第二章 昆虫行为学中的一些基本概念和基本行为型(文字)

第二章昆虫行为学中的一些基本概念和基本行为型

第一节昆虫行为学的一些基本概念

1. 动物行为谱

2. 行为发育的敏感期

3. 雌雄同体

4. 行为反应的疲劳现象

5. 刺激过滤

6. 信号刺激

1. 行为谱(ethogram)：行为谱就是一个物种正常行为的全部名录或记录.

积累这方面的资料是行为学家的基本任务之一,在不干扰昆虫日常活动的情况下详尽地记录昆虫的行为表现.只有全面掌握了昆虫的正常行为行为,才能设计一些有意义的实验以便研究行为的因果关系.

每一种昆虫都有自己的行为谱.

昆虫行为谱可分成一些大的行为单元,在此基础上也可再分成许多更小的单元.如求偶行为,取食行为,交配行为等;同时求偶行为是一个过程,它是由许多不同的特定行为组成.

例：黄守瓜(Aulacophor fermoralis chinens)的取食行为观察

观察: 成虫主要取食黄瓜(Cucumis sativus)和南瓜(Cucurbita moschata)叶片,在取食时常以身体为半径用口器在叶面旋转咬食“划圈” 然后再取食圈内的叶组织,“划圈”取食成为黄守瓜危害的典型特性。其同属的黄足黑守瓜(A．cattigarensis)则主要取食丝瓜，而且几乎不发生划圈取食行为．

两个非常接近的守瓜为何有根本不同的寄主选择性和取食行为?

愈来愈多的研究显示守瓜的取食选择性及行为与寄主合成的葫芦素显著相关．

?生测实验显示，葫芦素B和E可刺激黄足黄守瓜和黄足黑守瓜取食，葫芦素C也刺

激黄足黄守瓜取食，但对黄足黑守瓜取食无影响．而葫芦素I虽然在低浓度也能刺激两种甲虫取食，但在中高浓度则显著地抑制它们的取食.葫芦素C和I有协同抑制作用.

?因黄瓜和南瓜被虫害后可诱导产生葫芦素I,故黄足黑守瓜不取食黄瓜和南瓜.只取食

丝瓜.

?黄足黄守瓜为了克服其诱导产生的葫芦素I，不得不采用划圈方式阻断圈外叶组织被

诱导合成的葫芦素I迁移到圈内，以保证能取食圈内的叶组织．

?而丝瓜在取食前后均只含有刺激取食的葫芦素B和E，使得黄足黑守瓜可直接取食. 昆虫行为观察的原则

①熟悉研究对象,坚持长期跟踪观察

行为类型多且存在变异性,有些行为只能偶尔看到。因此,行为观察要花费大量的时间。

②在不干扰昆虫的情况下观察

避免或减轻观察者对所观察昆虫的干扰可采取方法:一是观察者隐藏起来,二是安置各种自动拍摄或录象设备。

③昆虫个体的鉴定和识别

对每个个体的识别和观察比生物学任何其他领域的研究更为重要。这样才能准确地知道不同个体之间发生的关系如何。如用标记物、无线电遥测技术等。

2. 行为发育的敏感期

敏感期（sensitive period,or susceptible period）:在一定的短时期内对环境刺激的易感性，在此期间受刺激后会对其后的行为产生不可逆转的影响。

①敏感期的开始和结束时间不是突然的而是渐近的；

②敏感期的持续时间依物种、个体和功能系统的不同而不同；

③敏感期依赖于环境刺激的性质和强度。

敏感期发生的时间

在大多数动物中，敏感期只发生在生命的早期。为什么会这样呢？

通常认为这一时段是从父母和亲属那里学习知识的最好时段，尤其学会识别本物种的成员。

蚂蚁是社会性昆虫，工蚁的行为(如育幼行为)在早期受到社会(蚁群其他成员)的影响极大. 敏感期的开始时间和结束时间

动物常常对某些环境刺激具有极高的敏感性，敏感期的开始时间可能取决于外部和内在因素两个方面。一般说来，一个正在发育的年轻动物一旦具有了运动和感觉能力，其敏感性就开始了。

例：蚂蚁社会行为的发育

蚂蚁是社会性昆虫，它们生活在一个复杂的社会中，社会成员之间有明确的分工，而且在几周内它们的作用会发生明显的变化并可重复发生。

一种新热带蚁（Ectatomma tuberculaturm）,每只蚂蚁的工作是随年龄而变化。那么，早期社会经验对工蚁行为发育的影响如何呢？有4个蚁群，每群有200-300只蚂蚁。15只被贴上标记，放回做对照。

隔离饲养对试验群工蚁的行为发育的有什么影响？

隔离饲养的影响与在什么年龄隔离有关系吗？

对照组: 在羽化后的第一周，工蚁大部分时间靠群体中其他成员喂食和梳理；第二周才开始从事育幼工作，先是照看幼虫，然后是茧，最后是卵；第三周探查蚁巢,干各种家务;羽化后一个月,保卫蚁巢或外出觅食.

处理组: 羽化后2天隔离的工蚁,其从事活动的顺序和执行任务的水平与对照比表现的最不正常,特别是育幼工作不积极.

羽化后4或8天隔离的工蚁,其行为发育与对照较为相似.

结论：羽化后的前4天是一个敏感期,在此期间接受来自社会的刺激将会影响其行为的确立,特别是与育幼有关的行为.

取食行为的敏感期

对于大多数昆虫，在孵化后完全或几乎不与自己的双亲接触，它们的食性选择主要依赖于雌虫产卵时的寄主选择。幼虫和成虫的寄主范围相似.如菜粉蝶.

有些昆虫的食性则取决于孵化后最初接触的食物。如斜纹夜蛾.

4. 行为反应的疲劳现象

当在狗的皮肤上一点连续给予机械或点刺激以后,狗的擦反射(既用足擦抹皮肤受刺激点)就会减弱,表现为足的动作减弱和节律消失.这种现象称为行为反应的疲劳现象.

疲劳现象是复杂行为的一个普遍特征.

它是由于联络神经元(把冲动传到脊髓)和运动神经元之间突触传递阻力增加而引起的.

疲劳部位一定是在皮肤的感受器和运动神经起点之间的某处.

特定刺激疲劳(stimulus-specific fatigue)

有时,刺激的转换能重新诱发一个已经疲劳的反应。即其他类型的刺激能够克服这种疲劳,重新释放这一行为。

特定反应疲劳(response-specific fatigue)

动物的很多活动（行为）都有自己的疲劳特性，有些行为在第一次完成后只需经过很短的时间就可以再次被释放，而另一些行为在完成一次之后则需间隔很长时间才能再次被释放。这种现象称为特定反应疲劳。如苍头燕雀在枭出现时的躁动反应。

动物的特定反应疲劳与不同行为的不同需要有关。如：性行为和取食行为是两类周期性发生的行为现象，因此两次行为之间需要间隔较长的时间；而逃避行为和防御行为则必须随时都能得到释放，因为这关系到动物的生死存亡，因此两次行为之间所间隔的时间极短。

5. 刺激过滤（stimulus filtering）

每一个昆虫在任何时候都会面对无限量的环境信息（各种物理的、化学的和生物的信息），在信息的海洋中，有用的信息只占很少的一部分。因此，对昆虫来说，最重要的任务之一是有选择地对外界刺激做出反应。称为刺激过滤。

昆虫的两种器官系统具有刺激过滤功能：感觉器官系统和中枢神经系统

外周过滤（peripheral filtering ）——感觉器官过滤

（1）某些蝶类能够感受高频声波；

许多昆虫由于复眼视细胞的结构特别精细而能感受偏振光，这种特殊的感觉能力使昆虫在没有可见光时仍能够根据太阳的位置进行定向；蜜蜂可看到紫外线，能依据地球磁场进行定向。

（2）位于雄蝶触角上的化学感受器只对同种雌蝶的性信息素和一些极其近似的化合物非常敏感，而对其他化合物反应极小或无反应。

一种传播黄热病的蚊子，雄虫触角上的“江氏器”主要对雌虫的振翅频率发生反应，而对雄蚊的振翅频率不发生反应。当雌蚊从附近飞过时，雄蚊依据雌蚊的振翅的声音辩识和追踪雌蚊。

实际上,昆虫只依靠感觉器官有选择地感受刺激是不能完成对外界刺激的全部过滤任务的。因为：

①生物信息的性质太复杂，感觉器官往往难以完全适应。

②各种刺激之间具有一定的相互关系，这往往超出一个感觉器官的过滤能力。

③当一种感受器必须对各种属于不同功能系统的信息发生反应时，在感受器水平上依靠简单的过滤方法是不能满足这种多功能的需要。

中枢过滤(central filtering )——中枢神经系统过滤

中枢过滤的研究是神经生理学研究内容的一部分。中枢过滤的机制和地点目前尚未完全弄清楚，但通过模型试验证明在复杂刺激时这种过滤方式确实在起作用。

如用眼蝶所做的模型试验——视觉器官对外界刺激的反应。

6. 信号刺激（sign stimuli）

是指能代表发出刺激的整个主体的刺激。如视觉刺激、听觉刺激、化学刺激等。

如：蛾类的雄蛾对同种异性个体（雌蛾）释放的化学物质非常敏感，在很低浓度情况下也能被吸引。有时，诱发一个反应需要一个以上的信号刺激，这种情况下，缺少一个刺激可以靠另一个刺激来补偿。例如：守卫蜂箱出入口的蜜蜂是根据盗蜂的颜色和特有的飞翔姿态来辨认盗蜂的。用一个静止的棕色的小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为，但白色绒线球的效果不如棕色的。若用一个白色绒线球模拟盗蜂的飞翔状态，诱发蜜蜂攻击行为的效果可同一个

静止的棕色绒线球的一样好。

7. 超常刺激（supernormal stimuli）

一些非自然的异常信号比正常的自然信号更能有效地释放昆虫某一特定行为的刺激就是超常刺激.

第二节基本行为型

1. 反射（reflex）：其特点是在刺激与反应之间有着极强的联系，在相同条件下，同一刺激总是引起完全相同的反应。

?反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某项单一刺激的定型反应。

如，致疼刺激后，表现为屈曲收缩，对于强光，瞳孔收缩。

?反射行为必须由神经系统、感觉器官及反应器官三者共同参与才能完成，缺一不可。

反射弧中任何一部位被破坏，反射就不能实现。

无条件反射：刺激和反应之间的联系是先天的，反应只能被一定的刺激所引起（遗传决定）,而不受其他刺激影响。如人的缩手反射，眨眼反射，排尿反射、喷嚏反射、咳反射以及唾液反射等，都是简单的，人生来就有的反射。

条件反射：刺激和反应之间的联系是后天获得的，即刺激和反应之间的联系是在学习过程中建立起来的。是动物个体在生活过程中适应环境变化，在无条件反射基础上逐渐形成的后天性反射。

条件反射的经典实验

狗的唾液反射是由食物刺激（气味、形状等）引起的无条件反射。如果在提供食物之前伴随给以无关刺激（如铃声、吹哨声），那么在多次结合以后，即使不再提供食物，这些无关的中性刺激也能一起唾液分泌。

研究条件反射的意义

?条件反射有重要的生物学意义。条件反射扩展了机体对外界复杂环境的适应范围，

使机体能够识别还在远方的刺激物的性质，预先作出不同的反应。因此，条件反射使机体具有更大的预见性、灵活性和适应性。

?大脑越发达的动物，建立的条件反射也就越复杂。伊凡·巴甫洛夫通过研究狗产生唾

液的种种方式揭示了一些学习行为的本质。

2. 动性（kineses）

动性:是一种随机的或无定向的运动反应，其反应强度随刺激强度的变化而变化，结果将导致身体长轴没有特定的定向。动性的最终结果是使昆虫趋向于有利刺激源和避开不利的刺激源。

直动性（orthokinesis）

即在一定的刺激强度范围内，动物的运动速度与刺激强度之间表现为一种简单的比例关系，如在一定的光强度范围内，活动速度随光强度的增加而加快等。

调转动性（klinokinesis）

它的特点是随着刺激强度的变化，动物随机转向的频率也发生变化，这种大量的随机性定向反应决定着动物有一个总的运动方向。

这种定向方式可帮助动物停留在有利的刺激源部位，避免使它进入不利条件区。

对于负趋光性昆虫，随着光强度的增强而增加调转频次，随着光强度的减弱而减少调转频次，其总的反应结果是避开强光区，趋向弱光区，最终会在黑暗处聚集起来。

3. 趋性（taxes）

趋性是接近（+）或离开（-）一个刺激源的定向运动。

趋性行为系遗传性状，是因具有适应意义而被自然选择所保留下来的。联系各种动物的具体环境不难理解其趋性行为的适应功能。

趋性一般分为正趋性和负趋性. 趋性是整个动物体都产生运动.

趋性的机制-趋激性

定向是沿着动物体的长轴直接指向刺激源。与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激源来自何方，而且能够较正身体长轴与刺激方位的偏离角度。

（1）趋激性(tropotaxes)：沿直线趋近或离开刺激源靠的昆虫是身体两侧成对感受器将同等量的刺激强度传到中枢神经系统。

（2）斜趋性（klinotaxes）:是趋近或离开刺激的定向反应，其定向机制是有规律地交替偏离刺激源。

趋性的种类-趋化性

趋化性:即对化学刺激的定向反应。化学刺激的方向性表现在浓度梯度的方向性上.

昆虫的趋化性通常与觅食、求偶、避敌、寻找产卵场所等有关。

趋化性还见于许多昆虫释放性外激素(信息素)以吸引异性交配。

趋化性受水流和气流的影响较大，因而通常是在小范围的静止环境中最为有效。

趋光性:指昆虫对光的刺激所产生的趋向或背向活动，趋向光源的反应，称为正趋光性；背向光源的反应，称为负趋光性。

不同种类，甚至不同性别和虫态的趋光性不同。

多数夜间活动的昆虫，对灯光表现为正的趋性，特别是对黑光灯的趋性尤强。对日光是负趋性。黑光灯捕蛾便是利用蛾类的正趋光性。

趋温性：趋温性是指昆虫对温度刺激所表现出的定向活动。

臭虫俗称壁虱、木虱，嗜吸人血。它总是向温度较高的地方集中，周围环境发生1℃的变化它都能感知。

趋湿性（hygrotaxis ）：是指昆虫对湿度刺激所表现出的定向活动。

蟑螂常为了获取水分和适宜湿度而有趋湿性的活动,所以到了夜晚,它们往往爬到水槽里,群集在茶水桶周围,或停息在水管上。

研究昆虫趋性的意义:利用趋性巧治虫

趋性是昆虫对外界环境刺激所表现的“趋”、“避”行为。利用昆虫的趋性来防治害虫，具有方法简便、少伤天敌、减少污染、防效显著、经济实惠等优点。

（1）、灯光(黑光灯、荧光灯、高压汞灯等) 诱杀害虫。

（2）、用粘性有色板诱杀害虫

烟蓟马对蓝色具有强烈的趋向性，蚜虫、烟粉虱、黄曲条跳甲及美洲斑潜蝇对黄色有较强的趋向性。

（3）、利用趋化性诱杀害虫

地老虎、棉铃虫、粘虫、斜纹夜蛾、桃蛀螟、卷叶蛾类害虫的成虫对糖醋液具强烈的趋向性，可用糖醋液进行诱杀。还可用性诱剂（性外激素）诱杀害虫。

4. 释放行为的刺激阈值

刺激阈值(stimulus threshold):在复杂行为型中,昆虫对于一个刺激,各次的反应可能很不相同。这种差别可用阈值来说明。即释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度。

5、本能（Instinct）

本能：是指生物与生俱来的，勿需学习的天生能力。是属于非条件反射的神经活动。达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人，他把本能看成是可遗传的复杂反射，是同动物的其他特征一起通过自然选择进化而来的。如蜘蛛结网、蜜蜂造巢、沙蜂掘地等都是遗传的，个体之间没有差异。

本能对于寿命短和缺乏亲代抚育的昆虫来说，可能更重要，更具有明显的适应意义。