第二章 昆虫行为学中的一些基本概念和基本行为型(文字)

第二章昆虫行为学中的一些基本概念和基本行为型

第一节昆虫行为学的一些基本概念

1. 动物行为谱

2. 行为发育的敏感期

3. 雌雄同体

4. 行为反应的疲劳现象

5. 刺激过滤

6. 信号刺激

1. 行为谱(ethogram)：行为谱就是一个物种正常行为的全部名录或记录.

积累这方面的资料是行为学家的基本任务之一,在不干扰昆虫日常活动的情况下详尽地记录昆虫的行为表现.只有全面掌握了昆虫的正常行为行为,才能设计一些有意义的实验以便研究行为的因果关系.

每一种昆虫都有自己的行为谱.

昆虫行为谱可分成一些大的行为单元,在此基础上也可再分成许多更小的单元.如求偶行为,取食行为,交配行为等;同时求偶行为是一个过程,它是由许多不同的特定行为组成.

例：黄守瓜(Aulacophor fermoralis chinens)的取食行为观察

观察: 成虫主要取食黄瓜(Cucumis sativus)和南瓜(Cucurbita moschata)叶片,在取食时常以身体为半径用口器在叶面旋转咬食“划圈” 然后再取食圈内的叶组织,“划圈”取食成为黄守瓜危害的典型特性。其同属的黄足黑守瓜(A．cattigarensis)则主要取食丝瓜，而且几乎不发生划圈取食行为．

两个非常接近的守瓜为何有根本不同的寄主选择性和取食行为?

愈来愈多的研究显示守瓜的取食选择性及行为与寄主合成的葫芦素显著相关．

⏹生测实验显示，葫芦素B和E可刺激黄足黄守瓜和黄足黑守瓜取食，葫芦素C也刺

激黄足黄守瓜取食，但对黄足黑守瓜取食无影响．而葫芦素I虽然在低浓度也能刺激两种甲虫取食，但在中高浓度则显著地抑制它们的取食.葫芦素C和I有协同抑制作用.

⏹因黄瓜和南瓜被虫害后可诱导产生葫芦素I,故黄足黑守瓜不取食黄瓜和南瓜.只取食

丝瓜.

⏹黄足黄守瓜为了克服其诱导产生的葫芦素I，不得不采用划圈方式阻断圈外叶组织被

诱导合成的葫芦素I迁移到圈内，以保证能取食圈内的叶组织．

⏹而丝瓜在取食前后均只含有刺激取食的葫芦素B和E，使得黄足黑守瓜可直接取食. 昆虫行为观察的原则

①熟悉研究对象,坚持长期跟踪观察

行为类型多且存在变异性,有些行为只能偶尔看到。因此,行为观察要花费大量的时间。

②在不干扰昆虫的情况下观察

避免或减轻观察者对所观察昆虫的干扰可采取方法:一是观察者隐藏起来,二是安置各种自动拍摄或录象设备。

③昆虫个体的鉴定和识别

对每个个体的识别和观察比生物学任何其他领域的研究更为重要。这样才能准确地知道不同个体之间发生的关系如何。如用标记物、无线电遥测技术等。

2. 行为发育的敏感期

敏感期（sensitive period,or susceptible period）:在一定的短时期内对环境刺激的易感性，在此期间受刺激后会对其后的行为产生不可逆转的影响。

①敏感期的开始和结束时间不是突然的而是渐近的；

②敏感期的持续时间依物种、个体和功能系统的不同而不同；

③敏感期依赖于环境刺激的性质和强度。

敏感期发生的时间

在大多数动物中，敏感期只发生在生命的早期。为什么会这样呢？

通常认为这一时段是从父母和亲属那里学习知识的最好时段，尤其学会识别本物种的成员。

蚂蚁是社会性昆虫，工蚁的行为(如育幼行为)在早期受到社会(蚁群其他成员)的影响极大. 敏感期的开始时间和结束时间

动物常常对某些环境刺激具有极高的敏感性，敏感期的开始时间可能取决于外部和内在因素两个方面。一般说来，一个正在发育的年轻动物一旦具有了运动和感觉能力，其敏感性就开始了。

例：蚂蚁社会行为的发育

蚂蚁是社会性昆虫，它们生活在一个复杂的社会中，社会成员之间有明确的分工，而且在几周内它们的作用会发生明显的变化并可重复发生。

一种新热带蚁（Ectatomma tuberculaturm）,每只蚂蚁的工作是随年龄而变化。那么，早期社会经验对工蚁行为发育的影响如何呢？有4个蚁群，每群有200-300只蚂蚁。15只被贴上标记，放回做对照。

隔离饲养对试验群工蚁的行为发育的有什么影响？

隔离饲养的影响与在什么年龄隔离有关系吗？

对照组: 在羽化后的第一周，工蚁大部分时间靠群体中其他成员喂食和梳理；第二周才开始从事育幼工作，先是照看幼虫，然后是茧，最后是卵；第三周探查蚁巢,干各种家务;羽化后一个月,保卫蚁巢或外出觅食.

处理组: 羽化后2天隔离的工蚁,其从事活动的顺序和执行任务的水平与对照比表现的最不正常,特别是育幼工作不积极.

羽化后4或8天隔离的工蚁,其行为发育与对照较为相似.

结论：羽化后的前4天是一个敏感期,在此期间接受来自社会的刺激将会影响其行为的确立,特别是与育幼有关的行为.

取食行为的敏感期

对于大多数昆虫，在孵化后完全或几乎不与自己的双亲接触，它们的食性选择主要依赖于雌虫产卵时的寄主选择。幼虫和成虫的寄主范围相似.如菜粉蝶.

有些昆虫的食性则取决于孵化后最初接触的食物。如斜纹夜蛾.

4. 行为反应的疲劳现象

当在狗的皮肤上一点连续给予机械或点刺激以后,狗的擦反射(既用足擦抹皮肤受刺激点)就会减弱,表现为足的动作减弱和节律消失.这种现象称为行为反应的疲劳现象.

疲劳现象是复杂行为的一个普遍特征.

它是由于联络神经元(把冲动传到脊髓)和运动神经元之间突触传递阻力增加而引起的.

疲劳部位一定是在皮肤的感受器和运动神经起点之间的某处.

特定刺激疲劳(stimulus-specific fatigue)

有时,刺激的转换能重新诱发一个已经疲劳的反应。即其他类型的刺激能够克服这种疲劳,重新释放这一行为。

特定反应疲劳(response-specific fatigue)

动物的很多活动（行为）都有自己的疲劳特性，有些行为在第一次完成后只需经过很短的时间就可以再次被释放，而另一些行为在完成一次之后则需间隔很长时间才能再次被释放。这种现象称为特定反应疲劳。如苍头燕雀在枭出现时的躁动反应。

动物的特定反应疲劳与不同行为的不同需要有关。如：性行为和取食行为是两类周期性发生的行为现象，因此两次行为之间需要间隔较长的时间；而逃避行为和防御行为则必须随时都能得到释放，因为这关系到动物的生死存亡，因此两次行为之间所间隔的时间极短。

5. 刺激过滤（stimulus filtering）

每一个昆虫在任何时候都会面对无限量的环境信息（各种物理的、化学的和生物的信息），在信息的海洋中，有用的信息只占很少的一部分。因此，对昆虫来说，最重要的任务之一是有选择地对外界刺激做出反应。称为刺激过滤。

昆虫的两种器官系统具有刺激过滤功能：感觉器官系统和中枢神经系统

外周过滤（peripheral filtering ）——感觉器官过滤

（1）某些蝶类能够感受高频声波；

许多昆虫由于复眼视细胞的结构特别精细而能感受偏振光，这种特殊的感觉能力使昆虫在没有可见光时仍能够根据太阳的位置进行定向；蜜蜂可看到紫外线，能依据地球磁场进行定向。

（2）位于雄蝶触角上的化学感受器只对同种雌蝶的性信息素和一些极其近似的化合物非常敏感，而对其他化合物反应极小或无反应。

一种传播黄热病的蚊子，雄虫触角上的“江氏器”主要对雌虫的振翅频率发生反应，而对雄蚊的振翅频率不发生反应。当雌蚊从附近飞过时，雄蚊依据雌蚊的振翅的声音辩识和追踪雌蚊。

实际上,昆虫只依靠感觉器官有选择地感受刺激是不能完成对外界刺激的全部过滤任务的。因为：

①生物信息的性质太复杂，感觉器官往往难以完全适应。

②各种刺激之间具有一定的相互关系，这往往超出一个感觉器官的过滤能力。

③当一种感受器必须对各种属于不同功能系统的信息发生反应时，在感受器水平上依靠简单的过滤方法是不能满足这种多功能的需要。

中枢过滤(central filtering )——中枢神经系统过滤

中枢过滤的研究是神经生理学研究内容的一部分。中枢过滤的机制和地点目前尚未完全弄清楚，但通过模型试验证明在复杂刺激时这种过滤方式确实在起作用。

如用眼蝶所做的模型试验——视觉器官对外界刺激的反应。

6. 信号刺激（sign stimuli）

是指能代表发出刺激的整个主体的刺激。如视觉刺激、听觉刺激、化学刺激等。

如：蛾类的雄蛾对同种异性个体（雌蛾）释放的化学物质非常敏感，在很低浓度情况下也能被吸引。有时，诱发一个反应需要一个以上的信号刺激，这种情况下，缺少一个刺激可以靠另一个刺激来补偿。例如：守卫蜂箱出入口的蜜蜂是根据盗蜂的颜色和特有的飞翔姿态来辨认盗蜂的。用一个静止的棕色的小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为，但白色绒线球的效果不如棕色的。若用一个白色绒线球模拟盗蜂的飞翔状态，诱发蜜蜂攻击行为的效果可同一个