第八章昆虫的学习行为

第八章昆虫的学习行为

?第一节学习行为及学习的类型

?第二节影响学习行为的因子

?第三节学习的生态及适应性意义

?第一节学习行为及学习的类型

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第一节学习行为及学习的类型

一、学习（learning）

学习是昆虫借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程。

学习需要借助于感觉器官获得信息，并将这些信息贮存在记忆中，当需要时可重新忆起。

一般说来，昆虫的行为如果在特定的刺激场合下与以前在同一场合下的行为相比发生了变化，这个变化是可以重复的，就可以认为是一种学习。

多数学习都是在多次尝试中逐渐发生的。更精确地说，因学习而导致的行为变化是特定行为发生概率的变化。

泥蜂靠学习识别自己洞口的位置

实验证明泥蜂是靠记忆洞口周围的景观特征来识别自己的洞口的。

学习的好处是使昆虫对环境的变化有较大的应变能力，这对长寿种比对寿命只有几周的昆虫更为重要。

学习的能力是自然选择的产物，不同物种在学习机制和过程方面必定存在差异。

膜翅目昆虫除了具有很丰富的本能行为外，还具有极强的学习能力。蜜蜂在短短的3周采食期内就能学会辨认巢箱的方位，熟悉各种蜜源植物的空间位置。

双翅目昆虫则不同，尽管有很多人曾试图通过实验来证实它们有学习能力，但未获得令人满意的结果。

二、学习类型

（一）习惯性反应(habituation)

是指由于重复接触某一刺激而导致的对该刺激行为反应的减弱，并伴随一些特定反应的消失，而没有新反应的获得。

实际上就是昆虫学会对特定的刺激（常常是无害的和毫无意义的）不发生反应。

是最简单、最常见的学习类型。这类行为一旦产生就会持续一段相当长的时间。

习惯性反应的适应意义是什么呢？

对某些无害的刺激习惯化。

如在种间关系方面，昆虫会习惯于同时对自己无害的其他昆虫相处，而绝不会对有害于自己的天敌习惯化。节省很多时间和能量。

如取食，对烟草天蛾幼虫的观察表明，在可接受的非自然寄主上，其所能表现的习惯性反应比在自然寄主上更强。沙漠蝗若虫在经历了较低浓度的抑食生物碱后可对高浓度的生物碱表现习惯性反应。扩大了寄主范围。

如在逃避行为上，一些具有假死行为的昆虫，对很多刺激（如触动虫体、叶片、枝条等）的反应都是掉落地上，不动。逃避、迷惑捕食者。

（二）厌恶性学习(aversion learning)

厌恶性学习是指昆虫由于摄入食物后消化引起的不适而导致随后停止对该食物继续摄取（产生拒食反应）的现象。

其特征是存在一个时滞，即从取食到出现厌恶反应一般需经数小时。

如黄毛污灯蛾Diacrisia virginica和枝灯蛾Estigmenecongrua幼虫取食矮牵牛后引起呕吐，恢复过来的幼虫，再将矮牵牛和其它植物供其选择时，矮牵牛则遭拒绝。

（三）联系性学习(associative learning)

联系性学习（条件反射）是指通过经历在两种刺激间或一种刺激和一种反应之间建立的一种联系。

这种学习行为在寄生蜂对寄主的搜索过程中尤为常见(刘树生等，2003)。

已证实植食性昆虫中也存在联系性学习，如苹绕实蝇能把视觉信号(颜色或光的强度)与可利用的食物联系起来学习(Prokopy et a1．，1998) 。

（四）敏感性反应(sensitization)

敏感性反应是指随着对某一刺激的持续接触而导致对该刺激的敏感性增加。所涉及的刺激可以是有抑食或驱避效应，也可以是有吸引效应的。

如东亚飞蝗对不取食的植物叶片的拒食行为随着接触次数的增多而趋于简单，拒绝的速度也越快(Blaney and Simmonds，1985；Blaney et a1．，1985)。

如取食十字花科(Crueiferae)植物的昆虫能利用黑芥子油苷作为取食的信号，是敏感性反应的典型例子。

第二节影响学习行为的因子

一、学习敏感期

学习敏感期是指学习发生的特定年龄时期。

一定的学习过程只发生在昆虫的某一定阶段，而不是发生在生命历程的任意阶段。

对于完全变态昆虫在幼虫和成虫期、不完全变态昆虫在若虫和成虫期都具有学习能力。如同一种鳞翅目昆虫的幼虫对抑食素、成虫对驱避素的习惯性反应等，这是被大量事例证实并被广泛认可的。

昆虫在幼虫期学习到的信息，能否通过蛹期变态后仍能保留到成虫并影响成虫的行为，这在近一个世纪昆虫行为研究的历史中一直是一个有争议的问题。

二、食性

?一般认为，在植食者中，食性越广，学习能力可能越强。Bemays(1993)对厌恶性学习的例证初步归纳表明，多食性昆虫较单食性或寡食性昆虫更易表现出这种特性。

但目前不多的例证中就有一些例外。例如，多食性昆虫日本弧丽金龟取食天竺葵后引起呕吐，仍继续取食天竺葵(Potter and Held，1999)。

?有关食性与学习行为的关系，显然尚需大量的例证才可做更进一步的分析。

三、寄主的刺激类别及其浓度或强度效应

涉及学习的寄主刺激物包括挥发性和非挥发性化合物，形态和色泽等。

昆虫到达寄主的特定部位之前，经历能改变其对各类刺激物的反应强度和选择行为。黄斑凤蝶成虫有时通过学习寄主叶片的形状，有时通过学习与顶芽联系的视觉信号来寻找合适的寄主。

昆虫对一种刺激物的反应可因相关因子不同而变化。如对沙漠蝗的观察表明，当把有毒烟碱NHT混在其嗜好的植物叶片中，该虫对NHT表现习惯性反应；但若将NHT混在其不太嗜好的食料中，则导致厌恶性学习(Jermy et a1．，1982)。

四、记忆能力

?昆虫记忆包含了短暂记忆和记忆巩固两个阶段。短暂记忆在经历后的几分钟内会消失，但能通过较慢的生化过程巩固成长期的记忆。

?昆虫仅能贮存有限信息，新的经历能阻碍对早期经历的回忆。

?昆虫能记忆的寄主种类也很有限。

第三节学习的生态及适应性意义

一、获取食物

与寄主植物的经历可增加对所经历植物的定位反应，并显著提高对所经历的寄主植物的搜索效率。

对植物或植物刺激物的经历可影响植食性昆虫对植物的检验或接受过程。

在大多数情况下，植食性昆虫的学习能导致对一些特定植物种类嗜好性的改变。

二、求偶和识别竞争者

通常认为昆虫的求偶过程不易通过经历而改变。然而苹绕实蝇的例子说明，求偶过程是可以通过经历改变的。

苹绕实蝇雄成虫要花大量时间寻找与雌虫交配相关联的寄主果实，而先前与相关寄主果实的接触减少了雄虫后来花在寻找这类寄主果实的时间(Prokopy et a1．，1989)。

除了学习交配场所的特征以外，蜜蜂雄虫、腐食性的果蝇雄虫还能通过学习确定处于特定生理状态的雌虫特征。

三、识别栖境特性

田间观察表明蛱蝶Heliconius spp．可对栖境的方位及飞行路线予以学习和记忆,蛱蝶在其选定的栖境范围内，每一天在特定时间重复往返一定的路线寻找食物、产卵和栖息场所(Mallet，1986；Murawski and Gilbert 1986；Mallet et a1．，1987)。蜜蜂能识别路迹、形成概念图. 四、应对复杂多变的生存环境

学习行为的一个基本效应是有利于昆虫个体提高对已经历过的寄主植物的辨别和利用效率。对多食性农业害虫来说，代内的植物往往是单一和成片的，它们无需学习。而代别间则变化无常，学习行为则有助于应对这种多变的植物环境，提高对植物的利用效率。

五、学习行为与害虫防治的关系

害虫的学习行为与多种防治方法有关，主要包括栖境调控、害虫行为调控、寄主植物抗性利用、杀虫剂的应用及释放不育雄虫进行遗传防治等(Prokopy and Lewis，1993)。

如当应用驱避素驱避成虫时，若害虫对驱避素表现习惯性反应，其驱避效果就会随着施用面积的扩大而下降。这一推论同样适用于作物本身驱避抗虫性(antixenosis)的应用。