奶牛过瘤胃蛋白质调控技术研究
奶牛瘤胃生理及其发酵条件的调控
奶牛瘤胃生理及其发酵条件的调控关键词：奶牛瘤胃生理发酵调控1 前言在反刍动物的四个胃中，瘤胃是靠近食道的第一个胃，容积约有70—120公升。
瘤胃可以看作是一个供厌气性微生物繁殖的连续接种的活性发酵罐，从某种意义上来说，人们养牛实际是在养瘤胃内的微生物。
在瘤胃中居留、繁殖、生长着亿万个微生物（主要为细菌和纤毛虫）。
它们产生各种物质，将进食的物质进行发酵，微生物发酵的最终产物为挥发性脂肪酸、维生素B、K和微生物菌体蛋白。
了解瘤胃的消化生理和生化反应，掌握瘤胃发酵的过程及条件，能通过饲料配方及饲养措施对其进行调控，稳定较好的发酵条件，使奶牛的健康、生产水平和饲料效益会有很大的提高。
2 瘤胃消化生理瘤胃微生物包括细菌、纤毛虫和真菌。
每毫升瘤胃液中有160—400亿个细菌和20万个纤毛虫，它们相互协作饲料中可消化物质。
碳水化合物在瘤胃内的产物为乙酸、丙酸和丁酸等恽发性脂肪酸。
非结构性碳水化合物在细菌和真菌作用下，降解较快，产物中丙酸比例较高。
而结构性碳水化合物（主指粗纤维）降解较慢，以细菌和真菌消化为主。
细菌和真菌伏贴在纤维表面上，对粗纤维进行消化并逐渐地深化，纤毛虫对粗纤维的结构进行物理性破坏，更有利于细菌和真菌的伏贴，产物中乙酸比例高。
消化非结构性碳水化合物的细菌对PH的敏感度比纤维细菌低，PH5.5时仍不受影响，但是如果发酵过快（饲料颗粒较细），PH过低，那些能将中间产物乳酸转化生成丙酸的细菌被抑制，造成乳酸过量，出现“酸中毒”。
产生的丙酸在体内转化为葡萄糖，乙酸和丁酸被用于合成脂肪。
因此乙酸比例提高，奶脂率提高，而丙酸比例提高时，奶脂含量降低。
饲料中的蛋白质在瘤胃中微生物作用下，被降解为肽，最后产物是氨和有机酸。
细菌可利用氨作为N源来合成微生物菌体蛋白，但这个合成过程必须有能量和氨协调地供应，效率才高。
如果氨释放过快，能量不足，会造成大量氨从瘤胃中吸收入血液，最后经肝脏处理产生尿素由尿中排出，造成N源的浪费，甚至会造成氨中毒，因此须对蛋白质进行过瘤胃保护。
奶牛瘤胃发酵及调控
食 物 。 对地不 与人类 竞争食 物 。奶 牛瘤 胃中栖居 着 相
大 量 的 微生 物 ， 料 中 的 营 养 成 分 在 瘤 胃 中 可 被 微 生 饲
中营养物 质 的利 用率或 提 高生奶 质量 ， 奶 牛发酵有 使 利 方 面达 到最 佳 ， 发酵 损失 降 到最 小 ， 内外 动 物 营 国
养 学 家 、 物 化 学 家 和 微 生 物 学 家 对 瘤 胃发 酵 进 行 了 生
果 是脂 类 的质 和量 发生 明显变 化 ： 大部 分不饱 和脂 ①
肪 酸 经 微 生 物 作 用 变 成 饱 和 脂 肪 酸 。 必 需 脂 肪 酸 减 少 。瘤 胃是 一 个 高 度 还 原 的 环 境 ， 物 氢 化 是 瘤 胃 脂 生 肪 消 化 的 一 个 重 要 过 程 。 粮 中 ９ ％以上 的 含 多 个 双 饲 ０ 键 的 不 饱 和 脂 肪 酸 被 氢 化 ， 化 作 用 必 须 在 脂 类 水 解 氢
２ 瘤 胃发 酵 调 控 方 法
２１ 通 过 饲 喂方 式 来 调 控 瘤 胃 发 酵 ． ２１ 增 加 饲 喂 次 数 ．． １ 维 持 瘤 胃 内 稳 定 而 又 有 规 律 的 发 酵 是 提 高 养 分
碳 水化 合物 在瘤 胃内 的降解 产物为 乙酸 、 酸 和 丙
丁酸等挥 发性 脂 肪酸 （ Ｆ 。淀粉 、 类等 非结 构性 利 用效 率 ， 别是提 高微 生物 菌体 蛋 白（ Ｃ ） 成 的 Ｖ Ａ） 糖 特 Ｍ Ｐ合 碳 水化 合物 在 细菌 和真 菌作 用 下 ， 降解 较 快 ， 产物 中 关 键 ， 喂次 数影 响采食 和瘤 胃内乳 酸浓度 。每 天饲 饲 丙酸 比例较 高。 而结构 性碳水 化合物 （ 主要指粗 纤维 ） 降解 较慢 ， 以细 菌和真 菌消化 为 主。细菌 和真 菌伏贴
过瘤胃保护技术
过瘤胃蛋白质饲料保护技术研究进展摘要过瘤胃蛋白[1]是反刍动物吸收氨基酸的重要来源，降低蛋白质在瘤胃内的降解率能提高动物的生产性能，改善氮的利用，增加氮的沉积，从而提高优质蛋白质饲料的利用率。
国内外对过瘤胃蛋白做了大量的研究，包括各种化学方法、处理方法和物理包被，以及最有推广应用价值的戊糖加热复合保护处理法。
关键词过瘤胃蛋白、保护技术、奶牛养殖随着养殖结构的不断调整，我国肉牛和奶牛的饲养规模逐渐由农户散养向工厂规模化养殖转轨。
由于饲养管理水平和种质资源的限制，我国肉牛和奶牛的生理健康状况和生产性能普遍低于国外同期水平。
其中，就饲养管理水平而言，日粮的蛋白质营养在很大程度上限制了肉牛和奶牛的最高生产性能的发挥。
国内外的研究表明，生产性能较好的反刍动物和幼龄及青年反刍动物的生产性能受日粮中的过瘤胃蛋白含量水平限制最为明显。
1 过瘤胃蛋白的概述过瘤胃蛋白的模糊概念在20世纪60年代就已提出，直到1989年NRC首次明确提出过瘤胃蛋白质的概念，将反刍动物对蛋白质的需要量分为可降解摄入蛋白（DIP，degraded intake protein）和非降解摄入蛋白（UIP，undegraded i ntake protein）。
在英国的新蛋白质中将蛋白质分为降解蛋白质（RDP）和非降解蛋白质（RUP或UDP）。
瘤胃降解蛋白质（RDP）和瘤胃非降解蛋白质（RUP）是饲料粗蛋白中两个功能截然不同的组分。
饲料粗蛋白质在瘤胃中可降解部分即瘤胃降解蛋白质（RDP），为微生物的生长和微生物蛋白质的合成提供了所需的肽、游离氨基酸和氨。
饲料粗蛋白中瘤胃非降解部分可直接进入小肠被吸收。
1.1 过瘤胃蛋白的定义所谓过瘤胃蛋白（Rumen escape protein）也称为瘤胃非降解蛋白质（RUP，Ruminally undegraded protein）是指蛋白质饲料中在瘤胃中未被微生物降解而直接进入肠道后消化道的部分。
过瘤胃蛋白质调控的主要目的是减少蛋白质在瘤胃的降解，提高进入小肠的氨基酸数量和质量。
奶牛过瘤胃蛋白质的保护及应用进展
Ｔｈ ｅ Ｐｒ ｏ ｔ ｅｃ ｔ ｉ ｏｎ ａ ｎ ｄ Ａｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏｎ Ｏ ｆ ＲＵ ｍｅｎ Ｐｒ ｏ ｔ ｅ ｃ ｔ ｅ ｄ Ｐｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ｉ ｎ Ｄａｉ ｒ ｙ ＣＯ ＷＳ
Ｚ ＨＡ Ｏ Ｑ ｉ ｎ ｊ ｕ ｎ ， Ｌ Ｉ Ｕ Ｄ ａ ｓ ｅ ｎ
（Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ ａ ｎ ｄ Ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ， Ｎｏ ｒ ｔ ｈ ｅ ａ ｓ ｔ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ， Ｈ ａ ｒ ｂ ｉ ｎ １ ５ ０ ０ ３ ０ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ）
性 脂肪酸 （ Ｖ Ｆ Ａ） ，而作 为 日粮 中的 Ｃ Ｐ，一 部 分 在
结构的不断调整 ，奶牛的养殖模式 已由过去的个体 散 养 户 逐 渐 转 变 为 中 大 型养 殖 场 ，且 趋 势 日益 明 显 。但 在我 国 ，由于奶 牛养殖 规模 化起 步 较 晚 ，导
致 了在 奶 牛饲养 管理 水平 方 面存 在很 大缺 陷 。尤其 饲 养水 平上 ，奶 牛 日粮 中蛋 白质 营养水 平 成为奶 牛 是 否高 产 的限制 条件 ，国 内外 的相 关研 究 表 明 ，过 瘤 胃蛋 白质 （ Ｒ Ｕ Ｐ ） 的含 量对 奶 牛等 反刍 动物 的生产
围产期补充过瘤胃蛋氨酸对奶牛生产性能和免疫能力影响的研究进展
Forage Feed围产期补充过瘤胃蛋氨酸对奶牛生产性能和免疫能力影响的研究进展李西康山东省临沂市河东区畜牧发展促进中心郑旺兽医站，山东临沂 276028摘 要：围产期是奶牛生产周期中较为关键的时期，此阶段奶牛机体容易出现能量负平衡、免疫力低下等问题。
蛋氨酸作为奶牛机体内具有限制性的必需氨基酸，不仅发挥营养调控作用，还具有调节奶牛繁殖能力、免疫能力和生长性能等功能。
该文对围产期补充过瘤胃蛋氨酸对奶牛生产性能和免疫能力影响的研究进展进行阐述，以期为过瘤胃蛋氨酸产品在奶牛围产期的科学应用提供理论参考。
关键词：围产期；过瘤胃蛋氨酸；奶牛；生产性能文章编号：1671-4393（2024）01-0028-04 DOI:10.12377/1671-4393.24.01.05作者简介：李西康（1977-），男，山东临沂人，本科，高级兽医师，研究方向为动物疫病防控及动物检疫。
0 引言蛋白质是所有生命的组成物质，也是动物维持生命活动的必需营养物质。
当饲粮中缺乏蛋白质时，动物的生长状况、生产性能、繁殖能力和和免疫能力等均会受到影响或下降[1]。
蛋白质饲料来源缺乏严重制约我国畜牧产业进一步发展。
有研究发现，在一般饲粮条件下，奶牛等反刍动物饲粮中蛋白质利用率低于36%，且饲粮中大部分蛋白质随奶牛等反刍动物的粪便、尿液等排泄物排出，这不仅使养殖成本提高，而且增加环境负担[2]。
因此，针对当前奶牛等反刍动物饲粮中蛋白质利用率低和缺乏的问题，饲粮营养成分的科学调控成为研究热点。
据报道，改变饲粮中蛋白质和必需氨基酸水平，不仅能降低蛋白质饲料使用量，还能显著提高蛋白质利用率[3]。
尹杰等[4]研究发现，降低反刍动物饲粮中1%～3%的蛋白质含量，适当提升蛋氨酸、赖氨酸等必需氨基酸水平，不仅能提高饲粮利用率，还可减少氮排放，有助环境保护。
目前，虽然我国针对氨基酸平衡饲粮的研究相对较多，但存在一定局限，如：一是研究对象主要为猪和禽类；二是不同于单胃动物，奶牛等反刍动物消化系统较特殊，故研究起步较晚。
过瘤胃蛋氨酸对围产期奶牛代谢及健康的调控作用及机理
动物营养学报２０１８，３０（３）：８２９⁃８３６ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１８．０３．００４过瘤胃蛋氨酸对围产期奶牛代谢及健康的调控作用及机理孙博非１㊀余㊀超２㊀曹阳春１㊀蔡传江１㊀李生祥１㊀姚军虎１∗（１．西北农林科技大学动物科技学院，杨陵７１２１００；２．陕西省商洛市畜牧产业发展中心，商洛７２６０００）摘㊀要：受多种因素影响，奶牛围产期处于能量和其他营养物质的负平衡状态，多发营养代谢病㊂研究表明，蛋氨酸可调控奶牛围产期能量和脂质代谢，改善肝脏功能，并可增强机体抗氧化和免疫功能㊂本文综述了蛋氨酸调控奶牛围产期代谢和机体健康的相关进展，探讨奶牛围产期过瘤胃蛋氨酸的适宜添加量，旨在为蛋氨酸在奶牛围产期的基础研究和应用提供参考㊂关键词：蛋氨酸；围产期奶牛；代谢调控；健康调控；机理中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１８）０３⁃０８２９⁃０８收稿日期：２０１７－０９－０４基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０５００５００）；国家自然科学基金面上项目（３１４７２１２２，３１６７２４５１）作者简介：孙博非（１９８８ ），男，山东淄博人，博士，从事反刍动物营养研究和技术服务工作㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｕｎｆｅｉｆｅｉ２０１１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ∗通信作者：姚军虎，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙａｏｊｕｎｈｕ２００４＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ㊀㊀奶牛围产期包括围产前期（产前２１ｄ）和围产后期（产后２１ｄ）２个阶段，是奶牛泌乳周期中的关键时期㊂此阶段奶牛经历妊娠－分娩－泌乳的生理转变，涉及多个组织的协调变化，营养需要量显著增加，而干物质采食量（ｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ＤＭＩ）急剧下降，营养摄入严重不足，奶牛往往处于多种营养物质的负平衡状态，其中能量负平衡（ｎｅｇａｔｉｖｅｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅ，ＮＥＢ）尤为突出［１］㊂围产期奶牛通过动员体脂缓解ＮＥＢ，产生的非酯化脂肪酸（ｎｏｎ⁃ｅｓｔｅｒｉｆｉｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ＮＥＦＡ）主要进入肝脏进行代谢，主要有３条代谢途径：１）完全氧化形成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ，高效供能；２）不完全氧化生成酮体，供能效率低，并易诱发酮病；３）酯化反应形成甘油三酯（ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅｓ，ＴＧ），其在肝脏蓄积可导致脂肪肝的发生［２］㊂酮病和脂肪肝严重威胁奶牛围产期健康，并继发一系列营养代谢病，造成奶牛过早淘汰㊂蛋氨酸（ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，Ｍｅｔ）是维持动物生长发育和各项生理活动的必需氨基酸，也是机体重要的甲基供体，在肝脏一碳单位循环及相关代谢过程中发挥重要作用［３］㊂研究表明，Ｍｅｔ可调控围产期奶牛能量和脂质代谢，维持肝脏健康［４］，改善机体抗氧化和免疫功能［５－６］，且母体的部分调控效应可在犊牛中有所体现［７］㊂本文概述了Ｍｅｔ理化性质和生物学功能及瘤胃降解特性，综述了过瘤胃蛋氨酸（ｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ＲＰＭ）调控奶牛围产期相关代谢的研究进展，并探讨了围产期奶牛饲粮ＲＰＭ的适宜添加量，旨在为Ｍｅｔ在奶牛围产期的基础研究及应用提供科学依据和技术参考㊂１㊀Ｍｅｔ营养概述㊀㊀Ｍｅｔ的分子式为Ｃ５Ｈ１１Ｏ２ＮＳ，化学结构式如图１，相对分子质量１４９．２１，是人类和动物体内的含硫必需氨基酸㊂Ｍｅｔ与细胞信号转导㊁核酸和蛋白质合成等许多生理生化过程密切相关㊂Ｍｅｔ营养平衡对奶牛生长发育㊁生理代谢㊁机体健康和泌乳性能的高效发挥至关重要，除构成细胞蛋白质外，还具有以下功能：１）作为底物和调控物质，参与奶牛机体蛋白质合成，其中泌乳牛乳腺蛋白质合成尤其关键㊂Ｍｅｔ和赖氨酸（ｌｙｓｉｎｅ，Ｌｙｓ）是奶牛泌乳最重要的２种限制性氨基酸，其限制性排位由基础饲粮的类型决定［８］；２）其代谢产物Ｓ－腺苷甲硫㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷氨酸（Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ＳＡＭ）是机体重要的甲基供体，参与和调控多种生理生化过程［９］；３）与胆碱类似，Ｍｅｔ可促进肝脏极低密度脂蛋白（ｖｅｒｙ⁃ｌｏｗ⁃ｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＶＬＤＬ）和肉毒碱合成，调控肝细胞脂质代谢［２，１０］；４）合成部分抗氧化物质（如牛磺酸），维持奶牛机体氧化还原状态［１１］；５）调控奶牛免疫细胞活性和功能，增强机体免疫力［１１－１２］㊂此外，对产毛动物而言，Ｍｅｔ还可转化为半胱氨酸，促进绒毛生长，增加绒毛产量［１３］㊂图１㊀蛋氨酸的化学结构式Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ㊀㊀在瘤胃微生物的作用下，Ｍｅｔ可在瘤胃大量降解，并在瘤胃参与相关代谢过程，到达小肠的Ｍｅｔ较少，限制了奶牛对饲粮Ｍｅｔ的利用［１０］㊂在瘤胃中，Ｍｅｔ一部分用于合成菌体蛋白，还有一部分进入其他代谢通路㊂例如，Ｍｅｔ可作为甲基供体，与瘤胃微生物产生的氢结合，产生甲烷，造成能量和氨基酸损失㊂因此，需在奶牛饲粮中添加ＲＰＭ，以保证充足的Ｍｅｔ在小肠被吸收，随血液循环进入靶器官，发挥相应生理功能［３］㊂２㊀Ｍｅｔ对奶牛围产期生理代谢和健康的调控㊀㊀在奶牛体内，Ｍｅｔ和胆碱的代谢过程相互关联，且二者间互相转化㊂以奶牛机体一碳单位循环为理论基础，Ｍｅｔ和胆碱均具有促进围产期奶牛肝脏健康和代谢㊁增强抗氧化和免疫功能以及降低代谢性疾病的发生等功能［１１，１４］㊂Ｍｅｔ还可调控奶牛围产期消化道功能，提高饲粮氮素利用率，降低氮排放，改善产后泌乳性能［１５－１６］，Ｍｅｔ亦可作为底物和调控物质，通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）等通路促进奶牛机体蛋白质合成［８，１７］㊂２．１㊀Ｍｅｔ对围产期奶牛肝脏的调节功能㊀㊀ＲＰＭ可调控围产期奶牛肝脏功能，促进肝细胞脂质和碳水化合物代谢，提高肝脏能量和其他物质的输出㊂脂质代谢异常或超载是威胁奶牛围产期肝脏健康和功能的主要诱因，通过营养调控促进ＮＥＦＡ完全氧化㊁ＴＧ转运和糖异生是保障肝脏能量高效转化和代谢以及重要蛋白质（如白蛋白和代谢酶类）合成的重要技术思路㊂㊀㊀由于Ｍｅｔ在一碳单位循环（图２）和蛋白质合成中的重要作用，饲粮ＲＰＭ对奶牛围产期肝脏功能和营养代谢的调控及其机理已成为研究热点㊂奶牛围产期饲粮添加ＲＰＭ可上调肝脏过氧化物酶体增殖物激活受体α（ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ⁃ａｃ⁃ｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒα，ＰＰＡＲα）的表达，进而提高丙酮酸羧化酶（ｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＣ）㊁微粒体甘油三酯转运蛋白（ｍｉｃｒｏｓｏｍａｌｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏ⁃ｔｅｉｎ，ＭＴＴＰ）和磷酸烯醇式丙酮酸激酶（ｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰＣＫ）的表达量，表明ＲＰＭ可促进肝细胞脂蛋白组装，并增强糖异生［１８］㊂进一步研究发现，这可能与一碳单位循环及某些基因的启动子甲基化有关［１８－１９］㊂Ｌｉ等［４］研究发现，饲粮添加ＲＰＭ提高了血液ＶＬＤＬ含量，且肝组织ＴＧ含量有所降低（４．７０％ｖｓ．３．４０％，湿重基础），这说明ＲＰＭ可促进ＴＧ转运，降低肝脏脂质沉积；同时，血液ＮＥＦＡ含量下降，这提示奶牛体脂动员减少，可能是由于ＮＥＢ有所缓解㊂ＲＰＭ可调控奶牛围产期肝脏脂质和能量代谢及转化，降低脂质沉积，但其信号网络㊁内分泌和其他可能机制等尚待阐明㊂一些关键通路和调控因子，如腺苷一磷酸激活的蛋白激酶［ａｄｅｎｏｓｉｎｅ５ᶄ⁃ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＡＭＰ）⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ，ＡＭＰＫ］㊁ＰＰＡＲα和固醇调节元件结合蛋白１ｃ（ｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ１ｃ，ＳＲＥＢＰ⁃１ｃ）等在饲粮甲基营养物质（Ｍｅｔ㊁胆碱㊁甜菜碱和叶酸）调控奶牛围产期肝脏代谢和健康过程中扮演何种角色？其作用机理又是什么？尚待阐明㊂２．２㊀Ｍｅｔ对围产期奶牛机体健康的影响㊀㊀ＲＰＭ通过奶牛机体一碳单位循环合成抗氧化物质，减少自由基对奶牛细胞的氧化损伤，并可增强机体免疫力，降低代谢性疾病和其他疾病的发生㊂研究表明，饲粮添加ＲＰＭ可促进谷胱甘肽等抗氧化物质的从头合成，提高血浆氧自由基的清除能力，降低氧化应激和肝脏炎症反应，增强机体免疫功能［５－６］㊂Ｍｅｔ供应与免疫反应密切相关，ＲＰＭ影响奶牛免疫功能的原因有很多，如促进奶牛Ｔ淋巴细胞增殖［２１］，增强血液中性粒细胞的功能［２２］，降低氧化应激对免疫细胞的损伤［１２］，改变外周血Ｔ淋巴细胞亚群比例（ＣＤ４＋／ＣＤ８＋）０３８３期孙博非等：过瘤胃蛋氨酸对围产期奶牛代谢及健康的调控作用及机理等［３，１１］㊂此外，利用奶牛原代肝细胞培养技术，发现高含量ＮＥＦＡ和β－羟基丁酸（β⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ，ＢＨＢＡ）可导致肝细胞氧化应激，引起炎症反应，造成细胞损伤，降低肝细胞功能，并诱发细胞凋亡［３，２３－２６］㊂可以推测，ＲＰＭ可能通过缓解奶牛围产期ＮＥＢ，减少体脂动员，增强肝脏功能，降低血液ＮＥＦＡ和ＢＨＢＡ含量，减轻ＮＥＦＡ和ＢＨＢＡ对免疫细胞的损伤，间接提高奶牛围产期免疫功能，这已在部分研究得到证实［２７－２９］㊂综上可知，Ｍｅｔ在维持奶牛围产期机体氧化还原状态和免疫功能方面具有重要作用㊂㊀㊀Ｔｒａｎｓｓｕｌｆｕｒａｔｉｏｎ：转硫氢基反应；Ｔｒａｎｓｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ：转甲基反应；Ｃａｒｎｉｔｉｎｅ：肉毒碱；ＣＰＴ⁃１：肉毒碱棕榈酰转移酶１ｃａｒｎｉ⁃ｔｉｎｅｐａｌｍｉｔｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１；Ｓｅｒｉｎｅ：丝氨酸；Ｇｌｙｃｉｎｅ：甘氨酸；ＨＣＹ：同型半胱氨酸ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅ；ＤＭＧ：二甲基甘氨酸ｄｉｍｅｔｈｙｌ⁃ｇｌｙｃｉｎｅ；ＭＴＲ：５－甲基四氢叶酸－同型半胱氨酸甲基转移酶５⁃ｍｅｔｈｙｌｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ；ＴＨＦ：四氢叶酸ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ；５⁃ＭＴＨＦ：５－甲基四氢叶酸５⁃ｍｅｔｈｙｌｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ；ＭＴＨＦＲ：亚甲基四氢叶酸还原酶ｍｅｔｈｙｌｅｎｅｔｅｔｒａ⁃ｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ；ＳＡＭ：Ｓ－腺苷甲硫氨酸Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ；ＳＡＨ：Ｓ－腺苷半胱氨酸Ｓ⁃ａｄｅｎｏｃｙｌｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅ；Ｃｙｓｔｅｉｎｅ：半胱氨酸；Ｃｈｏｌｉｎｅ：胆碱；Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ：蛋氨酸；ＰＣ：磷脂酰胆碱ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ；ＶＬＤＬ：极低密度脂蛋白ｖｅｒｙｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ；ＭＴＴＰ：微粒体甘油三酯转运蛋白ｍｉｃｒｏｓｏｍａｌｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎ；ＰＥ：磷脂酰乙醇胺ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏ⁃ｌａｍｉｎｅ；Ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ：胱硫醚；ＧＳＨ：谷胱甘肽ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ：抗氧化剂；Ｔａｕｒｉｎｅ：牛磺酸；ＣＳＡ：半胱亚磺酸ｃｙｓｔｅｉｎｅｓｕｌｆｉｎｉｃａｃｉｄ；ＧＮＭＴ：甘氨酸－Ｎ－甲基转移酶ｇｌｙｃｉｎｅ⁃Ｎ⁃ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ；ＰＥＭＴ：磷脂酰乙醇胺Ｎ－甲基转移酶ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅ⁃ｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅＮ⁃ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ；ＧＡＭＴ：胍基乙酸Ｎ－甲基转移酶ｇｕａｎｉｄｉｎｏａｃｅｔａｔｅＮ⁃ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ；ＴＧ：甘油三酯ｔｒｉｇｌｙｃ⁃ｅｒｉｄｅ；ＢＨＭＴ：甜菜碱－同型半胱氨酸－Ｓ－甲基转移酶ｂｅｔａｉｎｅ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅＳ⁃ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｆｅｒａｓｅ；ｐｈｏｓｈｐｈｌｉｐａｓｅＤ：磷酸脂酶Ｄ；Ｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｃｈｏｌｉｎｅ：过瘤胃胆碱；Ｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ：过瘤胃蛋氨酸；ＣＤＰｐａｔｈｗａｙ：ＣＤＰ通路；ｍｅｍｂｒａｎｅｓ：细胞膜㊂图２ 甲基供体循环通路及其调控奶牛围产期代谢和健康的可能途径Ｆｉｇ．２㊀Ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈｙｌｄｏｎｏｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｒｏｌｅｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｈｅａｌｔｈｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓａｔｐｅｒｉｎａｔａｌｐｅｒｉｏｄ［３，２０］㊀㊀围产期奶牛饲粮添加ＲＰＭ可提高肝脏甜菜碱－同型半胱氨酸－Ｓ－甲基转移酶（ｂｅｔａｉｎｅ⁃ｈｏｍｏ⁃ｃｙｓｔｅｉｎｅＳ⁃ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｆｅｒａｓｅ，ＢＨＭＴ）㊁磷脂酰乙醇胺Ｎ－甲基转移酶（ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅＮ⁃ｍｅｔｈ⁃ｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＰＥＭＴ）㊁蛋氨酸腺苷转移酶１Ａ（ｍｅ⁃ｔｈｉｏｎｉｎｅａｄｅｎｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１Ａ，ＭＡＴ１Ａ）㊁Ｓ－腺苷高半胱氨酸水解酶（Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅｈｙｄｒｏ⁃ｌａｓｅ，ＳＡＨＨ）和胱硫醚β合成酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅβ⁃１３８㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＣＢＳ）的基因表达量，降低５－甲基四氢叶酸－同型半胱氨酸甲基转移酶（５⁃ｍｅｔｈｙｌｔｅｔｒａｈｙｄｒｏ⁃ｆｏｌａｔｅ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓ，ＭＴＲ）的活性，表明ＲＰＭ影响肝脏一碳单位循环，促进肝脏磷脂酰胆碱和一些抗氧化剂（牛磺酸和谷胱甘肽）的合成，这可能是ＲＰＭ有利于奶牛肝脏和机体健康，并提高生产性能的重要原因［７，１９－２０，３０］㊂还有研究发现，ＲＰＭ影响肝脏全基因组和ＰＰＡＲα基因启动子区特定位点的甲基化，并上调ＰＰＡＲα等一系列能量和脂质代谢相关靶基因的表达，进而促进肝细胞脂质代谢和转运，降低ＴＧ沉积，并增强碳水化合物的代谢和转化［１８］㊂２．３㊀Ｍｅｔ对犊牛生理的调控作用㊀㊀ＲＰＭ经小肠消化㊁吸收进入奶牛体内后，Ｍｅｔ可转化为ＳＡＭ，提供游离甲基，引起肝脏和其他器官关键基因启动子区的甲基化，上调或下调部分基因和调控因子的表达，调控相关代谢，且部分变化可遗传给后代［７］㊂㊀㊀奶牛围产前期补充ＲＰＭ，可提高新生犊牛提高肝脏ＤＮＡ甲基转移酶１［ＤＮＡ（ｃｙｔｏｓｉｎｅ⁃５）⁃ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１，ＤＮＭＴ１］基因的表达量［７］，但这并不能证明母体肝脏的表观遗传学变化传代给犊牛，也可能是母体补充ＲＰＭ提高了血液Ｍｅｔ含量，进而通过胎盘血液循环进入胚胎，使得胚胎获得的Ｍｅｔ或其他甲基供体增加，自身发生上述变化㊂在新生犊牛原代肝细胞培养试验中，提高培养基中Ｍｅｔ和氯化胆碱含量，均可不同程度影响肝细胞甲基转移㊁转硫及相关过程，促进ＶＬＤＬ合成，并降低培养基中自由基积累［２０］㊂因此，关于奶牛围产前期甲基供体供应对犊牛肝脏代谢及机体健康的影响，仍需进一步研究㊁确证，最终构建ＲＰＭ调控奶牛围产期肝脏功能㊁主要营养物质的代谢和转化以及机体健康的机制网络，为甲基供体在奶牛上的营养实践提供理论基础㊂３㊀围产期奶牛ＲＰＭ的适宜添加量㊀㊀作为奶牛泌乳重要的限制性氨基酸之一，泌乳奶牛Ｍｅｔ的相关研究较多，多集中于Ｍｅｔ对奶牛乳腺上皮细胞蛋白质合成的调控及其机理，且一般与Ｌｙｓ一起研究［８，１５，３１－３３］，而对围产期奶牛的研究较少㊂制定泌乳奶牛Ｍｅｔ需要量时，以保证饲粮代谢蛋白质（ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＭＰ）满足需要为前提，在此基础上考虑不同氨基酸在ＭＰ中的含量及氨基酸间的比例关系，一般认为泌乳奶牛饲粮ＬｙｓʒＭｅｔʈ３ʒ１，ＮＲＣ（２００１）推荐量为ＭＰ７．２％和ＭＰ２．４％㊂因此，通常根据基础饲粮ＭＰ㊁Ｌｙｓ和Ｍｅｔ等含量的实测值，按照上述比例推算ＲＰＭ添加量㊂现有营养标准和相关研究尚未给出奶牛围产期ＲＰＭ建议添加量，基于本课题组研究并综合分析他人研究结果（表１），建议围产期奶牛ＲＰＭ添加量为１０ ２０ｇ／ｄ（以Ｍｅｔ计）㊂表１㊀过瘤胃蛋氨酸的添加量及其对奶牛围产期代谢的影响Ｔａｂｌｅ１㊀ＳｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｄｏｓｅｓｏｆＲＰＭａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ蛋氨酸Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ１）泌乳净能ＮＥＬ／（Ｍｃａｌ／ｋｇＤＭ）２）产前Ｐｒｅｐａｒｔｕｍ产后Ｐｏｓｔｐａｒｔｕｍ粗蛋白质ＣＰ／（％ＤＭ）产前Ｐｒｅｐａｒｔｕｍ产前Ｐｒｅｐａｒｔｕｍ非酯化脂肪酸ＮＥＦＡ３）β－羟基丁酸ＢＨＢＡ３）其他效果ＯｔｈｅｒｅｆｆｅｃｔｓＪａｃｏｍｅｔｏ等［７］０．０８％ＤＭ提高母体血浆氨基酸含量，影响犊牛肝脏Ｍｅｔ循环Ｖａｉｌａｔｉ⁃Ｒｉｂｏｎｉ等［３０］０．０７％ＤＭ１．４７１．６５１５．６１６．３增加ＤＭＩ和产奶量，降低肝脏ＴＧ含量，增强肝脏功能，提高抗氧化能力孙菲菲［３］１５ｇ／ｄ１．５１１．６９１１．９２１５．０２降低降低促进奶牛机体能量平衡，改善肝脏功能和机体氨基酸代谢，提高产后泌乳性能２３８３期孙博非等：过瘤胃蛋氨酸对围产期奶牛代谢及健康的调控作用及机理续表１文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ蛋氨酸Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ１）泌乳净能ＮＥＬ／（Ｍｃａｌ／ｋｇＤＭ）２）产前Ｐｒｅｐａｒｔｕｍ产后Ｐｏｓｔｐａｒｔｕｍ粗蛋白质ＣＰ／（％ＤＭ）产前Ｐｒｅｐａｒｔｕｍ产前Ｐｒｅｐａｒｔｕｍ非酯化脂肪酸ＮＥＦＡ３）β－羟基丁酸ＢＨＢＡ３）其他效果ＯｔｈｅｒｅｆｆｅｃｔｓＺｈｏｕ等［１９］０．０８％ＤＭ１．５２１．７１１４．６１７．２促进肝脏一碳单位循环，调控相关代谢Ｚｈｏｕ等［１４］０．０８％ＤＭ１．５２１．７２１４．６１７．２ＮＳＮＳ提高ＤＭＩ和产奶量Ｓｕｎ等［１１］１５ｇ／ｄ１．５１１．６９１１．９２１５．０２降低降低促进能量平衡，提高血液ＶＬＤＬ含量，增进机体健康Ｚｈｏｕ等［１２］０．０８％ＤＭ１．５２１．７１１４．５１７．２增强肝脏功能，缓解氧化应激，提高免疫力Ｏｓｏｒｉｏ等［１８］０．０７％ＤＭ１．５４１．７５１５．０１７．５提高ＰＰＡＲα基因启动子区甲基化，调控脂代谢和糖异生相关基因的表达Ａｃｏｓｔａ等［３４］０．０８％ＤＭ１．５４１．７１１８．０１７．６影响全基因组的甲基化水平，提高繁殖性能Ｌｉ等［４］０．０７％ＤＭ１．４７１．６５１５．６１６．３降低ＮＳ提高ＤＭＩ及血浆葡萄糖和ＶＬＤＬ含量，改善泌乳性能，增进奶牛健康Ｏｓｏｒｉｏ等［５］０．０７％ＤＭ０．１９％ＤＭ１．５４１．７５１５．０１７．４促进肝脏脂肪酸代谢和转运，增强肝脏功能，提高免疫力Ｏｓｏｒｉｏ等［６］０．０７％ＤＭ０．１９％ＤＭ１．５４１．７５１５．０１７．４降低肝脏氧化应激和炎症，影响一碳单位循环中多种酶基因的表达Ｏｓｏｒｉｏ等［２２］０．０７％ＤＭ０．１９％ＤＭ１．５４１．７５１５．０１７．４ＮＳＮＳ提高ＤＭＩ和产奶量，增强奶牛围产期免疫功能Ａｒｄａｌａｎ等［１０］１３．５ｇ／ｄ１．４３１．６３１５．０１６．０降低ＮＳ提高泌乳性能Ｄａｌｂａｃｈ等［３５］异丙酯０．１５％ＤＭ１．６３１．６７１４．４１５．５提高血液Ｍｅｔ含量，促进一碳单位循环Ａｒｄａｌａｎ等［３６］ＤＬ⁃Ｍｅｔ１３．５ｇ／ｄ１．４３１．６３１６．５１８．０提高繁殖和泌乳性能，降低代谢性疾病的发生Ｏｒｄｗａｙ等［３７］０．０６％ＤＭ０．３５％ＤＭ１３．７１６．３促进能量平衡，提高泌乳性能Ｓｏｃｈａ等［３８］１０．５ｇ／ｄ；１０．２ｇ／ｄ＋１６．０ｇ／ｄＬｙｓ１５．６１６．０ １８．５改善泌乳性能Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［３９］２０ｇ／ｄ１．３２ １．３４１．５８１１．４ １５．６１５．８ＮＳ减少体蛋白质损失㊀㊀１）蛋氨酸百分比是指商业产品的含量，并非纯品的含量㊂２）１Ｍｃａｌ＝４．１８４ＭＪ㊂３）ＮＳ表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂㊀㊀１）Ｍｅｔｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｉｓｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｐｒｏｄｕｃｔ，ｎｏｔｔｈｅｓｔｅｒｌｉｎｇｃｏｎｔｅｎｔ．２）１Ｍｃａｌ＝４．１８４ＭＪ㊂３）ＮＳｍｅａｎｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉ⁃ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＞０．０５）．３３８㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷４㊀小㊀结㊀㊀奶牛围产期的营养与管理对胎儿发育㊁奶牛健康㊁泌乳和繁殖性能十分关键，甚至影响奶牛整个泌乳生涯㊂ＲＰＭ在调控奶牛围产期肝脏健康及营养代谢中发挥重要作用，其生理和分子机制并未完全明确，且添加量及添加形式尚无统一标准，有待研究㊂未来研究应主要关注以下４点：１）ＲＰＭ精准添加量及添加方式的标准化㊂以饲粮ＭＰ㊁能氮和氨基酸平衡为基础，充分考虑Ｍｅｔ形式㊁过瘤胃和利用率㊁效价等因素，规范添加方式；２）明确ＲＰＭ调控奶牛围产期肝脏功能㊁代谢和健康的关键信号通路，并探寻神经内分泌和其他生理机制，系统解析其调控机制，并整合胆碱相关研究和机理，构建一碳单位调控奶牛围产期肝脏代谢的机理和技术网络；３）以核因子κＢ（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃ⁃ｔｏｒｋａｐｐａＢ，ＮＦ⁃κＢ）㊁Ｔｏｌｌ样受体４（Ｔｏｌｌｌｉｋｅｒｅ⁃ｃｅｐｔｏｒ，ＴＬＲ４）和红系衍生的核因子２相关因子２（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒｅｒｙｔｈｒｏｉｄ２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２，Ｎｒｆ２）等通路为核心，研究ＲＰＭ调控奶牛抗氧化和免疫功能的机理；４）进一步挖掘母体Ｍｅｔ供应对胚胎发育㊁代谢和犊牛健康的影响，并探寻相关生理机制和信号传导，以及可能的表观遗传学机理㊂参考文献：［１］㊀余超．生物素对围产期奶牛泌乳净能和代谢蛋白平衡及生产性能的影响［Ｄ］．硕士学位论文．杨凌：西北农林科技大学，２０１６．［２］㊀孙菲菲，曹阳春，李生祥，等．胆碱对奶牛围产期代谢的调控［Ｊ］．动物营养学报，２０１４，２６（１）：２６－３３．［３］㊀孙菲菲．胆碱和蛋氨酸对奶牛围产期营养平衡和机体健康的影响及机制［Ｄ］．博士学位论文．杨凌：西北农林科技大学，２０１７．［４］㊀ＬＩＣ，ＢＡＴＩＳＴＥＬＦ，ＯＳＯＲＩＯＪＳ，ｅｔａｌ．Ｐｅｒｉｐａｒｔａｌｒｕ⁃ｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｔｏｈｉｇｈｅｒｅｎｅｒｇｙｄｉｅｔｓｅｌｉｃｉｔｓｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｂｌｏｏｄｎｅｕｔｒｏｐｈｉｌｇｅｎｅｎｅｔｗｏｒｋｓ，ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｌｉｖｅｒｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏ⁃ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１６，７（１）：１８．［５］㊀ＯＳＯＲＩＯＪ，ＴＲＥＶＩＳＩＥ，ＪＩＰ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｍａｒｋｅｒｓｏｆｉｎ⁃ｆｌａｍｍａｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎｂｌｏｏｄ，ｌｉｖｅｒ，ａｎｄｍｉｌｋｒｅｖｅａｌａｂｅｔｔｅｒｉｍｍｕｎｏｍｅｔａｂｏｌｉｃｓｔａｔｕｓｉｎｐｅｒｉｐａｒｔａｌｃｏｗｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈＳｍａｒｔ⁃ａｍｉｎｅＭｏｒＭｅｔａＳｍａｒｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（１２）：７４３７－７４５０．［６］㊀ＯＳＯＲＩＯＪ，ＪＩＰ，ＤＲＡＣＫＬＥＹＪ，ｅｔａｌ．ＳｍａｒｔａｍｉｎｅＭａｎｄＭｅｔａＳｍａｒｔｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔａｌｐｅｒｉｏｄａｌｔｅｒｈｅｐａｔｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｎｅｔｗｏｒｋｓｉｎ１⁃ｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ，ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅ⁃ｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ１ａｘｉｓｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（１２）：７４５１－７４６４．［７］㊀ＪＡＣＯＭＥＴＯＣＢ，ＺＨＯＵＺ，ＬＵＣＨＩＮＩＤ，ｅｔａｌ．Ｍａ⁃ｔｅｒｎａｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏ⁃ｎｉｎｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｐｒｅｐａｒｔａｌｐｌａｓｍａｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃ｔｉｏｎａｎｄａｌｔｅｒｓｈｅｐａｔｉｃｍＲＮＡａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆ１⁃ｃａｒｂｏｎ，ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ａｎｄｔｒａｎｓｓｕｌｆｕｒａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓｉｎｎｅｏｎａｔａｌＨｏｌｓｔｅｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（４）：３２０９－３２１９．［８］㊀ＮＡＮＸＭ，ＢＵＤＰ，ＬＩＸＹ，ｅｔａｌ．ＲａｔｉｏｏｆｌｙｓｉｎｅｔｏｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅａｌｔｅｒｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｎｄｍＴＯＲｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｉｎｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ⁃ｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１４，４６（７）：２６８－２７５．［９］㊀胡诚军，江青艳，孔祥峰．畜禽蛋氨酸代谢及其生理功能研究进展［Ｊ］．饲料工业，２０１６，３７（１５）：２３－２７．［１０］㊀ＡＲＤＡＬＡＮＭ，ＤＥＨＧＨＡＮ⁃ＢＡＮＡＤＡＫＹＭ，ＲＥＺＡ⁃ＹＡＺＤＩＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏ⁃ｎｉｎｅａｎｄｃｈｏｌｉｎｅｏｎｐｌａｓｍａｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１４９（５）：６３９－６４６．［１１］㊀ＳＵＮＦＦ，ＣＡＯＹＣ，ＣＡＩＣＪ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｕ⁃ｔｒｉｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ｅｎｅｒｇｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄｈｅａｌｔｈｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｏｓｔ⁃ｒｕｍｉｎａｌｃｈｏｌｉｎｅａｎｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（８）：ｅ０１６０６５９．［１２］㊀ＺＨＯＵＺ，ＢＵＬＧＡＲＩＯ，ＶＡＩＬＡＴＩ⁃ＲＩＢＯＮＩＭ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｃｈｏｌｉｎｅｉｍｐｒｏｖｅｓｉｍｍｕｎｏｍｅｔａｂｏｌｉｃｓｔａｔｕｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔａｌｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（１１）：８９５６－８９６９．［１３］㊀ＳＡＨＯＯＡ，ＳＯＲＥＮＮ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｆｏｒｗｏｏｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＷｅｂｍｅｄｃｅｎｔｒａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１１，２（１０）：ＷＭＣ００２３８４．［１４］㊀ＺＨＯＵＺ，ＶＡＩＬＡＴＩ⁃ＲＩＢＯＮＩＭ，ＴＲＥＶＩＳＩＥ，ｅｔａｌ．Ｂｅｔｔｅｒｐｏｓｔｐａｒｔａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｓｕｐｐｌｅ⁃ｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｈｏｌｉｎｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔａｌｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（１１）：８７１６－８７３２．［１５］㊀ＳＩＮＣＬＡＩＲＫＤ，ＧＡＲＮＳＷＯＲＴＨＹＰＣ，ＭＡＮＮＧＥ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｕｃｉｎｇｄｉｅｔａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｄｉｅｔｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，４３８３期孙博非等：过瘤胃蛋氨酸对围产期奶牛代谢及健康的调控作用及机理ｗｅｌｆａｒｅａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１４，８（２）：２６２－２７４．［１６］㊀ＷＡＮＧＣ，ＬＩＵＨＹ，ＷＡＮＧＹＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉ⁃ｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅａｎｄｌｙｓｉｎｅｏｎｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（８）：３６６１－３６７０．［１７］㊀ＨＵＡＮＧＸ，ＺＡＮＧＹＬ，ＺＨＡＮＧＭＨ，ｅｔａｌ．ＮｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒｏｆκＢ１ｉｓａｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｆｏｒｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｍｉｌｋｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｅｐｉ⁃ｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＤＮＡａｎｄＣｅｌｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，３６（４）：２９５－３０２．［１８］㊀ＯＳＯＲＩＯＪＳ，ＪＡＣＯＭＥＴＯＣＢ，ＺＨＯＵＺ，ｅｔａｌ．Ｈｅ⁃ｐａｔｉｃｇｌｏｂａｌＤＮＡａｎｄｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ⁃ａｃｔｉｖａ⁃ｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒａｌｐｈａｐｒｏｍｏｔｅｒｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｒｅａｌｔｅｒｅｄｉｎｐｅｒｉｐａｒｔａｌｄａｉｒｙｃｏｗｓｆｅｄｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（１）：２３４－２４４．［１９］㊀ＺＨＯＵＺ，ＧＡＲＲＯＷＴＡ，ＤＯＮＧＸＷ，ｅｔａｌ．Ｈｅｐａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｂｅｔａｉｎｅ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ａｎｄｃｙｓｔａｔｈｉ⁃ｏｎｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｉｎｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｄａｉｒｙｃｏｗｓａｒｅａｌｔｅｒｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｘｔｅｎｔｓｂｙｓｕｐｐｌｙｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅａｎｄｃｈｏ⁃ｌｉｎｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１７，１４７（１）：１１－１９．［２０］㊀ＣＨＡＮＤＬＥＲＴＬ，ＷＨＩＴＥＨＭ．Ｃｈｏｌｉｎｅａｎｄｍｅｔｈｉｏ⁃ｎｉｎｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙａｌｔｅｒｍｅｔｈｙｌｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｂｏｖｉｎｅｎｅｏｎａｔａｌｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１７，１２（２）：ｅ０１７１０８０．［２１］㊀ＳＯＤＥＲＫＪ，ＨＯＬＤＥＮＬＡ．Ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓｆｅｄｖａｒｙｉｎｇｃｏｎｃｅｎ⁃ｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，８２（９）：１９３５－１９４２．［２２］㊀ＯＳＯＲＩＯＪ，ＪＩＰ，ＤＲＡＣＫＬＥＹＪＫ，ｅｔａｌ．ＳｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌＳｍａｒｔａｍｉｎｅＭｏｒＭｅｔａＳｍａｒｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｐｅ⁃ｒｉｏｄｂｅｎｅｆｉｔｓｐｏｓｔｐａｒｔａｌｃｏｗｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｂｌｏｏｄｎｅｕｔｒｏｐｈｉｌｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（１０）：６２４８－６２６３．［２３］㊀ＤＥＮＧＱ，ＭＡＤ，ＳＨＩＺ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆβ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕ⁃ｔｙｒｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｓｓｅｍｂｌｙｏｆｖｅｒｙｌｏｗ⁃ｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｉｎｂｏｖｉｎｅｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１６，１００（２）：３３１－３３６．［２４］㊀ＬＩＹ，ＤＩＮＧＨＹ，ＷＡＮＧＸＣ，ｅｔａｌ．Ｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆａｃｅｔｏａｃｅｔａｔｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅｉｎｃｒｅａｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃｙｔｏ⁃ｋｉｎｅｓｉｎｂｏｖｉｎｅｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ，ｔｈｒｏｕｇｈａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮＦ⁃κＢｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，２０１６，８３（１）：５１－５７．［２５］㊀ＳＨＩＸ，ＬＩＸ，ＬＩＤ，ｅｔａｌ．β⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅａｃｔｉｖａｔｅｓｔｈｅＮＦ⁃κＢｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｔｏｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｅｘｐｒｅｓ⁃ｓｉｏｎｏｆｐｒｏ⁃ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒｓｉｎｃａｌｆｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＣｅｌｌｕｌａｒＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，３３（４）：９２０－９３２．［２６］㊀ＳＨＩＸＸ，ＬＩＤＤ，ＤＥＮＧＱＨ，ｅｔａｌ．ＮＥＦＡｓａｃｔｉｖａｔｅｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄＮＦ⁃κＢｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈ⁃ｗａｙｔｏｉｎｄｕｃｅｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｃａｌｆｈｅｐａｔｏ⁃ｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｔｅｒｏｉｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１４５：１０３－１１２．［２７］㊀ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＦＲＡＮＣＩＯ，ＳＣＡＬＩＡＤ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｏｎｅｓｔｅｒｉｆｉｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓａｎｄβ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒｃｅｌｌｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｅｗｅｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，６３（３）：４１４－４１８．［２８］㊀ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＳＣＡＬＩＡＤ，ＦＲＡＮＣＩＯ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｏｎｅｓｔｅｒｉｆｉｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｏｎｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，８７（４）：１０１２－１０１４．［２９］㊀ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＳＣＡＬＩＡＤ，ＢＥＲＮＡＢＵＣＣＩＵ，ｅｔａｌ．Ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｏｖｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｅｄｃｏｗｓａｒｏｕｎｄｐａｒｔｕｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，８８（６）：２０１０－２０１６．［３０］㊀ＶＡＩＬＡＴＩ⁃ＲＩＢＯＮＩＭ，ＯＳＯＲＩＯＪＳ，ＴＲＥＶＩＳＩＥ，ｅｔａｌ．ＳｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌＳｍａｒｔａｍｉｎｅＭｉｎｈｉｇｈｅｒ⁃ｅｎｅｒｇｙｄｉｅｔｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｅｐａｒｔａｌｐｅｒｉｏｄｉｍｐｒｏｖｅｓｈｅｐａｔｉｃｂｉｏｍａｒｋ⁃ｅｒｓｏｆｈｅａｌｔｈａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔａｔｕｓｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，８（１）：１７．［３１］㊀ＡＷＡＷＤＥＨＭＳ．Ｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅａｎｄｌｙｓｉｎｅ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｌａｓｍａａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓｗｉｔｈｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｍｅｔａｂｏｌｉｓａｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔａｔｕｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１６，８３（２）：１５１－１５５．［３２］㊀ＲＯＢＩＮＳＯＮＰＨ．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｍａｎｉｐｕｌａｔｉｎｇｒａｔｉｏｎｍｅ⁃ｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｌｙｓｉｎｅａｎｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｌｅｖｅｌｓｏｎｔｈｅｐｅｒ⁃ｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ：Ａｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１２７（２／３）：１１５－１２６．［３３］㊀ＺＡＮＴＯＮＧＩ，ＢＯＷＭＡＮＧＲ，ＶÁＺＱＵＥＺ⁃ＡÑÓＮＭ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｒｅｃｅｉｖｉｎｇｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｄｉｅｔａｒｙｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｓｏｕｒｃｅｓｏｒｐｏｓｔｒｕｍｉｎａｌｉｎｆｕｓｉｏｎｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（１１）：７０８５－７１０１．［３４］㊀ＡＣＯＳＴＡＤＡＶ，ＤＥＮＩＣＯＬＡＣ，ＴＲＩＢＵＬＯＰ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅａｎｄｃｈｏｌｉｎｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｒｅｉｍｐｌａｎｔａｔｉｏｎｅｍｂｒｙｏｉｎ５３８㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷Ｈｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｒｉｏｇｅｎｏｌｏｇｙ，２０１６，８５（９）：１６６９－１６７９．［３５］㊀ＤＡＬＢＡＣＨＫＦ，ＬＡＲＳＥＮＭ，ＲＡＵＮＢＭＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈ２⁃ｈｙｄｒｏｘｙ⁃４⁃（ｍｅｔｈｙｌ⁃ｔｈｉｏ）⁃ｂｕｔａｎｏｉｃａｃｉｄｉｓｏｐｒｏｐｙｌｅｓｔｅｒｏｎｓｐｌａｎｃｈｎｉｃａｍｉ⁃ｎｏａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｅｓｓｅｎｔｉａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｍｏｂｉｌｉｚａ⁃ｔｉｏｎｉｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｔｒａｎｓｉｔｉｏｎＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，９４（８）：３９１３－３９２７．［３６］㊀ＡＲＤＡＬＡＮＭ，ＲＥＺＡＹＡＺＤＩＫ，ＤＥＨＧＨＡＮ⁃ＢＡ⁃ＮＡＤＡＫＹＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｃｈｏｌｉｎｅａｎｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｏｒｄｅｒｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｄｉｃｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，９４（６）：ｅ２５９－ｅ２６５．［３７］㊀ＯＲＤＷＡＹＲＳ，ＢＯＵＣＨＥＲＳＥ，ＷＨＩＴＥＨＯＵＳＥＮＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｒｏｖｉｄｉｎｇｔｗｏｆｏｒｍｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎ⁃ｔａｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｔｏｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔＨｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｏｎｆｅｅｄｉｎｔａｋｅａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（１０）：５１５４－５１６６．［３８］㊀ＳＯＣＨＡＭＴ，ＰＵＴＮＡＭＤＥ，ＧＡＲＴＨＷＡＩＴＥＢＤ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｉｎｔｅｓｔｉｎａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｓｕｐｐｌｙｏｆｐｒｅ⁃ａｎｄｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｄａｉｒｙｃｏｗｓｗｉｔｈｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏ⁃ｎｉｎｅａｎｄｌｙｓｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，８８（３）：１１１３－１１２６．［３９］㊀ＰＨＩＬＬＩＰＳＧＪ，ＣＩＴＲＯＮＴＬ，ＳＡＧＥＪＳ，ｅｔａｌ．Ａｄａｐ⁃ｔａｔｉｏｎｓｉｎｂｏｄｙｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅｆｅｄｄｉｆｆｅｒｉｎｇａｍｏｕｎｔｓｏｆｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｈｙ⁃ｄｒｏｘｙａｎａｌｏｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，８６（１１）：３６３４－３６４７．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙａｏｊｕｎｈｕ２００４＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ（责任编辑㊀王智航）ＭｅｔｈｉｏｎｉｎｅＲｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅＭｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄＨｅａｌｔｈｏｆＴｒａｎｓｉｔｉｏｎＤａｉｒｙＣｏｗｓａｎｄＩｔｓＭｅｃｈａｎｉｓｍＳＵＮＢｏｆｅｉ１㊀ＹＵＣｈａｏ２㊀ＣＡＯＹａｎｇｃｈｕｎ１㊀ＣＡＩＣｈｕａｎｊｉａｎｇ１㊀ＬＩＳｈｅｎｇｘｉａｎｇ１㊀ＹＡＯＪｕｎｈｕ１∗（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｈｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｒｅｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙｉｎＳｈａｎｇｌｕｏＣｉｔｙｏｆＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈａｎｇｌｕｏ７２６０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｂａｌａｎｃｅｓｏｆｅｎｅｒｇｙａｎｄｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｓｕａｌｌｙｏｃｃｕｒｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｂｅ⁃ｃａｕｓｅｏｆａｓｅｒｉｅｓｏｆｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｅｒｅｂｙｉｎｄｕｃｉｎｇｍａｎｙｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｏｒｄｅｒｓ．Ｉｔｉｓｒｅｐｏｒｔｅｄｔｈａｔｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａ⁃ｔｉｏｎｏｆｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｅｎｅｒｇｙａｎｄｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｉｍｐｒｏｖｅｌｉｖｅｒｈｅａｌｔｈ，ａｎｄｅｎ⁃ｈａｎｃｅｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ．Ｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｂｏｄｙｈｅａｌｔｈｏｆｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｒｕｍｅｎ⁃ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ，ａｎｄｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｄｏｓｅｓｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄａｓｗｅｌｌ．Ｈｅｎｃｅ，ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉ⁃ｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，３０（３）：８２９⁃８３６］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ；ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗ；ｍｅｔａｂｏｌｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｈｅａｌｔｈｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ６３８。
过瘤胃保护技术
过瘤胃蛋白质饲料保护技术研究进展摘要过瘤胃蛋白[1]是反刍动物吸收氨基酸的重要来源，降低蛋白质在瘤胃内的降解率能提高动物的生产性能，改善氮的利用，增加氮的沉积，从而提高优质蛋白质饲料的利用率。
国内外对过瘤胃蛋白做了大量的研究，包括各种化学方法、处理方法和物理包被，以及最有推广应用价值的戊糖加热复合保护处理法。
关键词过瘤胃蛋白、保护技术、奶牛养殖随着养殖结构的不断调整，我国肉牛和奶牛的饲养规模逐渐由农户散养向工厂规模化养殖转轨。
由于饲养管理水平和种质资源的限制，我国肉牛和奶牛的生理健康状况和生产性能普遍低于国外同期水平。
其中，就饲养管理水平而言，日粮的蛋白质营养在很大程度上限制了肉牛和奶牛的最高生产性能的发挥。
国内外的研究表明，生产性能较好的反刍动物和幼龄及青年反刍动物的生产性能受日粮中的过瘤胃蛋白含量水平限制最为明显。
1 过瘤胃蛋白的概述过瘤胃蛋白的模糊概念在20世纪60年代就已提出，直到1989年NRC首次明确提出过瘤胃蛋白质的概念，将反刍动物对蛋白质的需要量分为可降解摄入蛋白（DIP，degraded intake protein）和非降解摄入蛋白（UIP，undegraded i ntake protein）。
在英国的新蛋白质中将蛋白质分为降解蛋白质（RDP）和非降解蛋白质（RUP或UDP）。
瘤胃降解蛋白质（RDP）和瘤胃非降解蛋白质（RUP）是饲料粗蛋白中两个功能截然不同的组分。
饲料粗蛋白质在瘤胃中可降解部分即瘤胃降解蛋白质（RDP），为微生物的生长和微生物蛋白质的合成提供了所需的肽、游离氨基酸和氨。
饲料粗蛋白中瘤胃非降解部分可直接进入小肠被吸收。
1.1 过瘤胃蛋白的定义所谓过瘤胃蛋白（Rumen escape protein）也称为瘤胃非降解蛋白质（RUP，Ruminally undegraded protein）是指蛋白质饲料中在瘤胃中未被微生物降解而直接进入肠道后消化道的部分。
过瘤胃蛋白质调控的主要目的是减少蛋白质在瘤胃的降解，提高进入小肠的氨基酸数量和质量。
被你忽略的过瘤胃蛋白
童荣信可以从以下一下几点判断：1.由研究文献和本文所提供的附表详细计算精料、粗料中粗蛋白在瘤胃中的降解率。
2.由牛奶中的成份亦可略概判断。
例如：牛奶中的乳脂率正常而乳蛋白和乳中的尿素氮(BUN)的百分比偏低时，则显示，日粮中的粗蛋白不足量或其粗蛋白在瘤胃中的降解率过少。
3.若牛群中，卵巢囊肿和其它卵巢异常的比例偏高时，有可能是由日粮粗蛋白过量或粗蛋白在瘤胃中的降解率过高所致。
遇到如此状况或牛奶蛋白过低和尿素氮过高时，则建议使用过瘤胃蛋白以取代部分日粮中(尤其是精料中)的蛋白质来源，如：取代部分黄豆粉，以期减少粗蛋白在瘤胃的降解过多的现象。
4.一般而言，牛奶的正常含量为：乳蛋白>3.0%，尿素氮为7~9.5%，无脂固形物>8.5%。
牛只血液中的尿素氮(BUN)的正常量应为< 20 mg/100ml。
5.日粮中营养不均衡，尤其是热能和蛋白质之间的不均衡，亦相当影响牛奶成份和质量。
Q牛群的受孕率偏低与营养的关系为何?童荣信受孕率偏低的原因很多，建议由兽医师诊断后再寻求解决之道。
1.假使牛只的干物质采食量(Dry Matter Intake，DMI)不足时，由于营养不足而使内分泌系统的激素合成量不足，因而排卵不顺或受孕后的受精卵无法在子宫内着床发育，则自然地受孕率偏低。
尤其台湾炎热的夏天里，此等情况普遍存在。
2.饲料若受霉菌的污染，亦常见配种困难的问题。
霉菌毒素对配种有非常不良的影响。
霉菌毒素的污染有可能来自于精料中的玉米、黄豆或其它谷物。
粗料中的青贮料质量或新鲜度不佳对牛只的繁殖性能有不良影响。
3.矿物质不平衡、热能和蛋白质不平衡，不只影响瘤胃发酵的功能，更可影响繁殖性能和配种问题。
Q如果粗蛋白在瘤胃中被分解的量不足时，会有什么影响?童荣信若日粮中提供的粗蛋白不足以满足瘤胃微生物发酵作用的基本需求以发挥应有功能，则终致微生物蛋白(MCP)产生量不足，致使产奶量下降，以及牛奶中蛋白质含量降低。
[精华]被你疏忽的过瘤胃蛋白
![[精华]被你疏忽的过瘤胃蛋白](https://img.taocdn.com/s3/m/3c70ff25e53a580217fcfe17.png)
[精华]被你疏忽的过瘤胃蛋白被你忽略的过瘤胃蛋白2014-01-29 06:20 荷斯坦奶农俱乐部网访问量:98 [ 字号:大中小 ]童荣信博士菲尼氏营养技术国际集团CEO奶牛由日粮中所摄取的蛋白(IP)可分为三部份:在瘤胃中不被降解蛋白质，UIP;在瘤胃中可被降解蛋白质 (DIP);以及不可消化蛋白质 (IIP)。
但由于大部分日粮蛋白质在瘤胃中被降解浪费，因而饲喂更高含量蛋白质的日粮，并不是提高奶牛营养的最佳解决方法。
Q过瘤胃蛋白在奶牛营养上有什么重要性?童荣信只要是在能够满足过瘤胃微生物生长的所需粗蛋白的前提下，我们必须设法避免过多的粗蛋白在瘤胃中被分解。
过剩的粗蛋白应该令其在瘤胃不被分解，而在小肠中被消化吸收，以达到其最佳效率。
换句话说，就是先把瘤胃微生物喂饱了，使瘤胃中的纤维消化正常之后，再将过剩的粗蛋白过瘤胃。
假使过剩的粗蛋白不过瘤胃，而继续在瘤胃中被分解，则产生过多的氨气，不只使粗蛋白的利用率降低，况且过多的氨气被吸收进入血液中，易使血中尿素氮(Blood Urea Nitrogen，BUN) 过高，导致对繁殖性能之不良影响，而使配种之受孕率降低。
总之，瘤胃微生物喂饱了，发酵作用正常了，则过剩的粗蛋白势必要过瘤胃。
更且过瘤胃的粗蛋白必须在小肠中被消化吸收。
Q可不可以让日粮中所有粗蛋白都过瘤胃?童荣信不可以。
由日粮中所摄取的粗蛋白必须有一定的量在瘤胃中被微生物降解利用，才能使整个瘤胃发酵功能正常而且健康，因为瘤胃微生物也需要粗蛋白。
让瘤胃微生物发酵正常且健康是反刍动物饲养和营养上的第一步，也是最重要的一步。
必须强调的是，一定要首先让瘤胃微生物获取足量的蛋白质或氮的来源，再来考虑过瘤胃的部分。
基本的概念是，提供可利用而足量的蛋白质或氮的来源(也就是DIP的部份 )，以使瘤胃微生物产生最多量的微生物蛋白 (Microbial Crude Protein，MCP)。
一般而言，日粮中至少要有 8~9%的粗蛋白是要在瘤胃中可被降解 DIP，而被微生物利用。
过瘤胃保护氨基酸提高泌乳盛期奶牛乳蛋白含量的营养调控研究
粉、 豆粕及 大 麦壳调 节 ＩＣ Ｄ Ｐ供应 量与 Ｎ Ｆ水 平 ； 量及 其 他 营养 需 要 根据 试 验 Ｉ 平 均 泌乳 量 、 测 体 Ｄ 能 期 实
重和预期 日 增产标准奶 ２ ｇ按《 ｋ ， 中国奶牛饲养标准》 计算供给。
１ ３ 饲 养管 理与测 定项 目 ．
采用连槽舍饲 ， 自由饮水 ， 每天饲喂 ２次、 挤奶 ２ 次。专人记录饲料投喂量与剩余量 ； 采用 自动挤奶平 台挤 奶 ， 录产奶 量 。试 验 Ｉ 记 期第 ７ １ ， 验 Ⅱ期第 ７ １ 、ｌ２ 、０ｄ试 、４ ２ 、８ｄ每天 早 、 晚按实 际产 奶 量 ５ Ｌ Ｌ的 比 ／ ｍ 例 取奶 样组成 混合 乳样 ； 周采集 １ 次饲 料样 品制备 为风 干样 ， 每 批 试验 结束 后分 品种 混合 供 实验 室 分 析测
饲料资源特点设为 ３％ 、１ 、５ （ Ｍ基础） 个水平 ； Ｃ ７ ４％ ４％ Ｄ ３ Ｉ Ｐ以２ ０ ＜ Ｄ ０ ４ 中国奶牛饲养标准》 的推荐量为标 准设为 ９ ％ 、 ０ 、 ８ ３个水平 ； ２ １ ％ １ ％ ０ ０ 根据康乃 尔净碳 水化合物 和蛋 白质体系 （ Ｎ Ｐ ） 按预期乳蛋 白 Ｃ ＣＳ ， ３ ３ 计算 确定 过瘤 胃保护 蛋 氨酸 （ Ｐ ｅ） 过瘤 胃保护赖 氨 酸 （ Ｐｙ） ．％ Ｒ ｍ ｔ和 Ｒ ｌ 的净添 加量 ， Ｒ Ａ ｓ 以 Ｐ Ａ产 品添 加， 设为 Ｒ ｍ ｔ ２ｇＲ ｍｅ ８ Ｒ ｌｓ ２ｇ Ｒ ｌｓ ８ Ｐ ｅ １ 、 Ｐ ｔ ｇ＋ Ｐｙ 、 Ｐｙ ３个水 平 （ １ 。 ３ ４ｇ 表 ）
ｇ ｄ ｃ ｕ ｄ ａ ａｌ ｌ ｍｐ ｏ ｅ ｍｉ ｒｔｉ ｏ ｔ ｎ ｎ ｉｌ ． ／ ｏ ｌ ｖ ｉ ｙ ｉ ｒ ｖ ｌ ｐ ｏｅｎ ｃ ｎ ｅ ｔａ ｄ ｙ ｅｄ ｂ ａ ｋ Ｋ ｅ ｒ ｓ ｄ ｉ ａｔｅ；ＲＰ ｙ ｗｏ ｄ ： ａｒ ｃ ｔｌ ｙ ＡＡ ；ｍｉｋ ｐ ｏ ｅｎ；ｎ ｔｉ ｖ ｎ ｐ ｌ ｔ ｎ ｌ ｒ ｔｉ ｕ ｒｔ ｅ ｍａ ｉ ｕａ ｉ ｉ ｏ
奶牛瘤胃功能的调控
奶牛瘤胃功能的调控作者：李仁峰李树彬来源：《农村实用科技信息》2009年第01期奶牛属反刍动物(草食动物)，最主要的消化特点是有4个胃，即能够利用纤维和非蛋白氮。
瘤胃中生活着大量的微生物，饲料可被微生物降解及合成各种营养物质。
使用一定的手段对瘤胃中降解与合成过程进行调控是可能的，也是必要的。
人们养牛实际上是在养瘤胃微生物。
如何维护良好且稳定的瘤胃环境，保持微生物的活性及其菌系的相对平衡，是奶牛饲养技术中非常重要的环节。
调控内容主要有以下几个方面：1供给瘤胃微生物必要的、平衡的、稳定的营养物质瘤胃内微生物蛋白质的合成主要取决于瘤胃内碳水化合物和氮的利用效率。
如果蛋白质的降解速度超过碳水化合物在瘤胃中的发酵速度，则氨过量，酮酸不足，大量的氮就以氨的形式丢失；如果碳水化合物在瘤胃中发酵速度超过蛋白质的降解速度，则酮酸过量，氨不足，微生物蛋白质合成也会下降，能量损失。
主要能量饲料在瘤胃中的降解速度由快到慢依次为糖蜜、燕麦、小麦、大麦、玉米、高粱；蛋白质饲料在瘤胃中的降解速度，由快到慢依次为尿素、花生粕、豆粕、棉籽饼、豆饼、玉米高蛋白饲料(DDGS)、鱼粉。
针对上面所述，在设计日粮时，应充分考虑不同饲料的降解速度，选用不同品种的饲料，合理搭配，注意能氮平衡，使瘤胃微生物合成蛋白质达到最大化。
硫是保证瘤胃微生物最佳生长状态所必需的营养物质。
瘤胃微生物对硫的需要与对氮需要有关，一般认为氮硫比是比较稳定的，平均为14：1，日粮中含硫约为0.2％。
矿物元素也是瘤胃微生物生长繁殖状态所需要的营养物质。
瘤胃液内适宜的几种主要矿物质元素水平一般为，钙0.05克/升，磷0.10克/升，钾0.50～1.50克/升，钠0.50--1.50克/升。
饲喂奶牛的日粮要有相对稳定性，均衡供给，不稳定的饲料不喂(1～2星期就得换料的)。
如需换料的，也得有10～15天的过渡期为好，让瘤胃微生物有适应期，先培养微生物，而后瘤胃微生物才可消化饲料，进而转化为供奶牛所需的营养物质。
奶牛瘤胃微生物的调控
奶牛 专栏
｜ 蕾 ｜ ｜
。
｜
｜
奶牛瘤 胃微生物的调控
杜
（． 古 兴 安 盟牧 业 科 学 研 究 所 ， 蒙古 １ 内蒙 内
兰浩特 ｌ７ ０Biblioteka ） ３４ ０ 鹃 ， 包金 花
１７ ０ ；． ３ ４ ０ ２内蒙 古 兴 安 盟 牧 业 经 营管 理 站 ， 内蒙 古 乌
以上所 述 ， 设计 日粮 时 ， 充 分考 虑不 同饲料 的 在 应
技术 中非 常重 要 的环节 。
１ 供给瘤 胃微 生物 必要 、 平衡 、 定的营 养素 稳 １１ 能源 ： ． 能量 是 瘤 胃微 生 物维 持 生命 和生 长 繁
殖 的基 础 。碳水 化合 物在 瘤 胃中发酵 产 生挥 发性
奶 牛 一旦 得 了乳 房炎 后 ，治 疗 的效 果都 不 十
分理想 ， 以在 奶 牛 的 日常管 理 中 ， 加 强饲 养 管 所 要 理， 以预 防为主 。 Ｕ
维普资讯
．
０ ｓ
奶牛专案 芝
鼍 ｉ
长繁 殖所 需 要 的营 养素 。瘤 胃液 内适 宜 的几 种 主 要 矿 物 质元 素水 平 一 般 为 ： ００ ／ ， ０１ ／ 钙 ．５ｇ Ｌ 磷 ． ｇ
脂 肪 酸 和三磷 酸腺 苷 ，微生 物细 胞 的活 动取 决 于 三磷酸 腺苷 的产 生量 。
降 解 速 度 ， 用 不 同 品种 的饲 料 ， 理 搭 配 ， 意 选 合 注 能 氮平衡 ， 使瘤 胃微 生物 蛋 白质合成 达到最 大化 。
１ 含硫化合 物 ： ． ４ 硫是保证瘤 胃微 生物最佳生 长所
Ｌ 钾 ０５ １ ／ ， ０５ １ ／ 。 ， ． ． ｇ Ｌ 钠 ．－ ． ｇ Ｌ ～ ５ ５
奶牛瘤胃内蛋白质的消化
奶牛瘤胃内蛋白质的消化
孙兴志奶牛饲料蛋白根据在瘤胃内的代谢不同分为两类, 既降解蛋白和非降解蛋白, 前者被分解为氨, 氨可被瘤胃细菌合成瘤胃蛋白。
后者不变化。
越过瘤胃直接到达皱胃和小肠，称过瘤胃蛋白。
根据过瘤胃值的大小分为三类：
过瘤胃值低（﹤40% ）的原料：豆粕、花生粕等。
过瘤胃值中等（40%-60% ）的原料：棉粕苜蓿粉、玉米等。
过瘤胃值高（﹥60% ）的原料：鱼粉、血粉、肉粉、羽毛粉等。
瘤胃内既有蛋白质的分解，又有蛋白质的合成。
瘤胃内蛋白质发酵的有利一面是既能将品质差的蛋白质转化为生物价值高的菌体蛋白，同时也能将尿素等非蛋白氮转化为菌体蛋白。
但不利的一面是饲料蛋白通过瘤胃被微生物分解形成大量的氨而损失，尤其是优质蛋白质。
如果过瘤胃蛋白质利用率按85% 计算，那么通过转变为菌体蛋白再经过肠道吸收，其利用率只有50% 左右，所
以，必须设法降低优质蛋白质和合成氨基酸在瘤胃中的降解度。
其方法有：
（一）热处理：豆粕、棉粕、菜饼等经过热榨工艺，粗蛋白的降解率降低。
（二）甲醛处理：甲醛对蛋白质具有保护作用，在瘤胃中的降解率明显下降。
（三）鞣酸处理：抑制蛋白质分解，促进氮的利用。
多功能过瘤胃蛋白饲喂奶牛试验
由于多功能过瘤胃蛋白是 依据反 刍动物消 化生理 特点 # 以优 质 植物蛋白源 ’ 多种有益 细菌发酵 的菌体 蛋白质 及酵母 等为原 料 生产的生物产品 # 该产 品能促进 菌体蛋 白质合 成和纤 维素的 发 酵利用 ’ 提高饲 料中过瘤 胃蛋白比例 ’ 平衡 小肠吸收的 氨基酸 ’ 改善饲料蛋白质利用率等多种功能 $ 所以可以考虑用多功能 过 瘤胃蛋白 ! " 来替代豆粕作为奶牛的蛋白质饲料 $ 目 前 _ OZ ^’ &
!! 材料 与方 法
胎次 ’ 体重 ’ 日产 ! " ! ! 试验奶牛的选择与分组 ! 选择来源相同 # 奶量相近的健康黑白花奶牛 ! 随机分为 " 组 # 每组为 % 头 $ *头#
9 9 99 9 99 9 9 99 9 99 9 9 99 9 99 9 99 9 9 99 9 99 9 99 9 9 99 9 99 9 9 99 9 99 9 99 9
摘 要! 试 验组用过瘤胃蛋白替代豆粕饲料饲喂奶牛 ! 测定过 瘤胃蛋白 对奶牛的产 奶量 " 乳脂肪 " 乳蛋白 的影响 # 试验结 果
表明 ! 试验组的产奶量 " 乳蛋白比 对照组豆粕饲料均有所增加 ! 而乳脂肪比对照组有所 减少 ! 但差异均不显著 $ # 3.& $ & ’%
关 键词 ! 多功能过瘤胃蛋白 & 产奶量 & 乳脂肪 & 乳蛋白
表 "! 阿坝州牧区五县杂交改良配种牦牛推广情况
瘤胃微生物调控牛奶品质的研究进展
瘤胃微生物调控牛奶品质的研究进展作者：刘凯珍张养东黄国欣郑楠王加启导读：奶牛能够将人类难以消化利用的植物性饲料转化为人类易消化吸收的牛奶，此过程主要依赖于瘤胃微生物分解饲料产生微生物蛋白、挥发性脂肪酸和葡萄糖等牛奶的前体物。
乳蛋白和乳脂肪产量是衡量牛奶品质的关键指标，文章主要综述了瘤胃微生物在牛奶形成过程中所发挥的作用及其对牛奶乳脂和乳蛋白产量的影响，为探索提升牛奶品质的方法提供参考。
全文已在《饲料工业》2021年第1期刊出。
牛奶是人类理想的食物之一，因为其不仅富有全面的营养成分，而且含有多种活性物质[1-2]。
社会日益进步，人类生活水平不断提高，以及近年来二胎政策的开放使得人们对牛奶的需求量随之增加，尤其是对优质乳源的需求更加急切。
因此，提升牛奶品质是全球奶业科研工作者的重要任务之一。
以往多项研究表明，在奶牛将日粮转化为牛奶的过程中，多种因素导致牛奶质量层次不齐，如奶牛基因、饲养环境和饲喂日粮等[3-7]。
目前，研究最多的是通过调控日粮，从而改变牛奶营养成分的含量，虽然在一定程度上提升了乳蛋白、乳脂肪或功能性脂肪酸，然而这种途径常常顾此失彼，增加了生产成本或者是以牺牲其他生产性能为代价[8-9]。
近年来，有研究发现遗传背景、饲喂管理和饲养环境均一致的情况下，牛奶营养成分不同的奶牛其瘤胃微生物存在明显的差异，这表明动物机体将饲料中的养分转化为牛奶营养成分的过程中，微生物扮演着重要的角色，主要在乳蛋白和乳脂肪前体物的形成过程中发挥作用[10-11]。
因此，瘤胃微生物也许是调控牛奶品质的一条有价值的途径。
1牛奶营养成分的形成及其调控奶牛能够将饲草转变为牛奶，这主要依赖于其独特的消化器官——瘤胃[12]。
日粮被食入瘤胃以后，含氮物质在微生物的作用下被分解为肽和氨基酸，其中一部分又被特定的微生物利用，合成微生物蛋白（MCP），过瘤胃蛋白（UDP）和MCP一起进入小肠中被降解为氨基酸，经血液运输至乳腺，用于合成乳蛋白。
浅谈乳牛营养中过瘤胃蛋白的几个问题(精)
浅谈乳牛营养中过瘤胃蛋白的几个问题有鉴于业者对于过瘤胃蛋白 ( Rumen By - pass Protein ) 之热烈讨论，今将笔者常被问到的几个问题汇整，作一报告如下。
1.问：什么是「过瘤胃蛋白」？答：过瘤胃蛋白亦可称为在瘤胃中不被降解蛋白质( Undegraded Intake Protein , UIP )，亦即乳牛由日粮中所摄取的蛋白质 ( Intake Protein , IP ) 在瘤胃中不被瘤胃微生物分解，通过第三和第四胃之后，而在小肠中再被牛体分解消化吸收。
事实上，乳牛由日粮中所摄取的蛋白 ( IP ) 可分为三部份：(1)在瘤胃中不被降解而在小肠可以消化吸收蛋白质，UIP，(2)在瘤胃中可被降解蛋白质( Degraded Intake Protein DIP )，以及 (3)不可消化蛋白质( Indigestible Intake Protein , IIP )，其中瘤胃可降解蛋白质 ( DIP ) 也就是日粮中粗蛋白在瘤胃中被微生物降解而被利用，转换成微生物蛋白质( 微生物细胞内蛋白质或氨基酸 )、氨气 ( Ammonia，阿摩尼亚 )，非蛋白氮( Non - Protein Nitrogen，NPN ) 和较小分子的蛋白质等。
不可消化蛋白质 ( IIP ) 也就是在瘤胃、小肠中都无法被消化分解而由粪便排出。
2.问：可不可以让日粮中所有粗蛋白都过瘤胃？答：不可以。
由日粮中所摄取的粗蛋白必须有一定的量在瘤胃中被微生物降解利用，才能使整个瘤胃发酵功能正常而且健康，因为瘤胃微生物也需要粗蛋白。
让瘤胃微生物发酵正常且健康是反刍动物饲养和营养上的第一步，也是最重要的一步。
必须强调的是，一定要首先让瘤胃微生物获取足量的蛋白质或氮的来源，再来考虑过瘤胃的部分。
基本的概念是，提供可利用而足量的蛋白质或氮的来源 ( 也就是 DIP 的部份 )，以使瘤胃微生物产生最多量的微生物蛋白( Microbial Crude Protein , MCP )。
奶牛瘤胃功能的调控技术
次 为 ： 素 ＞ 生 粕 ＞ 粕＞棉 粕＞豆饼 ＞鱼粉 。 针对 尿 花 豆 上 面 所述 ， 设 计 日粮 时 ， 充 分 考 虑 不 同饲 料 的 在 应 降解速度 ． 用不 同品种的饲 料 ， 选 合理搭配 ． 注意 能 氮 平 衡 ｆ 国 计 算 公 式 一 般 为 ＭＣ 我 Ｐ克 ＝ ｏ 千 ＦＭ 克 × ３ ； 美 国 为 ＭＣ １６而 Ｐ克 ＝ ＤＮ 克 × ． １使 瘤 胃 Ｔ Ｏ１ ， ３ 微 生 物 蛋 白 质 合 成 最 达 到 最 大 化 １４含 硫 化 合 物 硫 是 保 证 瘤 胃微 生 物 最 佳 生 ．
繁殖 的基础 碳水化合物在 瘤胃中发酵产生挥 发 性 脂 肪 酸（ Ａ 和 三 磷 酸 腺 苷（ Ｐ ， ＶＦ ） ＡＴ １微生 物 细胞 的 活 动 取决 于 三 磷 酸 腺昔 的 产 生 量 １２氮 源 瘤 胃微 生 物 合 成 蛋 白质 需 要 含 氮 化 ． 合 物 日粮 蛋 白质 和 非 蛋 白 氮 在 瘤 胃 中发 酵 降 解 产 生 为 肽 类 、 基 酸 及 氨 ， 些 产 物 披 瘤 胃微 生 物 氨 这 用作 合成微生物蛋 白质 的原料。如果 含氮化合物 不 足 ． 会 影 响 微 生 物 的 生 长 ． 胃 液 内 氨 氟浓 度 则 瘤
般不应低于 ２ Ｏ毫 克／ ０ ｌ０毫 升 ： 果 铒 自 浓 度 过 如 々 高． 多余 的氨可 被吸收进人 ｍ液 ， Ｊ 脏 被转 化 ｊ 『 为 尿 素 一 部 分 可 以进 行 尿 素 循 环 流 八 蝻 ｝ 耳利
一
用 ． 一 部 分 尿 素 从 尿 巾排 ｛ ． 啦 浪 赞 另 ｌ造 Ｊ １３瘤 胃 能 量 释 放 与 禽 氯 化 合 物 释 放 的 同 步 ． 性 瘤 胃内 微 生 物 蛋 Ｆ 质 的 合 陂 上 蟹 取 决 于 瘤 胃 Ｉ
奶牛瘤胃功能的调控技术
奶牛瘤胃功能的调控技术奶牛属反刍动物（草食动物），最主要的消化特点是有四个胃，即能够利用纤维和非蛋白氮。
其中瘤胃中生活着大量的微生物，饲料中的营养成份在瘤胃中可被微生物降解发酵为挥发性脂肪酸、肽类、氨基酸及氨等成份，同时瘤胃微生物可以利用氮源、能源等发酵产物合成微生物蛋白质和B族维生素等营养物质。
在这些过程中，对于奶牛来说，有些是有利的，有些是不利的。
调控奶牛消化代谢过程的目标是，使奶牛发酵的有利方面到达最佳，而使发酵的损失最小。
为了提高饲料和营养物质的有效利用率或提高生奶质量，使用一定的手段对瘤胃中降解与合成过程进行调控是可能的，也是必要的。
人们养牛实际上是在养瘤胃微生物。
如何维护良好且稳定的瘤胃环境，保持微生物的活性及其菌系的相对平衡，是奶牛饲养技术中非常重要的环节。
本文对奶牛瘤胃功能的调控作了阐述，供同行们参考。
1.供给瘤胃微生物必要的、平衡的、稳定的营养素1.1 能源：能量是瘤胃微生物维持生命和生长繁殖的基础。
碳水化合物在瘤胃中发酵产生挥发性脂肪酸（VFA）和三磷酸腺苷(ATP),微生物细胞的活动取决于三磷酸腺苷的产生量，每克细菌生长所需0.4MATP。
1.2 氮源：瘤胃微生物合成蛋白质需要含氮化合物。
日粮蛋白质和非蛋白氮在瘤胃中发酵降解产生为肽类、氨基酸及氨，这些产物被瘤胃微生物用作合成微生物蛋白质的原料。
如果含氮化合物不足，则会影响微生物的生长，瘤胃液内氨氮浓度一般不应低于20mg/1OOml；如果氨的浓度过量，多余的氨可被吸收进入血液，在肝脏中被转化为尿素，一部分可以进行尿素循环流入瘤胃再利用，另一部分尿素从尿中排出，造成浪费。
1.3 瘤胃能量释放与含氮化合物释放的同步性（能氮平衡）：瘤胃内微生物蛋白质的合成主要取决于瘤胃内碳水化合物和氮的利用效率。
如果蛋白质的降解速度超过碳水化合物在瘤胃中的发酵速度，则氨过量，酮酸不足，大量的氮就以氨的形式丢失；如果碳水化合物在瘤胃中发酵速度超过蛋白质的降解速度，则酮酸过量，氨不足，微生物蛋白质合成也会下降，能量损失。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
２ ０ 年 ６月 第 ２期 （ 第 １ ９期 ） ０８ 总 ３
草食 家畜 （ 季刊 ）
奶牛过瘤 胃蛋 白质调控 技术研究
黄 虎 平 ， 瑞峰 王 聪 ， 军 。 赵 ， 杭
（． 省 农 科 院饲 料科 技 开 发 中心 ， 西 太 原 １山西 山
１ ． 试 验 动 物 与 试 验 设 计 ２
选用 １ ８头 泌乳奶 牛 ， 参考 胎 次 、 奶量 、 产 泌乳 天数 、
以提 高其淀 粉在 瘤 胃中的降解 率 ； 一个是 提供 一定 比 另 例 的过 瘤 胃蛋 白质 。人们 多采 用后 一种途 径 ， 如在 奶 牛
日粮 中添加 一定 量 的鱼粉 及经 过热 处理 的大 豆粉 脚 且 ． 两 者 的氨基 酸含 量 又具有 互 补性 。 目前关 于过 瘤 胃蛋 白 质 的研 究较 多 。本 试 验选 择最 简单 、 经济 的蛋 白质过 瘤 胃技术 ，研究 过 瘤 胃蛋 白质 的 Ｄ 和 Ｃ Ｍ Ｐ瘤 胃降解动
不 显 著 （ ＞ ．５ 。 由 此 可 知 ， 瘤 胃蛋 白质 可 以 显 著 提 高 产 奶 量 和 乳 蛋 白 ， 其 他 成 分 无 显 著 影 响 。 Ｐ ００ ） 过 对
关
键 胃降 解率 瘤
中 图分类 号 ：８ ３ 文献 标识 码 ： ￥ ２ Ｂ
文 章编 号 ：０ ３ ６ ７ （０ ８０ — ０ ０ ０ １０ — ３７２ ０ ）２ ０ ３ — ４
常 用 的蛋 白质 饲料 所 含 蛋 白质 在 瘤 胃 中的 降解 率 较 高 ． 能量饲 料 玉米 中所 含淀粉 却有 ３ ％可 以逃 避瘤 而 ０ 胃的发 酵【 因此 ， 胃中蛋 白质和 淀粉 的降解 往往 是不 ” 。 瘤 同步 的 ， 不 仅会 影 响 牛奶 产量 ， 会 影 响牛 奶 品质国 这 也 。
提供 理论依 据 和技 术指 导 。
根 据 中国奶 牛饲 养标 准 （０ ０ ｔ 荐 的营养 水 平 进 ２０ ）推 ￣ 行 口粮配 制 。 有试 验 日粮混 合料 均为 干粉 料 。混合 料 所 组 成及 营养 水平 见表 １ 。试 验 牛 的精 粗料 供 给 、 饲喂 方 法 、 理措施 及 日常安 排均按 牛场 常 规方 法进 行 。试 验 管 奶 牛单槽 饲喂 ， 日三次上 槽三 次挤奶 ， 每 早上 ７ ０ ９０ ， ： － ：０ ０ 中午 ２０ － ：０ 晚上 １ ： ～ ２０ ｏ ：０ ４０ ， ００ １ ： 其余 时 间运动 场 自由 ０ ０ 活动、 满足供 给清 洁饮 水 ， 保持 圈舍 卫生 。
奶 １ ． ｋ ）组 问差 异不显 著 。 照组 饲喂 基础 日粮 ， ６１ ｇ ， ２ 对 试 验 组在 对 照 日粮 基 础 上 等 比例 取 代 １ ．％的 甲醛处 理 ００
豆 粕 （． ｍ 甲 醛 ／ｇ豆 粕 ） ０５ ｌ ｋ 。 １ ． 试 验 日粮 与 饲 养 管 理 ３
态及 其对奶 牛产奶 量及 乳成 分 的影响 ， 而为 生产 实践 从
００ ３ ； ３ ０ １
２山 西农 业 大 学 动 物 科 技 学 院 ， ． 山西 太 谷 ０ ０ ０ ； ３ ８ １ ３山西 省 阳高 县 畜牧 局 ， ． 山西 阳 高 ０ ８ ０ ） ３ １０
摘 要： 为研 究过 瘤 胃蛋 白质 的 Ｄ 和 Ｃ Ｍ Ｐ瘤 胃降 解动 态及其 对奶 牛 产奶量 及 乳成 分的 影响 ， 试验 选 用 １ ８ 头 泌乳 奶牛 ， 考 胎 次、 参 产奶 量 、 乳天数 等 因素 ， 用 随机 区组 设 计 分为 ２组 ， 照 组饲 喂基 础 日粮 ， 泌 采 对 试 验组 在 日粮基 础上 等 比例取 代 １ ． ００ ％的 甲醛处理 豆粕 （、 ｍｌ ￣ｋ ０５ 甲￣／ｇ豆 粕 ） 并选 用 ４头装 有永 久性 瘤 胃 － ； 瘘 管的 西 门塔 尔阉牛 ， 用 ４ ４拉 丁方设 计 ， 采 ｘ 用瘤 胃尼 龙袋 法测定 蛋 白质 瘤 胃降解 率 。结果表 明 ： 验 前 试 组 间产奶 量 差异 不显 著 （＞ ．５ ， 验 第 ６ ｄ试验 组奶 牛产奶 量 显著 高 于对 照组 （ ＜ ． ） 比对 照组奶 牛 Ｐ Ｏ０ ）试 ０ Ｐ ００ ， ５ 增加 ２５ ｇｄ ． ｋ ／。奶牛 乳脂 率组 间差异 不显 著 （＞ ．５ 。乳蛋 白显著 升 高（ ＜ ．５ ， ７ Ｐ ００ ） Ｐ Ｏ０ ） 乳糖 和乳 干物 质含 量无 显 著 变化 （ ００ ） 但 均有减 小下 降幅度 的趋 势。过 瘤蛋 白质 干物质 瘤 胃快速 降解部 分 （ ） 著 下降 （ ＜ ．５ ， ａ显 Ｐ
００ ） 慢 速 降 解 部 分 （ ） 著 升 高 （ ＜ ．５ ； ． ｍ ／ｇ组 与 １ ／ｇ组 的 瘤 胃 干 物 质 降 解 速 度 （ ） 有 效 ．５ ， ｂ显 Ｐ ００ ）０５ ｌ ｋ ． ｍｌ ０ ｋ ｅ和
降 解率 （ － ＥＤ） － ￣著下 降 （＜ ． ） Ｐ Ｏ ５ 。瘤 胃蛋 白质 快速 降 解部 分 （） ０ ａ 显著 下 降（ ＜ ．５ ， 速 降 解部 分 （ ） Ｐ Ｏ０ ）慢 ｂ 显著 提 高（ ＜ ．５ ， Ｐ ００ ） 与对 照组相 比 ， 解速度 （ ） 有效 降 解率 （ Ｄ） 降 ｃ和 Ｅ 显著 降低 ， 处理 间慢 速 降 解部分 （ ） 但 ｂ 差异
膘 情 、 型等 因 素 ， 用随 机 区组 对 比设 计 ， 为 ２组 ， 体 采 分 即对 照 组 （ １胎 、泌 乳 ５ ．ｄ ５４ 、体 重 ４ ０７ ｇ 日产 奶 ７ ．ｋ 、 １．３ ｇ 和 试验 组 （ 胎 、 乳 ５ ．ｄ 体重 ４ ８ ｋ 、 ６０ ｋ ） １ 泌 ３５ 、 ７ ． ｇ 日产 ４
可 以 通 过 两 个 途 径 来 解 决 ：一 是 对 玉 米 进 行 加 工 处 理 ，
按照 每 千 克 豆粕 用 ０ ０５或 １ ｍｌ甲醛 的 比例 ， ． ． ０ 先
将 甲醛 溶 液稀 释 ， 后与 相 应 的豆 粕充 分 混 匀 ， 塑 料 然 用
薄膜 密封 并堆放 于 阴凉地 面 ， 浸润 ７ ２ ｈ后摊 开 晾干 。