种子休眠
第4章 种子休眠
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
第五章 种子的休眠
外在条件一旦适合-迅速萌发
正常条件-仍不萌发
Baskin
物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍
化学休眠-被覆物中的化学物质
符合休眠
三、种子休眠的原因
胚休眠 种皮的障碍
发芽抑制物质的存在 光的影响
不良条件的影响
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时
种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅 皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不
明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳
熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
抑制发芽
抑制发芽
种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类： 因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠 在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
1.种胚未成熟
破除种子休眠的方法
种子休眠是指种子在一定条件下无法发芽，即处于休眠状态。
为了破除种子的休眠并促进其发芽，可以尝试以下方法：
1.种子处理：有些种子需要特殊的处理才能破除休眠。
例如，硫酸浸泡法可用于某些硬壳
种子，将种子放入稀硫酸中浸泡一段时间（具体时间取决于种类），然后用流动清水冲洗干净。
2.冷热水浸泡法：对于某些种子，冷热水浸泡法也可有效破除休眠。
将种子放入冷水中浸
泡数小时，然后转移到热水中浸泡一段时间，最后再次用冷水冲洗干净。
3.磨砂法：通过研磨种子表面来破除休眠。
可以用砂纸或砂轮轻轻磨擦种子表面，去除外
层硬壳或表皮的一部分。
4.发芽刺激剂：使用化学性质的发芽刺激剂，如赤霉素（Gibberellic acid，GA3）或乙烯
（Ethylene），可以帮助破除种子休眠。
5.冷处理：有些种子需要经历寒冷条件才能打破休眠。
将种子置于低温环境中，模拟冬季
条件，一段时间后再转移到适宜的温度和湿度进行发芽。
请注意，不同种子对于破除休眠的方法可能有所差异，因此在尝试以上方法之前，最好先了解特定种子的特性和适宜的处理方式。
同时，保持适宜的温度、湿度和光照条件也对种子的发芽起到重要作用。
第四章 种子的休眠
2. 意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义：
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 农业生产上 不利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆 性变化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。 ⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白 位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响 与种子萌发相关的许多代谢过程。
第四节
种子休眠的控制途径
一、延长、利用种子休眠期,避免种子无 休眠的害处
育种
栽培措施
药剂处理
加工贮藏
1.育种避免穗发芽
选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种
例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。
2.栽培措施避免穗发芽
⑴ 调节播期和成熟期，避免逆境。 ⑵ 利用栽培管理方法，延长或缩短作 物的生长期。 种植密度和肥力水平～作物生育期；
3.药剂处理避免穗发芽
穗发芽抑制剂 青鲜素MH 特点：发芽率降低,不能作为种子用 催熟剂 促麦黄（乙基磺原酸钠） 提早收获，避过雨季，减少穗发芽
乙烯
萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的提高。 乙烯 芹菜种子 CK 解除热休眠
二、光敏素调控论
1.依据萌发对光的敏感性
非感光性种子萌发不受光暗影响 喜光种子:有光萌发或促进萌发 感光性种子 忌光种子:有光诱导休眠
M-1 α-萘乙酸甲酯 例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素) 或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯 块消除抑制作用。
种子生物学SDAU__6章_休眠(10新)2010-10-18
2.2 种被障碍 许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而使种子处于不能萌发状态。 种被影响种子萌发又分三种情况： （1）种被不透水（2）种被不透气（3）种被机械障碍 2.2.1 种被不透水 许多种子种被特别坚实致密、不透水。 硬实：由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。 硬实是一种较深的种子休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。 硬实的分布： 硬实分布很广，在豆科、锦葵科、藜科、旋花科、睡莲科、茄科等许多科属中普遍 存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 小粒豆科：绿豆、紫云英、苜蓿、苕子、田菁、草木樨、三叶草等。 木本豆科：洋槐、紫穗槐、合欢、紫荆等。
（1）种被部位发生了某些变化所致。因为除去种被后，二次休眠解除，胚 能照常生长。 （2）胚部发生了一系列生理变化所致。 3 种子休眠的调控机理 3.1 植物激素对种子休眠的调控 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是Khan和Waters提出 的“三因子”假说（模型）。
Khan（1969）提出控制种子休眠与萌发的三因子模式：
1.2.2 农业生产上的意义
防止在植株上发芽，保证丰产丰收。 有利方面 有利于安全贮藏，减少贮藏时损失。 降低种用价值。 不利方面 影响发芽试验结果的正确性。 造成加工、除草困难。
1.3 种子休眠的分类
1.3.1 根据种子休眠产生的时间分：
原初休眠——又称自发休眠，指种子在成熟中后期 自然形成的在一定时期内不萌发的特性。 二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠，为环境胁迫导致的生理抑制。
喜光种子：莴苣、烟草、芹菜、胡萝卜等种子。
忌光种子：苋菜、鸡冠花、黑种草属、葱属等。
3.2.2 光敏素对种子休眠的调控 喜光种子都存在光逆转现象，即红光促进发芽，远红光逆转促进效应。喜光种子 之所以对光敏感，主要是种胚特别是胚轴中存在光敏素。 光敏素有两种状态：红光型（Pr,钝化型）和远红光型（Pfr,活化型），二者因照 射光的不同相互转化，调控休眠与萌发。
种子休眠
由于种被不透水而不能吸胀发芽的称为硬实、石种 子，如豆类、锦葵、樟、百合科
（2）种壳的机械压制，限制水分吸收
如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。
2.种被不透气性（禾谷类）
• 种被不透气，影响种子内外气体交换（阻碍O2吸 收，造成CO2积累）及种皮理化性质，造成休眠。
三.解除种子休眠的途径
种子休眠可能是单个因素造成，也可能是多个因素综 合形成。要解除休眠须先弄清原因，主要途径包括：
• 由于种(果)皮引起的休眠，可采用弄破种皮、高温浸种、冰 冻处理、药剂处理等方法。 • 由于抑制物质引起的休眠：在低温、湿润条件下层积处理。
• 次生休眠的种子：给予适宜的发芽条件。
抵抗不良环境的适应性，是调节种子萌发的最佳时空分布的有效 方法，该特性可以遗传。在干湿、冷热交替地区生长的植物种子 一般都有明显休眠特性。
避免成熟时遇雨穂发芽 有利方面 减少贮藏损失
农业生产上
不利方面
影响发芽结果 有时降低利用价值
造成加工、除草困难
二.种子休眠的原因
• 种胚未成熟
• 种被（果皮和种皮）的阻碍
1. 不透水性 2. 不透气性 3. 机械约束
• 种子或果实中存在抑制萌发的物质 • 不适宜的环境条件
（一）.胚未成熟
• 胚以外的部分已成熟且收获，因种胚未成熟而不 能萌发
◆胚未分化
◆胚未长足
◆胚休眠
（二）种被（果皮和种皮）的阻碍
◆种被的不透水性
◆种被的不透气性 ◆种被的机械约束作用
1.种被不透水性
• 种被坚实，虽透水透气，但胚在一定时间内无法 顶破种被向外生长，如蔷薇科种子。
（三）.种子中存在抑制萌发的物质
种子休眠的解除方法
种子休眠的解除方法种子休眠是指在适合的条件下，种子暂时停止发芽和生长的现象。
这种休眠现象可以通过一些方法来解除，以促进种子更快地发芽和成长。
下面将详细介绍几种常见的种子休眠解除方法。
1.手动处理对于一些种子来说，手动处理是解除休眠的常见方法。
首先，将种子放入湿润的沙子或纸巾中，然后将其放入一个带盖的容器中，以保持湿度。
然后放置在阴凉通风的地方，每天检查一次种子的情况。
当种子开始发芽时，它们可以被移植到适当的介质中继续生长。
2.温度处理温度对于解除种子休眠至关重要。
许多种子需要经历寒冷或热处理才能打破休眠状态。
寒冷处理是将种子置于低温下，通常在冷藏库中保存一段时间。
寒冷处理可以模拟季节变化，促使种子开始生长。
热处理则是将种子暴露在高温环境中，可以有助于打破休眠状态。
3.勾勒处理勾勒处理是通过人工方法划伤种子外皮来解除休眠。
为了实现此目的，可以使用刀片或砂纸轻轻刮擦种子的外皮。
刮砂的部分取决于种子的特性和种类。
勾勒处理可以打破种子的休眠状态，促使种子开始萌芽。
4.化学处理一些种子需要特殊的化学物质处理来解除休眠。
例如，硫酸和盐酸等酸性物质可以起到破除种子外壳的作用，促使休眠状态的解除。
液体处理的时间和温度需要根据种子的特性和要求来确定，以避免损害种子。
5.水处理水处理可以帮助种子吸收水分，刺激其发芽。
将种子浸泡在温水中，通常需要几个小时至几天的时间，以便种子吸收足够的水分。
这种处理方法适用于种子的外壳硬化或内部含水量不足的情况。
6.发芽激素处理有时候，向种子添加适量的植物生长激素，如激素类似物质GA3（赤霉素）或IAA（吲哚-3-乙酸），可以促进种子的发芽。
这种激素处理可以刺激种子产生生长激素的反应，从而解除休眠状态。
7.种子预处理有些种子需要特殊的预处理方法来解除休眠。
例如，将种子浸泡在沸水中，然后迅速转移到冷水中，可以帮助打破外层外壳，促进发芽。
另一种方法是将种子暴露在火焰或熔蜡中一小段时间，以促进休眠的解除。
种子的休眠
种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标
种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所 经历的时间
种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从 收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计 算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时 的天数。
三、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可 能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结 果。
二、硬实发生的原因及影响因素
1、发生的原因 角质层的疏水性
种皮结构特性——有角质层、有栅状细胞、有 明线
含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即 硬化不再吸水
种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就 膨胀关闭
2、影响硬实形成的因素
遗传性——凡先代硬实率高的，后代也 高
成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实
第三章 种子的休眠
一、种子休眠的概念和原因 二、禾谷类、棉花及芸苔属种子的休眠 三、硬实 四、种子休眠的生理机制 五、种子休眠的控制
种子的休眠
休眠是生物界普遍存在的一种现象，不仅 植物界有，动物界也有植物种子。的休眠现象 尤为普遍、典型。
第一节 种子休眠的概念和意义
一、 概念
种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不 能萌发的现象。
水而不能吸胀发芽的种子，称为硬实。
硬实的形成是种子较深的一种休眠形式， 有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分 布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、 椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆 科和木本豆科种子中比例甚高。
2、硬实的测定 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实
的顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡 时间长了可以透水，也有浸泡10年不透水的。 因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实 的标准。
种子休眠
第一节种子休眠原因和机理休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。
只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
一、种子休眠的概念和意义1. 概念及内涵：种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。
休眠的内涵：种子休眠(seed dormancy)是植物在长期系统发育过程中形成的抵抗不良环境条件的适应性，所以休眠有利于种族的生存和延续。
被动：种子具发芽能力，因缺乏发芽必需条件处于静止状态－－强迫休眠自发：种子是活的，给以适宜条件也不发芽－－自发休眠或生理休眠（本章内容）休眠包括两种情况：原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性，又称自发休眠二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了休眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠 ,为环境胁迫导致的生理抑制种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。
种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经历的时间。
种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。
2. 种子休眠的意义：种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植物抵抗外界不良条件的一种适应性，有利于世代延绵;干湿冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收有利方面有利于延长种子寿命．减少贮藏时损失影响发芽结果，不利于播种不利方面有时降低种用价值造成加工、除草困难农业生产上二、种子休眠的原因种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
（一）胚休眠1. 种胚未成熟——从植物种子的外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母株，但内部的种胚尚未成熟，种胚相对较小，有些情况几乎没有分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞分化或继续生长，直到完成生理后熟。
种子学 第4章 种子的休眠
存在抑制物的萌发
▪ 80％种子～三因子模式
▪ 不足：完全忽视乙烯的作用。
３.乙烯对种子休眠和萌发的调控
①促进多种种子的萌发,与其它激素共同调控
花生： ABA
乙烯 萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的组合增效作用。CK通常低活性， 与GA、乙烯和光结合，活性大提高。
乙烯
CK 芹菜种子 解除热休眠
四、膜相变论（Béwley）
解释种子休眠及解除与温度的关系--温度导致膜相的变化而影响休眠状态。
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆性变 化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。
⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白位移， 细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发 相关的许多代谢过程。
第四节
3.二次休眠的诱因解硬实种子成为硬实; 贮藏湿度高→新通过休眠的大小麦
氧气缺乏 高渗压溶液 抑制物质
几种农作物种子休眠原因
▪ 水稻、大麦 颖壳、种皮不透气； 发芽抑制剂（ABA）
▪ 小 麦 种被不透气 ▪ 油菜 角果机械保护
发芽抑制剂（酚类） ▪ 棉 花 种皮不透气
硬实----特殊的水分控制机制
种皮结构特性:角质层、栅状细胞、明线 含可变性果胶:水分一旦迅速失去，即硬化 种脐:种脐的瘤状突起起阀门作用，外界水分
高就膨胀关闭
硬实形成
遗传性——先代硬实率高，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形
成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏
各种激素的作用和互作：
• GA是萌发的必需激素，具原初作用: 种子中无足够量GA，不萌发。
• ABA是诱发休眠的主要激素,抑制GA 的作用: 种子中虽有GA, 如果同时存在 ABA，种子休眠 。
第五章种子休眠及其调控
第二节 种子休眠的原因与机制
• 一、种子休眠的原因 • 胚未分化好(兰花种子) • 1、胚未发育完全 • （形态后熟） • 胚未达到一定大小(毛茛) • (一)胚休眠 • 2、种子未完成生理后熟 ——胚虽分化 也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化
1、种皮不透水(硬实)
如豆类种子等
2、种皮不透气（禾谷类、棉籽）
不适宜温度，温度过高、过低都可能引起二次休眠
厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实
• （六）综合休眠（combined dormancy） • 即由多种因素引起的种子休眠。 • 如一种野生稻种子落入水中一年才能发芽， 原因可能有： • ——内外稃中存在萌发抑制物； • ——果种皮透气性差； • ——缺乏萌发所需的激素。
2.休眠的起始
• 禾谷类作物的种子 在花后4-26d，种 子不能发芽，但 28d后发芽率急剧 升高至100%（此 时田间种子的含水 量开始发生自然降 落的阶段）。此后 种子的发芽率又急 剧降低，到38d降 到最低。
•（二）影响禾谷类种子休眠的因素
• 1、遗传因素 • 禾谷类种子的休眠期，比较普通，但不同作物、 品种间休眠期的差异，其中麦类的休眠期非常 明显，多在1个半月至三个半月之间。 • 大麦的休眠期 > 小麦 > 燕麦、黑麦 • 皮大麦（有稃壳的） > 裸大麦 • 红皮小麦>白皮 • 在水稻上，早粳的休眠期 > 晚粳 > 籼稻(我国 的籼稻休眠期不明显)。[籼稻看是嫩的，实际 已经老了，黄熟时90%发芽。粳稻看看老了， 其实还嫩，完熟才90%以上发芽。]
• 洋槐种子泡32年后还有个别的种子能够萌发。
•3、分布
• 硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆 科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、 苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。 • 农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆 科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、 草木樨、田菁、三叶草等。 • 大豆、棉籽、蚕豆等大粒种子硬实较少。 • 4、硬实的检测 • ——自来水浸泡24h，不能吸胀的种子即为硬 实的种子。
种子学chapter2.4 种子休眠及其调控
人参、浙贝等药用植物及毛茛等杂草种子属于这 一类型
30
2.豆类种子的休眠 原因(硬实) (1) 概念------具有种皮不透水而不能吸胀发芽并保持 原来大小状态的种子称为硬实(hard seed)。 意义-------硬实这种休眠形式对植物界种的延续和 传播极为有利，它不仅能在较长的时期内保持种子 的生活力，而且能在种子成熟、收获以后的不同时 期内，由于环境条件的作用改变种皮透性，使不同 的个体先后获得发芽能力。研究种子的硬实问题在 农业实践上对控制种子的休眠萌发和延长种子寿命 均具有重要的指导意义。
31
分布-------广泛分布于豆科、藜科、茄科、旋花科、 锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物及杂草 种子中。农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒 豆科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草 木樨、田菁、三叶草等。利用未经处理的种子播种经 常会发生严重缺苗现象。
17
温度-------种子的光敏感性不是绝对的，而是随其 他条件(如温度、氧分压、发芽床等)而变化，其中最 重要的影响因素是温度。在一定温度下光照才发芽 的种子，往往在高于或低于这一温度时(因种类而不 同)，在暗处亦能萌发。
种皮-------种子的光反应与种皮的完整性有关，剥 去或弄破种皮，光敏感可随之降低或消失。
10
(5)种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外 伸展，即使在氧气和水分能得到满足的条件下，给 予适宜的发芽温度，种子仍长期处于吸胀饱和状态， 无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着 时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的 约束力逐渐减弱，种子才能萌发。 种皮坚硬木质化或表面具有革质的种子，往往成 为限制种子萌发的机械阻力，这类种子在蔷薇科(如 桃、李、杏等核果)、桑科、苋属、芸薹属、荠属中 有不少实例，但这种休眠原因常常并非单独存在。
种子休眠研究进展
A model showing the regulation of GA concentrations by ABA and of ABA concentrations by phytochrome. Hormonal levels are determined by a balance of biosynthesis and deactivation. ABA maintains GA concentrations low by suppressing the GA biosynthesis genes (GA3ox and GA20ox) or promoting the GA deactivation gene (GA2ox). ABA levels are, in turn, reduced by the suppression of the ABA biosynthesis gene (AtNCED6) and promotion of the ABA deactivation gene (CYP707A2) by phytochrome. Red light (R) promotes seed germination through the reduction of ABA concentrations, which results in an increase in GA (Seo et al. 2006). This is not the sole mechanism determining ABA-GA balance in seeds, but an example of many complex pathways. Other transcriptional control, such as downregulation of ABA biosynthesis genes by GA, is also possible. Posttranslational regulation (change at the protein level) is also important for ABA-GA balance. FR, far red light; PHYB,
如何检测种子是否处于休眠状态
要检测种子是否处于休眠状态，可以采用以下方法：
1. 观察外观：观察种子的外观是否有明显的休眠特征，例如种子表面是否有可见的皱纹、裂缝或硬化等。
这些特征表明种子可能处于休眠状态。
2. 浸水法：将种子浸泡在水中，观察是否有气泡被释放出来，如果有，说明种子可能处于休眠状态。
这是因为处于休眠状态的种子通常有较高的壁透性，浸水后会释放出气体。
3. 处理温度：种子休眠状态通常受到温度的影响。
将种子置于适宜的温度条件下观察其发芽情况。
如果种子在适宜温度下无法发芽，说明可能处于休眠状态。
4. 化学处理：一些种子休眠状态可以通过化学处理来打破。
适用于特定种子的化学物质可以用来促进种子的发芽，如果种子对这些物质不敏感，则可能处于休眠状态。
5. 对照组实验：将待测试的种子与已知休眠或非休眠状态的种子进行对照实验。
观察待测试种子的发芽率和速度是否与已知情况有明显差异。
如果待测试种子的发芽表现类似于已知休眠状态的种子，则可以判断其处于休眠状态。
需要注意的是，种子的休眠状态是一个动态的过程，所以可以在不同时间点上重复上述检测方法来获取更准确的结果。
另外，不同种类的种子可能具有不同的休眠特征和解除休眠的方法，因此最好选择针对具体物种的研究文献或咨询专业人士来获取更精确的信息。
种子生理休眠
种子生理休眠1. 引言种子是植物繁殖的重要方式之一。
然而，在植物种子萌发过程中，有些种子会进入一种休眠状态，即种子生理休眠。
种子生理休眠是一种适应环境的策略，可以使种子在不利的条件下延缓发芽，从而提高种子的存活率。
本文将对种子生理休眠的概念、机制以及影响因素进行详细介绍。
2. 种子生理休眠的概念种子生理休眠是指种子处于一种休眠状态，无法在适宜的环境条件下立即发芽。
种子进入休眠状态后，需要经历一定的时间和环境条件的变化才能解除休眠，进入萌发阶段。
种子生理休眠是一种自然现象，广泛存在于植物界的各个类群中。
3. 种子生理休眠的机制种子生理休眠的机制涉及多个方面，包括激素调控、物理机械因素和环境因素等。
3.1 激素调控激素在种子生理休眠中起着重要的调控作用。
植物激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯等。
这些激素的含量和比例会影响种子的休眠状态。
例如，赤霉素可以促进种子萌发，而脱落酸则抑制种子的萌发。
种子生理休眠的解除通常是由激素水平的变化引起的。
3.2 物理机械因素物理机械因素也可以影响种子的休眠状态。
种子的外壳硬度、厚度以及种子内部的胚乳等因素会影响种子的休眠程度。
例如，一些种子的外壳非常坚硬，需要经过一段时间的自然磨损才能破裂，进而解除休眠。
3.3 环境因素环境因素对种子生理休眠也有重要影响。
种子对光照、温度和湿度等环境因素的变化非常敏感。
适宜的环境条件可以促进种子的萌发，而不利的环境条件则会延缓种子的萌发。
例如，有些种子需要经历寒冷的冬季才能解除休眠。
4. 影响种子生理休眠的因素种子生理休眠受到多种因素的影响，包括遗传因素、环境因素和人为因素等。
4.1 遗传因素种子生理休眠具有遗传性。
不同植物物种对种子生理休眠的敏感程度存在差异，这与其遗传背景有关。
一些植物物种的种子对环境变化非常敏感，容易进入休眠状态，而另一些物种则相对不易进入休眠。
4.2 环境因素环境因素是影响种子生理休眠的重要因素之一。
不同的环境条件会对种子的休眠状态产生不同的影响。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
抑制TCA及细胞色素氧化酶抑制剂 如氰化物、丙二酸、氟化物等
素，但能抵消ABA的作用，使因存在ABA而休眠的种子萌发。
（二） 光调控
依据种子萌发对光的敏感性，分为
非感光性种子，即萌发不受光暗影响。
感光性种子
喜光种子——有光萌发或促进萌发。 忌光种子——有光诱导休眠。
常见的喜光种子：莴苣、烟草、芹菜等； 忌光种子：苋菜、鸡冠花等。
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存 在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型 （Pr,钝化型）和远红光型（Pfr,活化型），二者因照射光的不 同相互转化，调控休眠与萌发：
可可
2011-10-28 桃
种子
玫瑰
存在部位
种皮、胚、果汁
果皮
果皮
果实
果皮、种子
果实
种子
种子
果实
果实
果肉、胚乳
果皮、种子
种子
果种皮
16
（四） 不适宜环境条件的影响
——许多不适宜萌发的外界条件
是引起种子二次休眠的主要原因。
导致二次休眠的 外界条件主要有
不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光。 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠。 低氧条件，氮气或有机溶剂浸注。 过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实。
2011-10-28
5
二、种子休眠的原因
种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠， 可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响 的结果。
（一）种胚未成熟 —— 有些植物种子，除了胚以外的部
分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟。
又分
胚未分化好，胚为一团分生细胞，胚器官未分化。 胚未长足，胚虽已分化，但未达到足够大小。 胚休眠，胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复
第四章 种子休眠
休眠是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物 界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
一、种子休眠的概念和意义 二、种子休眠的原因 三、种子休眠的调控机理 四、种子休眠的控制措施
一、种子休眠的概念和意义
（一） 种子休眠的概念
种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下 不能萌发的现象。
抑萌 常用抑萌剂、青鲜素等
贮藏 —— 高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓
低温 可延长休眠
预措—— 打破种子休眠，以利播种或发芽
预措 方法
药剂处理 —— H2O2 GA 硫酸 机械处理 ——破除种皮(针刺、切割、研磨） 预先洗涤、温汤浸种 温度处理 高温，如晒种、高温存放、
变温，如日晒夜露、 变温发芽：低温3天
例如：干湿冷热交替地区生长的种子，一般都有明显休眠期。
有些植物不同部位生长的种子，休眠期长短不一。
有利方面
农业生产上
不利方面
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收。 减少贮藏时损失。 影响发芽试验结果。 有时降低种用价值。 造成加工、除草困难。
Premature Germination Wet-seeded Crops
适温
种子硬实率的检测：必须浸种查算，但硬实的 顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡 时间长了可以透水，也有浸泡10年不不透水 的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定 硬实的标准。
2011-10-28
9
硬实不透水的原因
种皮结构特性——有角质层、有栅状细胞 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水 种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀 关闭
长豇豆种皮构造 1. 角质层 2. 栅状细胞 3. 骨状石细胞 4. 薄壁细胞
长豇豆种脐构造 1.薄壁细胞 2.重栅栏层 3.栅栏层4.管胞 群 5.海绵组织 6.由珠柄发育的部分 7.由珠被发育的部分 Hf.脐缝
影响硬实形成的因素
不同植物种类硬实率不同，牛尾菜，全硬 实；紫云英、绿豆部分硬实。
＋O2、GA、低温处理等
提高PPP途径活性 或比例
休眠打破
四、 种子休眠的控制
种子休眠控制包括
延长休眠——发挥休眠的有利方面； 打破休眠——减少休眠的不便。
控制的主 要途径
育种——长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异
系统选种 杂交育种
从中选育长或短休眠期品种
田间喷药——促熟 用乙烯利、促麦黄（乙基黄原酸钠制物质的种类、性质进行休眠
与萌发的调控。
3. 存在抑制物质的常见植物
植物种类
存在部位
植物种类
葱头
球茎汁
西葫芦
蒜
球茎汁
枇杷
蟠桃
种子
荞麦
芹
种子
茴香
糖甜菜
果皮
向日葵
根甜菜
果实
大麦
结球甘蓝
种皮
莴苣
番木瓜
果汁
南美羽扇豆
鹰嘴豆
种子
罂栗
小果咖啡
种子
胡椒
芜荽
果实
苹果
黄瓜
果汁
欧白芥
番茄
果汁、种子
种被 不透气 的机制
种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等； 含水量高的种子种被内外常形成一层水膜； 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中 吸收O2； 葫芦科种子种皮内有一层“珠心周膜”限制气体交换。
（3）种被的机械约束作用 —— 有些种子（如核果） 的种被特坚硬，虽
透水通气， 但胚在 一定时间内无法顶破向外生长，
挥发性 —— 可随干燥、贮藏而减少，氨、乙烯等。
水溶性 —— 浸水可降低含量，打破休眠，甜菜。
2.抑制物 质的性质
非专性 —— 含抑制物质的气体、水溶液可诱导 其它种子休眠。刺槐、皂荚、女贞浸 种液抑制小麦种子萌发
可转化性 —— 某些抑制物可随种子生理状态改 变而 转化为刺激物质。
色氨酸→吲哚乙醛→吲哚乙酸
（三） 呼吸代谢调控
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的 三羧酸循环途径（TCA）受到抑制，从而使磷 酸戊糖途径（PPP)顺利进行，种子便能打破休 眠而萌发（图）。
休眠与萌发 的代谢调控 机制
休眠种子呼吸代谢以EMP-TCA途径为主，PPP进行 不力。要使休眠转为非休眠则必须使EMP-TCA转为 PPP途径。
施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧分 压等处理，均可促进NADPH的氧化，使 PPP途径顺利运转，从而解除休眠。
休眠种子内ATP的含量逐渐提高到某一程度 时，可以对EMP产生反馈抑制，使用足够的 氧可以使PPP途径氧化系统顺利进行，保证 NADP的再生，或以增加氧分压抑制EMP， 使PPP途径更能利用G-6-P，从而有利于休 眠解除。
2011-10-28
19
该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激素 间的互作效应：
• GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GA，种子不可
能萌发。
• ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GA，但同时
存在ABA，种子休眠 , 因为ABA抑制GA作用的发挥。
• CK 并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激
遗传性——凡先代硬实率高的，后代也高。
成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实。
成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形 成硬实。
干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏 易形成硬实。
2011-10-28
11
（2）种被不透气性 —— 有些种子种被可以透水但不 透气， 阻碍了种内外气体交换造成休眠。 禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因。
种子休眠 又分
原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定 时期内不萌发的特性，又称 自发休眠。
二次休眠——指原无休眠或已通过了休眠的种子，因 遇到不良环境因素重新陷入休眠 , 为环 境胁迫导致的生理抑制，又称次生休眠。。
种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。 种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经
种被障碍种子萌发又分三种情况：
（1）种被的不透水性
—— 许多种子的种被特别坚实致密， 不透水。
由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。
硬实(hard seed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利 于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵 科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小 粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。
200多种植物的种子休眠与Pfr有关，有的需要一次照光，有的则需多次
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）。
照射红光R和远红光(FR)后莴苣种子的萌发
照射 黑暗 R FR R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R
发 芽 率 (%) 4 98 3 2 97 0 95
杂的生理生化变化。
由于此种原因休眠（种胚未成熟）的种子，需要在特殊 的条件下贮藏一定时间，使胚完成分化或长到足够大小或完
成生理成 熟，这一过程常称之为后熟。
使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同。如兰花需 人工培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低 温层积。
（二） 种被影响——许多种子在成熟后，种被常成为萌 发障碍而使种子处于不能萌发状态。
三、 种子休眠的调控机理
有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前 仍无定论，多处于假说阶段。
（一）植物激素调控
植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人 们接受的是khan和Waters提出的“三因子”假说（模 型）