发育分子机制
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2010 12 16
rpoA [13] 分别编码 NEP、质体鸟苷酸激酶和 PEP 亚基, 它们 参与叶绿体转录翻译活性的调控并强烈表达。研究表明, O sRpoTp 在水稻叶片发育早期相对于那些受 NEP 转录的基 因优先表达。在水稻叶绿体缺陷突变体 v1中, OsRpoTp蛋白 的积累却与 NEP转录基因的表达量成反比[ 9]。因此, NEP 的活性可能受到转录后调控及发育时期的影响。水稻 v2 突 变体是低温敏感叶绿体缺陷突变体, V2 基因的突变会抑制 叶绿体的分化, 并导致叶片发育早期的叶绿体翻译系统瓦 解 [8] 。质体基因 rpoA 编码 RNA 聚合酶 ( PEP) 亚基, 在质体 转化时表达下降, 其突变体表现为质体内膜发育不完整, 但 开花和结实正常发生[ 13] 。
成熟
叶片在叶 节处弯 曲
温白化致死叶绿体缺陷突变体 MR46, 通过半定量 RT PCR 检测了在 20、32 条件下生长的 P6期叶片的叶绿体发育相 关基因表达水平。结果 (图 1)表明, 共有 4 个水稻叶绿体发 育相关基因 ( Cab1R、V2、rpoA 和 O sPOLP )的转录表达受到了 温度的影响, 尤其是高、低温致死叶绿体缺陷突变体 (MR70 和 MR46)受温度的影响更加明显。
叶原 基的形 成
叶原基突起, SAM 周围的叶缘延伸
帽子 形叶原 基
帽子形状, 两边缘重叠, 维管束分化
舌状叶原基的形成 舌形叶原基的形成, 叶片与叶鞘边界的形成, 厚壁细胞的分化, 表皮特定细胞的起始
叶片的快速延伸 表皮特定细胞的分化, 叶片的延伸, 叶绿体开 始发育
叶鞘的快速延伸 叶鞘的延伸, 叶片开始从前一叶片的叶鞘中 暴露, 叶片表皮细胞的成熟
R esearch Progress of theM olecularM echanism of Chroloplast D eve lopm ent in R ice Leaf ZHAO Jian et al ( L aboratory o fP lantGenetics and Functiona lGenes, College o fL ife andEnv ironm ent Sciences, ShanghaiN orm a lU niver sity, Shanghai 200234) A bstract The paper review ed the research progress o f the m o lecular m echanism of chroloplast developm ent in rice leaf both at hom e and a broad, illustrated the effects o f tem pera ture and illum ination on the expression of the chro lop last deve lopm ent genes in rice leaves through ex permi en,t and a t last forecasted the research prospect of r ice lea f chroloplast atm o lecu lar leve.l K ey w ords R ice; L ea;f Chloroplast developm en;t M olecular m echanism
时期
表 1 水稻叶片的发育过程 [18]
Tab le 1 D evelopment procedure of rice leaf
特征
叶片形 态变化
Per io d P0 P1 P2 P3
P4
P5
P6
Characteristic
Change of leaf morphology
叶片祖细胞的形成 叶片祖细胞的补充
2011年
2 水稻叶片叶绿体发育相关基因的表达 叶绿体主要分布在植物叶片中, 其发育过程与叶片的发
育过程紧密相联。叶片的发育是一个复杂过程, 根据连续 2 片叶片的启动时间间隔而被划分为几个发育阶段 [16]。研究 表明, 水稻叶片生成与叶原基 ( SAM ) 的发育相关[ 17- 18] , 据此 研究者将水稻叶片的发育划分为 7个阶段 [18] , 分别为 P0、 P1、P2、P3、P4、P5和 P6(表 1), 其中 P4期叶片开始形成并迅 速生长, 同时叶表皮特定细胞开始分化, 开始形成气孔等器 官。在 P4初期叶片呈白色, 直到 P5期从前一成熟叶片的叶 鞘中暴露出来并逐渐转绿。有研究表明, 编码质体转录翻译 器官的核基因 ( NEP)和质体基因也在该时期开始表达 [ 8- 9] 。 这说明水稻叶片叶绿体的早期分化主要发生在 P4期 [19] 。
叶绿体是植物特有的细胞器, 它含有自己的 DNA 并能 进行自我复制, 其在光合作用、脂质代谢、淀粉及氨基酸的合 成方面发挥重要作用。叶绿体发育相关基因突变会引起叶 绿体发育缺陷并导致植物叶色突变, 光合作用降低, 植株生 长缓慢, 甚至死亡。前人对叶绿体发育分子机制的研究主要 集中在拟南芥上 [ 1- 6] , 但随着水稻全基因组测序的完成, 关 于水稻叶绿体发育分子机制的研究也取得较快进展 [7- 10] 。 基于此, 笔者综述了水稻叶片叶绿体发育分子机制研究的最 新进展, 分析了温度和光照对水稻叶片叶绿体发育相关基因 表达的影响, 并展望了水稻叶片叶绿体在分子水平上的研究 前景。 1 水稻叶片叶绿体发育过程
为从分子水平上研究水稻叶片叶绿体的发育情况, 研究 人员检测了核编码基因 (O sPOLP 1、F tsZ、O sRpoTp、V2、Lhcb和 rbcS )以及质体编码基因 ( rpoA、rbcL、psbA )在 P4期以前 ( P0~ P3期 )、P4期以及 P4期以后 ( P5期 ) 的表达水平, 结果发现 OsPOLP 1和 F tsZ 早在 P0 ~ P3 期就已经表达, 并在进入 P4 期后逐步下降, 到 P5期几乎消失; OsRpoTp、V2和 rpoA 在 P4 中期表达最强, 而后逐渐减弱; 当由 P0 ~ P3 期进入 P4、P5 期, Lhcb、rbcS、rbcL 和 psbA 的表达由弱到强并最终达到顶点; 由 trnE 编码的 tRNAG lu在 P4期先增加后减少, 进入 P5期后 又开始增加 [ 19]。这表明, 水稻叶片叶绿体发育的第 1阶段早 在 P0~ P3期就已经开始, 并在 P4早期结束; 第 2阶段主要 发生在 P4中期, 并在 P4后期结束; 此时第 3阶段开始发生。 这一过程同 tRNAG lu表达的变化趋势相符合 [20]。因为叶绿体 发育第 2阶段中质体基因主要是由 NEP转录的, 第 3阶段中 质体基因主要是由 PEP进行转录的 , [21- 22] 而 tRNAG lu被认为 是介导 NEP /PEP转换的开关 [ ,20] 所以该时期 trnE 活化产生 的 tRNAG lu对于 NEP /PEP转换是必需的 [ 19]。 3 温光对水稻叶绿体发育相关基因表达的影响
第 2阶段: 水稻叶绿体的合成阶段, 主要是叶绿体遗传 系统的建立。由核基因编码的 RNA 聚合酶 ( NEP) 首先表 达, 主要负责叶绿体发育早期管家基因的转录。NEP会优先 转录能够编码质体基因表达系统 ( PEP)的质体基因, 所以其 转录和翻译活性在该阶段会明显加强。OsRpoTp[ 9]、V2[ 8] 和
摘要 概述了近年来国内外有关水稻叶片叶绿体发育分子机制的研究进展, 通过试验说明了温度和光照对水稻叶片叶绿体发育相关基 因表达的影响, 并展望了水稻叶片叶绿体在分子水平上的研究前景。 关键词 水稻; 叶片; 叶绿体发育; 分子机制 中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 0517- 6611( 2011) 07- 03827- 04
第 3阶段: 编码光合作用器官的核 - 质基因高效表达导 致水稻叶绿体光合作用器官的合成与装配。编码光合作用
器官的质体基因主要靠质体基因编码的 RNA 聚合酶转录 ( PEP)表达。此时发 挥作用的有 C ab1R[ 14] 、Lhcb[ 10] 、rbcL、 rbcS [ 15] 和 psaA、psbA[ 10] , 分别编码光系统 捕光复合物的 2个 相关蛋白、二磷酸羧化酶的大小亚基以及光系统的 2 个亚 基。这些基因的表达引起光合作用器官的生成与装配, 从而 激活叶绿体的光合作用能力。C ab1R 编码叶绿素 a/b 结合 蛋白, 其表达受到光调节[ 14] ; Lhcb 编码的是受到光照调节的 光系统 II叶绿素结合蛋白, 分为 2种类型, 二者之间的光调 节机制类似而 mRNA 的含量不同 [ 10] ; 1, 5二磷酸羧化酶作为 碳固定作用的关键酶, 在光合作用中发挥核心作用, 其合成 主要由编码该酶大小亚基的 rbcL、rbcS 的表达水平决定 [ 15]; psaA、psbA 分别编码光系统 I叶绿素脱辅基蛋白和光系统 II 的醌结合蛋白, 在暗条件下质体中这 2个基因的表达不受影 响, 但翻译水平却检测不到, 这主要是因为膜结合核糖体上 光系统 I叶绿素脱辅基蛋白的多肽链延伸受到抑制 [ 10] 。有 研究表明, 光照能选择性地激活叶绿素脱辅基蛋白肽链的延 伸, 且促进叶绿体翻译的启动 [10] 。
基金项目 作者简介
收稿日期
国家自然 科学基 金项目 ( 30971552 ) ; 上 海市科 委项目 ( 09 D J 1400505, 0939191200 ) 。 赵剑 ( 1983- ), 男, 山东德 州人, 硕 士研究 生, 研究 方向: 植 物分子遗传学。* 通讯作者, 教授, 博 士, 博士生 导师, 从事 植物分子遗传学研究, E m ai:l dong@ shnu. edu. cn。
水稻叶片在 P6期完全成熟即生长结束, 同时叶绿体发 育完成。为了研究温光因素对成熟水稻叶片中叶绿体发育 相关基因表达的影响, 以水稻 P6期叶为试验材料, 进行了如 下 2个试验。 3. 1 温度对水稻叶绿体发育相关基因表达的影响 为了 更加有效地说明温度对水稻叶绿体发育相关基因表达的影
响, 除了水稻品种嘉花 1号之外, 还采用了上海师范大学生 命与环境科学学院植物遗传与功能研究室发现的来自野生 型嘉花 1号的高温黄化致死叶绿体缺陷突变体 MR70 和低
在整个叶绿体发育过程中, NEP在叶绿体发育早期大量 合成, 随后开始受到抑制。同时, PEP开始活化并最终导致 叶绿体的成熟。介导这一过程的是由质体基因 trnE 编码的 一种 tRNAG lu, 这种 tRNAG lu的表达取决于 PEP, 并能结合 NEP 转录抑制剂。
38 28
安徽农业科学
叶绿体是由叶片分生组织细胞中的前质体在相关的核、 质基因共同调控下生成的。水稻叶片叶绿体发育过程可分 为以下 3个阶段。
第 1阶段: 水稻叶片中质体 DNA 的生成以及质体的复 制。质体 DNA 的复制需要质体 DNA 聚合酶的参与, 此时分 别编码质体 DNA 聚合酶和 1 个质体分裂元件的基因 O s POLP 1 [ 和 11] F tsZ [ 12]开始表达。在水稻中, O sPOLP 1编码 1 个与原核 DNA 酶同源的 DNA 聚合酶, 且在含有未分化前质 体的分生组织中高效表达。通过亚细胞定位试验证明, DNA 聚合酶存在于质体中。因此, 研究认为 OsPOLP1可能参与质 体 DNA的复制和修复。 FtsZ是一个能在体外自动聚集成线 形或类似于微管蛋白结构的原核细胞骨架 GTP酶, 其在细菌 和叶绿体的分裂过程中发挥关键作用。
安徽农业科学, Jou rn al ofAnhu iAgr.i Sc.i 2011, 39( 7 ): 3827 - 3830
责任编辑 乔利Байду номын сангаас 责任校对 卢瑶
水稻叶片叶绿体发育分子机制的研究进展
赵 剑, 吴 军, 林冬枝, 董彦君 * (上海师范大学生命与环境科学学院植物遗传与功能基因研究室, 上海 200234 )
rpoA [13] 分别编码 NEP、质体鸟苷酸激酶和 PEP 亚基, 它们 参与叶绿体转录翻译活性的调控并强烈表达。研究表明, O sRpoTp 在水稻叶片发育早期相对于那些受 NEP 转录的基 因优先表达。在水稻叶绿体缺陷突变体 v1中, OsRpoTp蛋白 的积累却与 NEP转录基因的表达量成反比[ 9]。因此, NEP 的活性可能受到转录后调控及发育时期的影响。水稻 v2 突 变体是低温敏感叶绿体缺陷突变体, V2 基因的突变会抑制 叶绿体的分化, 并导致叶片发育早期的叶绿体翻译系统瓦 解 [8] 。质体基因 rpoA 编码 RNA 聚合酶 ( PEP) 亚基, 在质体 转化时表达下降, 其突变体表现为质体内膜发育不完整, 但 开花和结实正常发生[ 13] 。
成熟
叶片在叶 节处弯 曲
温白化致死叶绿体缺陷突变体 MR46, 通过半定量 RT PCR 检测了在 20、32 条件下生长的 P6期叶片的叶绿体发育相 关基因表达水平。结果 (图 1)表明, 共有 4 个水稻叶绿体发 育相关基因 ( Cab1R、V2、rpoA 和 O sPOLP )的转录表达受到了 温度的影响, 尤其是高、低温致死叶绿体缺陷突变体 (MR70 和 MR46)受温度的影响更加明显。
叶原 基的形 成
叶原基突起, SAM 周围的叶缘延伸
帽子 形叶原 基
帽子形状, 两边缘重叠, 维管束分化
舌状叶原基的形成 舌形叶原基的形成, 叶片与叶鞘边界的形成, 厚壁细胞的分化, 表皮特定细胞的起始
叶片的快速延伸 表皮特定细胞的分化, 叶片的延伸, 叶绿体开 始发育
叶鞘的快速延伸 叶鞘的延伸, 叶片开始从前一叶片的叶鞘中 暴露, 叶片表皮细胞的成熟
R esearch Progress of theM olecularM echanism of Chroloplast D eve lopm ent in R ice Leaf ZHAO Jian et al ( L aboratory o fP lantGenetics and Functiona lGenes, College o fL ife andEnv ironm ent Sciences, ShanghaiN orm a lU niver sity, Shanghai 200234) A bstract The paper review ed the research progress o f the m o lecular m echanism of chroloplast developm ent in rice leaf both at hom e and a broad, illustrated the effects o f tem pera ture and illum ination on the expression of the chro lop last deve lopm ent genes in rice leaves through ex permi en,t and a t last forecasted the research prospect of r ice lea f chroloplast atm o lecu lar leve.l K ey w ords R ice; L ea;f Chloroplast developm en;t M olecular m echanism
时期
表 1 水稻叶片的发育过程 [18]
Tab le 1 D evelopment procedure of rice leaf
特征
叶片形 态变化
Per io d P0 P1 P2 P3
P4
P5
P6
Characteristic
Change of leaf morphology
叶片祖细胞的形成 叶片祖细胞的补充
2011年
2 水稻叶片叶绿体发育相关基因的表达 叶绿体主要分布在植物叶片中, 其发育过程与叶片的发
育过程紧密相联。叶片的发育是一个复杂过程, 根据连续 2 片叶片的启动时间间隔而被划分为几个发育阶段 [16]。研究 表明, 水稻叶片生成与叶原基 ( SAM ) 的发育相关[ 17- 18] , 据此 研究者将水稻叶片的发育划分为 7个阶段 [18] , 分别为 P0、 P1、P2、P3、P4、P5和 P6(表 1), 其中 P4期叶片开始形成并迅 速生长, 同时叶表皮特定细胞开始分化, 开始形成气孔等器 官。在 P4初期叶片呈白色, 直到 P5期从前一成熟叶片的叶 鞘中暴露出来并逐渐转绿。有研究表明, 编码质体转录翻译 器官的核基因 ( NEP)和质体基因也在该时期开始表达 [ 8- 9] 。 这说明水稻叶片叶绿体的早期分化主要发生在 P4期 [19] 。
叶绿体是植物特有的细胞器, 它含有自己的 DNA 并能 进行自我复制, 其在光合作用、脂质代谢、淀粉及氨基酸的合 成方面发挥重要作用。叶绿体发育相关基因突变会引起叶 绿体发育缺陷并导致植物叶色突变, 光合作用降低, 植株生 长缓慢, 甚至死亡。前人对叶绿体发育分子机制的研究主要 集中在拟南芥上 [ 1- 6] , 但随着水稻全基因组测序的完成, 关 于水稻叶绿体发育分子机制的研究也取得较快进展 [7- 10] 。 基于此, 笔者综述了水稻叶片叶绿体发育分子机制研究的最 新进展, 分析了温度和光照对水稻叶片叶绿体发育相关基因 表达的影响, 并展望了水稻叶片叶绿体在分子水平上的研究 前景。 1 水稻叶片叶绿体发育过程
为从分子水平上研究水稻叶片叶绿体的发育情况, 研究 人员检测了核编码基因 (O sPOLP 1、F tsZ、O sRpoTp、V2、Lhcb和 rbcS )以及质体编码基因 ( rpoA、rbcL、psbA )在 P4期以前 ( P0~ P3期 )、P4期以及 P4期以后 ( P5期 ) 的表达水平, 结果发现 OsPOLP 1和 F tsZ 早在 P0 ~ P3 期就已经表达, 并在进入 P4 期后逐步下降, 到 P5期几乎消失; OsRpoTp、V2和 rpoA 在 P4 中期表达最强, 而后逐渐减弱; 当由 P0 ~ P3 期进入 P4、P5 期, Lhcb、rbcS、rbcL 和 psbA 的表达由弱到强并最终达到顶点; 由 trnE 编码的 tRNAG lu在 P4期先增加后减少, 进入 P5期后 又开始增加 [ 19]。这表明, 水稻叶片叶绿体发育的第 1阶段早 在 P0~ P3期就已经开始, 并在 P4早期结束; 第 2阶段主要 发生在 P4中期, 并在 P4后期结束; 此时第 3阶段开始发生。 这一过程同 tRNAG lu表达的变化趋势相符合 [20]。因为叶绿体 发育第 2阶段中质体基因主要是由 NEP转录的, 第 3阶段中 质体基因主要是由 PEP进行转录的 , [21- 22] 而 tRNAG lu被认为 是介导 NEP /PEP转换的开关 [ ,20] 所以该时期 trnE 活化产生 的 tRNAG lu对于 NEP /PEP转换是必需的 [ 19]。 3 温光对水稻叶绿体发育相关基因表达的影响
第 2阶段: 水稻叶绿体的合成阶段, 主要是叶绿体遗传 系统的建立。由核基因编码的 RNA 聚合酶 ( NEP) 首先表 达, 主要负责叶绿体发育早期管家基因的转录。NEP会优先 转录能够编码质体基因表达系统 ( PEP)的质体基因, 所以其 转录和翻译活性在该阶段会明显加强。OsRpoTp[ 9]、V2[ 8] 和
摘要 概述了近年来国内外有关水稻叶片叶绿体发育分子机制的研究进展, 通过试验说明了温度和光照对水稻叶片叶绿体发育相关基 因表达的影响, 并展望了水稻叶片叶绿体在分子水平上的研究前景。 关键词 水稻; 叶片; 叶绿体发育; 分子机制 中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 0517- 6611( 2011) 07- 03827- 04
第 3阶段: 编码光合作用器官的核 - 质基因高效表达导 致水稻叶绿体光合作用器官的合成与装配。编码光合作用
器官的质体基因主要靠质体基因编码的 RNA 聚合酶转录 ( PEP)表达。此时发 挥作用的有 C ab1R[ 14] 、Lhcb[ 10] 、rbcL、 rbcS [ 15] 和 psaA、psbA[ 10] , 分别编码光系统 捕光复合物的 2个 相关蛋白、二磷酸羧化酶的大小亚基以及光系统的 2 个亚 基。这些基因的表达引起光合作用器官的生成与装配, 从而 激活叶绿体的光合作用能力。C ab1R 编码叶绿素 a/b 结合 蛋白, 其表达受到光调节[ 14] ; Lhcb 编码的是受到光照调节的 光系统 II叶绿素结合蛋白, 分为 2种类型, 二者之间的光调 节机制类似而 mRNA 的含量不同 [ 10] ; 1, 5二磷酸羧化酶作为 碳固定作用的关键酶, 在光合作用中发挥核心作用, 其合成 主要由编码该酶大小亚基的 rbcL、rbcS 的表达水平决定 [ 15]; psaA、psbA 分别编码光系统 I叶绿素脱辅基蛋白和光系统 II 的醌结合蛋白, 在暗条件下质体中这 2个基因的表达不受影 响, 但翻译水平却检测不到, 这主要是因为膜结合核糖体上 光系统 I叶绿素脱辅基蛋白的多肽链延伸受到抑制 [ 10] 。有 研究表明, 光照能选择性地激活叶绿素脱辅基蛋白肽链的延 伸, 且促进叶绿体翻译的启动 [10] 。
基金项目 作者简介
收稿日期
国家自然 科学基 金项目 ( 30971552 ) ; 上 海市科 委项目 ( 09 D J 1400505, 0939191200 ) 。 赵剑 ( 1983- ), 男, 山东德 州人, 硕 士研究 生, 研究 方向: 植 物分子遗传学。* 通讯作者, 教授, 博 士, 博士生 导师, 从事 植物分子遗传学研究, E m ai:l dong@ shnu. edu. cn。
水稻叶片在 P6期完全成熟即生长结束, 同时叶绿体发 育完成。为了研究温光因素对成熟水稻叶片中叶绿体发育 相关基因表达的影响, 以水稻 P6期叶为试验材料, 进行了如 下 2个试验。 3. 1 温度对水稻叶绿体发育相关基因表达的影响 为了 更加有效地说明温度对水稻叶绿体发育相关基因表达的影
响, 除了水稻品种嘉花 1号之外, 还采用了上海师范大学生 命与环境科学学院植物遗传与功能研究室发现的来自野生 型嘉花 1号的高温黄化致死叶绿体缺陷突变体 MR70 和低
在整个叶绿体发育过程中, NEP在叶绿体发育早期大量 合成, 随后开始受到抑制。同时, PEP开始活化并最终导致 叶绿体的成熟。介导这一过程的是由质体基因 trnE 编码的 一种 tRNAG lu, 这种 tRNAG lu的表达取决于 PEP, 并能结合 NEP 转录抑制剂。
38 28
安徽农业科学
叶绿体是由叶片分生组织细胞中的前质体在相关的核、 质基因共同调控下生成的。水稻叶片叶绿体发育过程可分 为以下 3个阶段。
第 1阶段: 水稻叶片中质体 DNA 的生成以及质体的复 制。质体 DNA 的复制需要质体 DNA 聚合酶的参与, 此时分 别编码质体 DNA 聚合酶和 1 个质体分裂元件的基因 O s POLP 1 [ 和 11] F tsZ [ 12]开始表达。在水稻中, O sPOLP 1编码 1 个与原核 DNA 酶同源的 DNA 聚合酶, 且在含有未分化前质 体的分生组织中高效表达。通过亚细胞定位试验证明, DNA 聚合酶存在于质体中。因此, 研究认为 OsPOLP1可能参与质 体 DNA的复制和修复。 FtsZ是一个能在体外自动聚集成线 形或类似于微管蛋白结构的原核细胞骨架 GTP酶, 其在细菌 和叶绿体的分裂过程中发挥关键作用。
安徽农业科学, Jou rn al ofAnhu iAgr.i Sc.i 2011, 39( 7 ): 3827 - 3830
责任编辑 乔利Байду номын сангаас 责任校对 卢瑶
水稻叶片叶绿体发育分子机制的研究进展
赵 剑, 吴 军, 林冬枝, 董彦君 * (上海师范大学生命与环境科学学院植物遗传与功能基因研究室, 上海 200234 )