优秀的淡爽型啤酒双乙酰应该控制在 0.1mg/L以下 。
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（３）影响双乙酰形成的因素 双乙酰的形成峰值通常是在发酵液中酵母
达到最高浓度数小时后出现的。 – 酵母的增殖越多，越促进双乙酰的生成 由α－乙酰乳酸生成双乙酰的反应在正常 pH范围内随温度升高而加速。 – 高温也可加速双乙酰的形成． 游离氧和Fe3+、Cu2+也可促进α－乙酰乳酸 生成双乙酰的反应。 – 高氧、 Fe3+、Cu2+也可加速双乙酰的形 成。
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
上面酵母在出芽繁殖后，新细胞并不很快
分开，而是相互黏结，同时由于酵母和 CO2所带电荷相反，因此相互吸引结合成 为酵母—二氧化碳团粒，此团粒由于比重 小于发酵液而漂浮到液面上。
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
下面酵母细胞出芽后很少有黏着的倾向，
并且和CO2所带电荷相同，相互排斥，酵 母细胞始终在发酵液中悬浮,待发酵结束时， 由于酵母自身的凝聚性而使细胞相互凝结 成块而沉降在发酵液底部。
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
根据酵母的凝聚性可分为凝聚性酵母和
粉末性酵母。 凝聚性酵母(flocculating yeast) ：凡是在 发酵中容易发生凝聚的酵母。 凝聚性酵母细胞壁主要成分是葡聚糖— 甘露聚糖—多肽复合物和细胞壁上有纤 毛的酵母，其凝聚性强。 以凝聚性酵母为菌种，发酵后期发酵液 很快澄清，啤酒发酵度较低。
第二节啤酒发酵机理
极限发酵度是最大外观发酵度。
成品酒的发酵度应尽可能接近可能达到
其麦汁的极限发酵度 。
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二、发酵液中含氮物质的转化
1、酵母对氮的吸收
– 啤酒酵母能从麦汁中吸收氨基酸、二 肽、三肽等低肽化合物，但二肽、三 肽吸收能力很低。 – 啤酒酵母也能吸收NH3和嘧啶、嘌呤。 – 蛋白质、高肽、多肽、硝酸盐、核苷 酸不能被酵母吸收利用。
伊式路线
氨基酸在酶的
RCH（NH2）COOH NH2
作用下进行脱 氨及脱羧，生 成比原来碳链 少一个碳原子 的醛，随后还 原成醇类 。
RCOCOOH
CO2 RCHO 2H RCH2OH
伊式路线
亮氨酸（α-氨基异己酸）→异戊醇（3-甲
基丁醇） 异亮氨酸（α-氨基-β-甲基戊酸）→活性戊 醇（2-甲基丁醇） 缬氨酸（α-氨基异戊酸）→异丁醇 苯丙氨酸（α-氨基-β苯丙酸）→苯乙醇 酪氨酸（α-氨基-β对羟基苯丙酸）→酪醇 （对羟基苯乙醇） 色氨酸（α-氨基-β-吲哚丙酸）→色醇（吲 哚乙醇）
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2、可发酵性糖的代谢
C12H11O11+H2O+4ADP+4Pi
→4CO2+4C2H5OH+4ATP 理论酒精发酵生成率：4х46/342 =0.538 实际转化率为95%~96%，实际酒精生成 率51.6%左右。
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发酵度(degree of fermentation)：浸出物浓
– 影响啤酒风味和外观质量。 – 影响啤酒的生物稳定性和非生物稳定 性。
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三、风味物质的发酵代谢
– 风味物质是构成啤酒风味的重要成分。 – 风味物质必须控制在某一范围内。
某物质在啤酒中含量 啤酒中某风味物质强度 Fu） （ 某物质的风味域值
风味域值是人对某种风味物质的最低可感
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养
– 葡萄汁酵母(S.uvarum.Beiyernch) •可 分 为 的 卡 尔 斯 伯 酵 母 (S.Carlsbergensis.Hansen) 、 娄 哥 酵 母及葡萄汁酵母，其中卡尔斯伯酵 母可用来发酵啤酒，其形态为圆形、 椭圆形或长圆形。
第一节 啤酒酵母和酵母的扩大培养