外源酚酸对水稻种子和幼苗的化感效应
酚酸类物质对小麦幼苗生长特性的影响
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酚 酸 类物 质对 小 麦 幼 苗 生长 特性 的影 响
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ｓ ｅ ｌｎ ｅ ｄ ｉ ｇ，ｄ ｃ ｅ ｓ ｈｅ ｃ ｌｒ ｐ ｙ ｌｃ ｎｅ ｔａ ｄ ｉ ｃ ｅ ｓ ｅ ｒ ａ ｅ ｔ ｈｏ ｏ ｈ ｌ ｏ ｔｎ ｎ ｎ ｒ ａ ｅ ｍＭｏ ｄ ａ ｄ ｈ ｄ ｅ ｅ ｎ ｔ ｅ ｗｈ ａ ｅ ｆ ｎ ｉ ｌ ｅ ｙ ｅ ｌ ｖ ｌｉ ｈ ｅ ｔｌａ ．Ｔｈ ｇ ｅ ｈ ｅ ｈｉｈ ｒｔ ｅ ｃ ｎ ｅ ｔａｉｎ，ｈ ｓｒ ｎ ｅ ｈ ｅｆ ｃ ． Ｏｖ ｒ ｌ， ｔ ｅ ｆｅ ｔ ｏ ｈｅ ｈ ｎ ｌｃ ｃ ｄ ａ ｌｔ ｅ ｅ ｆｃ ｏ ｔ ｅ ｏ ｃ ｎ ｒ ｔｏ ｔ ｅ ｔｏ ｇ ｒ ｔ ｅ ｆｅ ｔ ｅ ａ ｌ ｈ ｅｆｃ ｆ ｔ ｐ ｅ ｏ ｉ ａ ｉ ｈ ｄ ｉｔ ｆ ｔ ｎ ｈ ｗｈ ａ ｌ ｅ ｅｔ ｇ ｏ ｈ． ｒ ｗｔ Ｋｅ ｒ ： ｅ ｏｉ ｃｄ； ｈ ａ ｅ ｄ ｉ ｇ ； ｌ ｒ ｐ ｙ ｌｃ ｎ ｅ ｔ ＭＤＡ ｏ ｔ ｎ ｙ ｗｏ ｄｓ Ｐｈ ｎ ｌｃ ａ ｉ Ｗ ｅ ｔｓ ｅ ｌｎ ｓ Ｃｈ ｏ ｏ ｈ ｌ ｏ ｔ ｎ ； ｃ ｎｅ ｔ
酚酸类物质对油菜幼草生长的影响
酚酸类物质对油菜幼草生长的影响摘要实验中研究了5种常见的化感物质替代物水杨酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸、香草酸和阿魏酸在不同浓度下对油菜幼苗生长的影响。
试验结果表明：酚酸类物质对油菜幼苗的根长度、苗长度均有不同程度的抑制作用。
其中各类物质均在浓度为0.20mmol/L时对油菜根的抑制作用最明显。
关键词：酚酸类物质，抑制作用，油菜幼苗使用化学除草剂防除田间杂草,不但破坏了农田生态环境,也使杂草的抗性不断增强,以致引发抗性杂草的进一步蔓延[1] . 近年来,人们迫切希望利用植物体自身产生的化感物质来控制田间杂草,以保护生态环境, 促进农业的可持续发展[2,3～4,5] .化感作用是植物生长过程或植物腐烂过程中产生的化学物质对邻近植物生长的干扰,这种干扰包括抑制作用和促进作用,在植物界中,几乎所有的植物都含有化感作用的物质成分会产生不同程度的作用[6-8]。
研究表明：水杨酸、阿魏酸、香草酸、对羟基苯甲酸和肉桂酸等酚酸类化感物质[9] ,这些物质对杂草都具有较强的抑制作用[10,11] 。
因此,研究酚酸类物质对油菜幼苗生长的影响,对防治田间杂草,促进庄稼生长具有重要意义。
1 材料与方法1.1 试验材料实验所用的受体材料为柳青70天菜心，购于佛山市南海区大沥兴种子店。
化学试剂：A香草酸，B肉桂酸，C水杨酸，D阿魏酸，E对羟基苯甲酸。
以上均为分析纯。
75%乙醇溶液，0.1%氯化汞溶液，无菌水。
试验仪器：培养皿，50ml小烧杯，镊子，5ml移液管。
1.2 试验方法1.2.1 植物种子的消毒将菜心种子倒入一无菌培养皿内，先用75%的乙醇浸泡10秒钟，倒出乙醇后，用无菌水清洗3-4次，再用0.1%的氯化汞浸泡10分钟，倒出氯化汞消毒液，再用无菌水清洗3-4次，沥干、备用。
1.2.2植物种子的发芽在一无菌培养皿内放入一张圆形滤纸片，用镊子夹取适量以上经过消毒的种子放在滤纸片上，再加入适量的无菌水（不要淹没种子），置于30℃的生化培养箱中培养1d，备用。
外源水杨酸对水稻幼苗盐胁迫下生理效应的影响
物在遭受高盐胁迫时产生大量活性氧 ， 使抗氧化系统平衡体系受 到破坏 ， 导致植物细胞膜系统受到伤害 ， 膜 脂发 生过 氧化 ， 丙 二醛 （ ＭＤ Ａ） 含 量增 加 ， 质膜 透性 加 大 ， 离子 外 流 ， 代 谢 发 生 紊乱 ， 一 系列 的生 命 活 动 发 生变化 ， 使植 物体 难 以维 持正 常 的生命 活 动 Ｊ ． 水杨酸 （ Ｓ Ａ ） 是普遍存在于植物 中的一类小分子酚类化合物 ， 具有广泛 的生理调节作用 ７ ｊ ． 自１ ８ ３ ８年
０ 引 言
目 前， 土壤盐渍化已成为影响农业生产和农作物产量 的一个主要环境因素． 全球约有 ２ ０ ％ 的耕地受到 盐害的威胁 ， 我国也是土壤盐渍化严重 的国家之一 ， 其主要分布在西北和华北 等地 区， 而这些地 区又是我 国粮 食 的主 产 区 ． 因此 ， 植 物 的耐盐 研究 已经 成 为 当今 研 究 的热点 ．
鲜先毅 ， 冯德 玉 ， 崔 广艳 ， 王 劲 ， 周文波 ， 代其林ｈ
（ １ ． 西南科技 大学生命科学与工程学 院 ， 四川绵 阳 ６ ２ １ ０ ０ ０； ２ ．中国农业科学 院生物技术研究所 ， 北京 １ ０ ０ ０ ８ ４ ） 摘 要 ：研 究了在 盐胁 迫条件 下外 源水 杨酸 （ ｓ Ａ） 对水稻 幼 苗耐 受性应 答的 影响． 本研 究 以水 稻 为材料 ， 用
Ｒ ａ ｆ ｆ ａ ｅ ｌ ｅ首次从 柳树 皮 中提 取 出水杨 酸 以来 ， 其 在 植 物 抗 病性 研 究 方 面 便 得 到 了 广泛 的应 用 ． 大 量研 究 表 此外 ， 水 杨 酸还 能 提 高 植 物 的耐 盐 能 力 究
水稻化感作用及其根际微生物学特性的研究进展
水稻化感物质使细胞膜通透性变大，影响杂草对营 养物质的吸收。酚酸类化感物质能有效抑制受体植 物根部吸收矿质元素和水分，并能使细胞质膜去极 化，改变质膜透性，使大量离子外渗。
（5）降低杂草的呼吸作用
化感物质能干扰呼吸链的电子传递和ATP合成，从而 改变受体杂草的呼吸作用。水稻化感物质通过抑制 ATP酶活性，使细胞呼吸速率降低。肉桂酸及其衍生 物能有效抑制ATP酶活性，从而影响杂草的呼吸作用。 在低浓度时，某些萜类物质就能干扰杂草的呼吸作用 和ATP合成。
低氮或低磷胁迫会显著增强化感水稻酚类物质合成途径中一些 关键酶的表达丰度；
低钾胁迫下，化感水稻除了酚类代谢途径关键酶 基因表达明显上调外，光合作用关键酶基因、钾 利用相关基因等的表达也会出现明显的上调。
Kim等的研究表明，化感水稻经低剂量UV-B处理 后，其合成酚类物质的关键酶基因启动提前，酶 活性峰值更高，化感作用明显增强。
1、引言
在水稻生长期间，伴生杂草是影响水稻生长和产量的重要 生物限制因子之一。目前水稻种植过程中除草主要还是施用大 量的化学除草剂，但这不可避免的会导致土壤、水体、大气等 污染以及生态失衡，进而危害人类健康。
研究发现，一些水稻能抑制水稻伴生杂草的生长，即化感作用 （Allelopathy）。它是指植物合成并通过一定方式释放具有化感潜 力的物质并对周围其他生物的生长发育产生影响的化学生态学现象。
徐涛等研究发现，受斜纹夜蛾伤害的水稻，其挥 发物的含量和种类比健康水稻都更高。
5、化感水稻的根际微生物学特性
化感水稻主要是通过根际土壤释放化感物质来实现化感作用。化感物质 进入根际土壤之后就会受到根际微生物的分解、加工和转化等，可见土 壤微生物对水稻实现化感作用至关重要。
水稻化感作用的机制与应用的研究进展
植 物化感 作用 （ ｌ ｌ ａ ｙ 又称 他 感 作 用 ， 株 Ａｌｏ ｔ ， ｅｐ ｈ 异 克生 ， 生相 克 ） 相 是植 物在 生 长 发 育过 程 中 ， 过 排 通 出体外 的次生 代谢产 物 ， 变其 周 围的微 生 态环 境 ， 改 从 而 导致 同一 生境 中植 物 与植 物 （ 以及微 生 物 ） 之间 相互 抑制 、 排斥 或促 进 的 自然 现象 Ｌ ， 有 化感 作用 １具 ］ 的物 质称 为 化 感 物 质 （ ｌ ｌ ｈｍ ｃ１ 。 当化 感 物质 Ａｌｏ ｅ ｉ ） ｅｃ ａ 释放 到环 境 时 ， 同 种或 不 同种 的植 物 群 落 中相 同 对 等级 的植 物或 不 同水 平 的植 物 、 同时 期 生 长 的或 晚 期 生长 的植 物 产生抑 制或 刺激植 物 生长 的作 用 。广 义 的化 感作 用还 包 括 植 物对 周 围微 生 物 的作 用 ， 以 及 由于植 物 残株 的腐解 而带来 的一 系列影 响 Ｅ 。 ２ ｊ
Ａｂ ｔ ａ ｔ ｓｒ ｃ Ｒｉｅ ｉ ａ ｍａｎ ｆｏ ｓｕ ｆｉ ｕ ｏ ｎ ｒ ． Ｉ ｔｋ ｓｍｏ ｅ ａ ｄ ｍｏｅ ａｔｎｉｎ ｎ ｔ ｅ ａｌｌｐ ｔ ｙ ｂ ． ｃ ｓ ｉ ｏ ｄ ｔｆ ｎ ｏ ｒｃ ｕ ｔｙ ｔ ａ ｅ ｒ ｎ ｒ ｔ ｔ ｓ ｏ ｈ ｌｅｏ ａｈ ｅ ｅ ｏ
酚酸类物质对小麦幼苗生长特性的影响_邵庆勤
安徽科技学院学报,2009,23(1):23～26J o u r n a l o f A n h u i S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y U n i v e r s i t y酚酸类物质对小麦幼苗生长特性的影响邵庆勤,李孟良,毕亚玲(安徽科技学院 植物科学学院,安徽 凤阳 233100)摘 要:采用盆栽试验,研究了两种酚酸类化感物质阿魏酸、香草酸以及两者的混合物在不同浓度下对小麦幼苗生长的影响。
试验结果表明:酚酸类物质及其混合物对小麦幼苗的根长度、苗长度及干物质积累均有一定的抑制作用,小麦叶片的叶绿素含量有所下降,丙二醛含量有所增加,并且随浓度的增加,效果越明显。
但总体上来说,酚酸类化感物质对小麦生长的影响不是很大。
关键词:酚酸类物质;小麦幼苗;叶绿素含量;丙二醛含量中图分类号:S512.1 文献标识码:A 文章编号:1673-8772(2009)01-0023-04E f f e c t s o f P h e n o l i c A c i do nG r o w t hC h a r a c t e r i s t i c s o f Wh e a t S e e d l i n g sS H A OQ i n g-q i n,L I M e n g-l i a n g,B I Y a-l i n g(D e p a r t m e n t o f B o t a n y,A n h u i S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y U n i v e r s i t y,F e n g y a n g233100,C h i n a)A b s t r a c t:T h i s e x p e r i m e n t u s e d t h e p o t e x p e r i m e n t t o s t u d y t h e e f f e c t o f t w o k i n d s o f p h e n o l i c a c i d(f e r u l i c a c i d a n dv a n i l l i c a c i d)a n d i t s m i x t u r e i n d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n o n w h e a t s e e d l i n g.T h e e x p e r i m e n t i n d i c a t e d t h a t t h e p h e n o l i c a c i d a n di t s m i x t u r e c o u l di n h i b i t r o o t l e n g t h,s e e d l i n g l e n g t ha n d d r y w e i g h t a c c u m u l a t i o no f w h e a t s e e d l i n g,d e c r e a s e t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t a n d i n c r e a s e m a l o n d i a l d e h y d e l e v e l i n t h e w h e a t l e a f.T h e h i g h e r t h e c o n c e n t r a t i o n,t h es t r o n g e r t h ee f f e c t.O v e r a l l,t h ee f f e c t o f t h ep h e n o l i ca c i dh a dl i t t l ee f f e c t o nt h ew h e a t g r o w t h.K e y w o r d s:P h e n o l i c a c i d;W h e a t s e e d l i n g s;C h l o r o p h y l l c o n t e n t;M D Ac o n t e n t化感作用是植物生长过程或植物腐烂过程中产生的化学物质对邻近植物生长的干扰,这种干扰包括抑制作用和促进作用,在植物界中,几乎所有的植物都含有化感作用的物质成分会产生不同程度的作用[1-3]。
植物入侵的化感作用及影响化感物质的释放的因素(精)
植物入侵的化感作用及影响化感物质的释放的因素浙江大学生命科学学院陈欣1 植物入侵的化感作用现象大量的研究发现外来入侵植物在和新生境植物种间相互作用中能够释放特定的化学物质去影响当地植物以及微生物的生长和分布，即所谓的化感作用（Allelopathy）（Rice，1984）。
外来入侵植物的化感作用可以通过抑制种子萌发和植株生长来排挤本土植物，形成单优种构成的群落，针对这种现象，学者们提出“新武器假说(Novel weapon hypothesis)”（Bais et al，2003），从种间化学关系的角度来解释外来植物入侵。
Callaway等以原产欧亚大陆后传入北美的入侵杂草扩散矢车菊（Centaurea difusa）为研究对象，做了大量关于NW 假说的基础性研究工作，他们认为化感作用在植物入侵过程中充当了调节入侵地植物、微生物的相互作用关系、改变原有的群落结构的重要角色。
Callaway等2000年10月在《Science》上的文章报道C. diffusa在北美通过根部分泌物抑制入侵地伴生植物的生长，从而达到排挤当地植物种的目的。
进一步研究还证实C. diffusa之所以在原产地亚欧大陆不能蔓延成灾是因为原产地与其伴生的erssenii根分泌的化感物质抑制了C. diffusa根系对磷元素的吸收，导致其生长受到抑制（Callaway 和Aschehoug，2000；Callaway et al.，1999）。
Vivanco等（2004）从群落水平进一步支持了NW 假说。
他们分离鉴定出扩散矢车菊种起主要化感作用的物质为8一羟基喹啉(8一Hydroxyquinoline)，试验结果表明该物质在北美矢车菊群落土壤中的含量是欧亚土壤的3倍。
而北美当地植物种群对这种物质又非常的敏感，把它的溶液加入当地种根际土壤后引起本地种9O%的死亡。
他们接下来用分别来自北美和欧亚的植物和土壤构建试验群落比较当地种与原产地植物对扩散矢车菊的抵抗力时同样也发现前者的抵抗力显著小于后者。
水杨酸对低温下水稻幼苗生理生化特性的影响
Ｓ ｐ ｆｅｔｌ ｅｈｎｅ ｔ ａ ｉｔｏｓ ｅ ｘ ｅ ｕ ｓ （ Ｄ， ｘ ａ Ａ ｅ ｎａｙ ａｃ ｈ ｃｖｙ ｕ ｒ ｉ ｄ ｍ ｔｅ ） ｅ ｉ ｓ ｒ ｐ ｓ Ｏ ｐｒ ｄ ｅ ｏ （Ｏ ） ｉ ｔｇａ ｃｌ ｕｉｎｕｅ ｔ ｄｃ ａ ｏ ｃ ａ ｓ （Ａ ） ｖｙＩ Ｐ Ｄ ｓｅ ａ ｏ ｉ ｏ ｂｔ ｄｃｄ ｅｒ ｓ ｆ ｌ ｅ Ｔ ａｔｉ． ｐｃ ｌ ｕ ａ ， ｔ ｉ ｈ ｅ ｅ ｅ ａ ａ Ｃ ｔ ｃ ｔｎ ｉ ｏ ｅｔａａ ｚ ｔ ｅｅ ｓ Ａ ａ ｉ ｉ ｎｅｚｍ ｓ ｏ ｓ ｅ ｃｉｎ ｒ ｒ ｎｌ ｅ ｆｃ ｏ Ｓ ｏ ｎｏ ｄ ｔ ｅ ｉ ｆ ｍ ｕｄｒ ｌｇ ｄ ｏ ｙ ｈ ｆ ｔ ｆ ｎ ｘ ａ ｎｙ ｓ ｒ ｎ ｈ ｉ ｅ ｔ ｏ ｌ
活性氧清除酶系统的大量表达，从而增强水稻清除氧 自由基和过氧化物的能
力，提高水稻抗寒能力。 最后还进一步研究 了水杨酸处理对水稻幼苗叶片交替氧化酶基因转录本 的影响。 交替氧化酶被认为可以减少线粒体活性氧的产生， 从而减轻植物活性
氧伤害程度。结果表明，经水杨酸处理和未处理的水稻幼苗叶片 Ａｘ ｍＮ 水 ｏｌ Ａ Ｒ 平随低温胁迫程度的加深逐渐增加，并且经水杨酸处理的 Ａｘ ｍＮ 水平比同 ｏ］ Ａ Ｒ 期未经水杨酸处理的要高。表明 Ｓ Ａ增强了水稻幼苗在低温逆境下 Ａｘ ｍＮ ｏｌ Ａ Ｒ 的转录本水平， ＡＸ 使 Ｏ 酶的表达量增加，交替途径容量增大，减少线粒体活性
Ａ ｆ Ｐ Ｄ ｔｅ ａ ｓ ｅ ｉ ｆ ｍ ｉｌ ｖｓ ｎ ｅ ｏｔｏ Ｓ －ｅｔ ｒｅ ｓ Ｏ ， ｅ ｅ ｎ ｏ ｓ ｅ ｅ ａｄ ｉｒｏ ｆ ｔ ａ ｄ ｏ ｒ ｈｒ ｒ ｖ ｓ ｒ ｎ ｅ ｏ ａ ｎ ｉ ｎ ｓ Ａ ｒ ｅ ｉ ｎ ｃ
ｓ ｄｎｓＡ ｄ ｒａ ｓ ｂｎｓ ｅ ｅａｄ ｅ ｉｒ ｔｏ Ｓ － ｔａ ｄ ｅ ｌｇ． ｔ ｅ ｉ ａｄ ｉｌ ｖｓ ｓ ｎ ｏ ｓ Ａｕ ｒ ｔ ｒｅ ｅｉ ｎ ｈ ｒ ｘ ｎ ｅ ｅ ａ ｎ ｅ ｎ ｆ ｎｅ ｅ ｉ ｖ ｏ ｃ
酚酸类物质在植物-土壤-环境中的作用
园艺与种苗‘Horticulture&Seed2020,40(08):56-58,63doi：10.16530/21-1574/s.2020.08.025 T he Role of Phenolic Acids in Plant-soil-environment System酚酸类物质在植物-土壤-环境中的作用刘晓丽1,赵娜2,贾（莹"，肖万欣1（1.辽宁省农业科学院，辽宁沈阳110161；2.朝阳市农业环境监测保护站，辽宁朝阳122000）扌&要：首先叙述了化感作用的定义和化感化学物质的种类以及酚酸类物质的作用。
其次，以酚酸类物质为研究重J,分别从该类物质对植物生理过程和生长发育的影响、与植物-土壤养分互作和与土壤根际微生物互作3个方面进行了重J论述。
最后指出：（1）今后化感作用的研究应加强质谱成像技术应用，实现高分辨率物的;（2）技术和学方，面析次生代谢物成的途径的起源和进化的分子传,加互作用的；（3）酚酸类作物和植，进行化感应用化感物质的与功能，开发成农药；（4）加强化感应相关研究。
关键词：化感作用；酚酸;植物生长;植物与土壤养分;根际微生物中图分类号:S311文献标识码:A文章编号：2095-0896（2020）08-056-03LIU Xiao—li et al.(Liaoning Academy of Agricultural Sciences,Shenyang,Liaoning110161)Abstract This paper first described the definition of allelopathy,the types of allelopathic chemicals and the functions of phenolic acids.Secondly,it focussed on the phenolic acids,the effects of phenolic acids on plant physiological processes and growth and development,the interaction with plant-soil nutrients and the interaction with soil rhizosphere microorganisms were discussed,respectively.Finally,it was pointed out that:(1)in the future study of allelopathy,the application of mass spectrometry imaging technology should be strengthened to realize the spatial mapping of metabolites with high resolution;(2)combine with gene knockout technology and metabolomics methods,comprehensively analyze the molecular genetic evidence of the origin and evolution of metabolic pathways for secondary metabolite synthesis,and understand the"black box"of underground interactions more systematically;(3[screening crops and natural vegetation containing harmful phenolic acids, and carried out chemical allelopathic weeding control.To develop new synthetic pesticides by applying the structure and function of allelopathic substances;(4)more research should focus on allelopathic legacy effects. Key words Allelopathy;Phenolic acids;Plant growth;Plant and soil nutrients;Rhizosphere microorganisms1化感作用和酚酸类物质1.1化感作用化感作用是由德国植物生理学家Hans Molisch提出的叫即由植物、微生物、病毒和真菌的次生代谢产生的化合物对农业和生物生态系统（不包括哺乳动物）的生长和发展产生的积极和消极的影响叫化感化学物质可以在种间或种内水平上起作用眄这些化合物到达周围土壤的主要途径是通过根系渗岀％它们由不同的化学家族组成,根据化学相似性可分以下14:水性、7族和的不饱和内酯;长和聚乙烘；苯—、—和复合—、苯生物生物化合物和和生物和化物和眄1.2酚酸类物质化合物是一种以的次生代谢物，在植物在，在土壤-植物-相作用起着要作用问。
5种酚酸类物质对小麦幼苗的化感作用研究
5种酚酸类物质对小麦幼苗的化感作用研究沈玉聪;张红瑞;姚珊;张子龙;高致明【摘要】为了研究5种酚酸类物质对小麦幼苗生长和生理指标的影响,测定了不同质量浓度的阿魏酸、对香豆酸、丁香酸、对羟基苯甲酸、香草酸5种酚酸类物质处理后小麦幼苗的苗高、根长、CAT活性、POD活性等形态、生理指标,为小麦与药用植物轮作的合理性提供依据.结果表明,小麦幼苗的可溶性糖含量均有所升高,50.00 mg/L对香豆酸和0.01、0.10、1.00 mg/L对羟基苯甲酸处理组分别比空白对照高18.79％、42.60％、42.69％、26.57％,均达显著水平;阿魏酸、对香豆酸和香草酸降低了小麦幼苗的苗高和主根长,对羟基苯甲酸增加了幼苗的主根长,但均不显著;对香豆酸处理组幼苗的可溶性蛋白含量、CAT活性、POD活性以及SOD活性均有所降低,而丁香酸处理组幼苗的可溶性蛋白含量、CAT活性、POD 活性均有所升高,0.01、0.10、10.00、100.00 mg/L丁香酸处理组幼苗的可溶性蛋白含量分别比对照(蒸馏水)显著增加9.63％、11.22％、11.50％、8.13％.香草酸处理组幼苗的可溶性蛋白含量、CAT活性、SOD活性也有所增加.从研究结果可以看出,阿魏酸、对香豆酸对小麦幼苗有一定的化感抑制作用,丁香酸、对羟基苯甲酸和香草酸有一定的促进作用,但它们的化感指数均不大.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2016(045)005【总页数】5页(P101-105)【关键词】小麦;幼苗;阿魏酸;对香豆酸;丁香酸;对羟基苯甲酸;香草酸;化感影响【作者】沈玉聪;张红瑞;姚珊;张子龙;高致明【作者单位】河南农业大学农学院/河南省高校中药资源开发与利用工程技术研究中心,河南郑州450002;河南农业大学农学院/河南省高校中药资源开发与利用工程技术研究中心,河南郑州450002;河南农业大学农学院/河南省高校中药资源开发与利用工程技术研究中心,河南郑州450002;北京中医药大学中药学院/中药材规范化生产教育部工程研究中心,北京100102;河南农业大学农学院/河南省高校中药资源开发与利用工程技术研究中心,河南郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S512.1近年来，随着中药材市场的不断发展，中药材的种植面积越来越大。
外源水杨酸调控水稻化感抑草作用及其分子生理特性
摘! 要! 为了探讨外源水杨酸 （ ’( ） 调控水稻化感抑草效应的可行性， 研究了不同浓度的外 源 ’( 对强化感水稻 )*$"#+++ 抑草效应的影响及其生理生化特性， 并运用实时定量 ,-.)/, （ 01.)/,） 技术检测 ’( 介导的关键酶苯丙氨酸解氨酶基因 （ !"2 ） 的相对表达量3 结果表明： 外源 ’( 能够诱导水稻化感抑草效应增强， 而且这种诱导效应与 ’( 的浓度和处理时间相关3 叶面喷施 ’( 后， )*$"#+++ 对稗草的抑制率显著提高， 其根系活力、 超氧化物歧化酶 （ ’45 ） 和 过氧化物酶 （ )45） 活性增强， 过氧化氢酶 （ /(- ） 活性降低； 而伴生杂草稗草的相应生理指标 的变化趋势则相反3 )*$"#+++ 植株中的苯丙氨酸解氨酶 （ )(6 ） 活性增强， 总酚含量升高3 &7 # ;" 889:・6 的 ’( 诱导水稻化感抑草效应最显著， 该浓度下目的基因 !"2 的相对表达丰度随 处理时间先上调后下调， 在 #< = 达到表达高峰3 关键词! 水杨酸! 化感水稻! 实时定量 ,-.)/,! 苯丙氨酸解氨酶 文章编号! "&&";>$$# （ #&&2 ） &#;&$$&;&+! 中图分类号! 1><?3 ?! 文献标识码! ( !"#$%&’()* "++",’ )+ "-)#"*)$. .&%(,/%(, &,(0 )* 1""0 .$223"..()* &*0 4)%",$%&3 25/.()%)#(,&% # # # ,5&3&,’"3(.’(,. )+ &%%"%)2&’5(, 3(,"6 1*@ 69AB"， ， C(DE FGH.IHA"， ， J*4DE KLA"， ， 0(DE # # # # " ，C@ CNA.MHGAB"， ，FO FGH.IHA"， ，6*D CNA.MH9AB"， （ #$% &’()*’+)*% ), "-).$/+-0 /=GAB.MLA"， 1-2$ ’32 45$6-1’7 "-)7)8% ), 92:1’+-)3 ;-3-/+*% ， <:=-’3 >8*-1:7+:*$ ’32 <)*$/+*% ?3-@$*/-+%， <:A5): $%&&&# ， 45-3’； # 4)77$8$ ), &-,$ B1-$31$/， <:=-’3 >8*-1:7+:*$ ’32 <)*$/+*% ?3-@$*/-+%， <:A5): $%&&&# ，45-3’） C 045-3C DC >..7C 91)73 ， #&&2 ， 78 （#） ： $$&;$$?3 9:.’3&,’：-9 HAPNQRHBGRN R=N SNGQHIH:HRT 9S LQHAB NM9BNA9LQ QG:HUT:HU GUHV（ ’(）R9 WNBL:GRN R=N G::N:. 9XGR=HU YNNV QLXXWNQQH9A 9S WHUN，R=HQ XGXNW QRLVHNV R=N NSSNURQ 9S VHSSNWNAR U9AUNARWGRH9AQ NM9BNA9LQ ’( 9A R=N YNNV.QLXXWNQQH9A GAV X=TQH9:9BHUG:.IH9U=N8HUG: U=GWGURNWHQRHUQ 9S G::N:9XGR=HU WHUN )*$"#+++ ，GAV R=N WN:GRHPN NMXWNQQH9A ZLGARHRT 9S BNAN !"2 HA R=N WHUN IT WNG: RH8N ZLGARHRGRHPN ,-. )/,（ 01.)/,） 3 -=N WNQL:RQ Q=9YNV R=GR NM9BNA9LQ ’( HAVLUNV R=N NA=GAUN8NAR 9S R=N G::N:9XGR=. HU X9RNARHG: 9S V9A9W WHUN HA QLXXWNQQHAB RGWBNR YNNV X:GARQ，GAV R=HQ HAVLUHAB NSSNUR YGQ ’( V9QN GAV RWNGR8NAR RH8N VNXNAVNAR3 (SRNW S9:HGW QXWGTHAB ’(，R=N HA=HIHR9WT NSSNUR 9S )*$"#+++ 9A IGWA. TGWVBWGQQ HAUWNGQNV QHBAHSHUGAR:T ，GAV R=N W99R PHB9W GAV QLXNW9MHVN VHQ8LRGQN（ ’45 ）GAV XNW9UH. Y=H:N HRQ UGRG:GQN（ /(-）GURHPHRT VNUWNGQNV3 -=N WN. VGQN（ )45）GURHPHRHNQ 9S )*$"#+++ HAUWNGQNV， PNWQN YGQ RWLN S9W R=N RGWBNR YNNV IGWATGWVBWGQQ3 (R R=N QG8N RH8N ，R=N X=NAT:G:GAHAN G889AHG. :TGQN（ )(6）GURHPHRT 9S )*$"#+++ HAUWNGQNV QHBAHSHUGAR:T，:NGVHAB R9 GA HAUWNGQN 9S R=N R9RG: U9ARNAR 9S X=NA9:Q3 (89AB R=N RNQR U9AUNARWGRH9AQ 9S ’(， &7 # 889:・6 ; " =GV R=N INQR HAVLUHAB NSSNUR，LA. VNW Y=HU= ，R=N WN:GRHPN NMXWNQQH9A ZLGARHRT 9S !"2 HAUWNGQNV SHWQR GAV VNUWNGQNV R=NA ，YHR= G XNG[ GR #< =9LWQ GSRNW RWNGR8NAR3 ;"/ 1)30.：QG:HUT:HU GUHV；G::N:9XGR=HU WHUN；WNG: RH8N ZLGARHRGRHPN ,-.)/,；)(63 ! ! 利用化感作用防治稻田杂草是实现农业可持续
低温下外源水杨酸对水稻幼苗光合作用的影响
低温下外源水杨酸对水稻幼苗光合作用的影响摘要:以水稻(Oryza sativa L.)品种西农优1号为材料,用0.5 mmol/L外源水杨酸(SA)对水稻幼苗进行叶面喷施和灌根预处理｡结果表明,用0.5 mmol/L SA预处理使水稻幼苗叶片在低温胁迫下总叶绿素含量增加,气孔导度及胞间CO2含量下降,净光合速率增加,电解质渗漏率和丙二醛(MDA)含量降低｡说明SA可能为低温胁迫下水稻幼苗的光合器官提供保护作用,从而减轻低温胁迫对水稻幼苗的伤害,提高水稻幼苗的抗寒性｡关键词:水稻(Oryza sativa L.);幼苗;低温;外源水杨酸(SA);光合作用Effects of Salicylic Acid on Photosynthesis of Rice Seedlings under Chilling StressAbstract: The effect of salicylic acid(SA) pretreatment on photosynthesis of “Xinongyou 1” rice seedlings under chilling stress was in vestigated. The results showed that 0.5 mmol/L SA pretreatment increased the chlorophyll content, and net photosynthetic rate, while decreased stomatal conductivity, intercellular content, electrolytes leakage and malondialdehyde(MDA). It was indicated that SA pretreatment could increase chilling resistance of rice seedling by protecting photosynthetic organization.Key words: rice(Oryza sativa L.); seedling; chilling stress; salicylic acid(SA); photosynthesis低温冷害是一种世界范围的自然灾害,已经成为危害农业生产的主要问题之一｡水稻(Oryza sativa L.)是我国重要的农作物之一,受温度影响较大｡外源水杨酸(Salicylic acid,SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类化合物,被认为是一种新的激素参与调节植物的许多生理过程｡目前的研究主要集中在SA诱导植株抗病性方面,有关SA在植物抗逆境方面的研究报道也较多[1-6],最近的研究表明SA 能通过调节其抗氧化机制提高水稻幼苗的抗寒性[7]和抗热性[8],SA能保护黄瓜幼苗的光合器官,从而提高黄瓜幼苗的光合性能[9-12],提高休眠期茶树的光合作用和抗冻性[13],明显减轻高温强光胁迫对小麦光合器官的破坏,维持较高的净光合速率[14,15]｡但关于SA对提高水稻幼苗抗寒性与其光合性能的关系的研究在国内外还鲜见报道｡本试验主要研究外源SA预处理对低温胁迫下水稻幼苗物质生产等方面的影响,以探究其光合性能在低温下的变化,从对水稻幼苗的光合器官保护方面研究SA预处理是否能提高其抗寒性｡1 材料与方法1.1 供试材料供试水稻品种为西农优1号,由西南大学水稻研究所提供｡1.2 培养和处理方法SA为分析纯,先用蒸馏水溶解,再用1 mol/L NaOH调至pH 6.8,配成100 mmol/L 的母液,使用前配成所需浓度0.5 mmol/L｡种子按常规方法消毒,浸种和催芽后播于自制的带有尼龙网的培养钵内,每钵播100粒,用1/2浓度的国际水稻所研制的水稻培养液,在人工气候室(25~27 ℃)下培养至二叶一心时对水稻幼苗进行6 ℃下持续5 d的低温处理,用SA对其叶片进行喷施处理和对其根系进行灌根处理｡叶面喷施处理:低温处理前24 h用0.5 mmol/L 的SA喷洒水稻幼苗叶片,同时设有低温对照,低温对照只喷洒等量清水,每个处理均设3次重复｡灌根处理:低温处理前24 h用0.5 mmol/L的SA灌根处理,同时设有低温对照,每个处理设3次重复｡水稻幼苗在6℃下处理5 d,测定各项指标,每个处理重复3次｡低温处理6､12､24､48 h,取水稻叶片各1次｡细胞膜透性测定和丙二醛(MDA)含量的测定参照邹琦[16]的方法;叶绿素含量的参照李合生[17]的方法｡光合指标用LI-6400便携式光合作用测定系统进行测定｡各个处理用LI-6400光合系统测定仪于6月2日下午2∶00和6月3日上午10∶00左右进行测定,光照度为60 μmol/(m2·s)｡2 结果与分析2.1 SA预处理对水稻幼苗总叶绿素含量的影响图1表明,在低温胁迫下,SA叶面喷施和灌根处理水稻幼苗叶片的叶绿素含量明显高于低温对照植株｡表1数据分析也表明,在低温胁迫下随着低温处理时间的延长水稻幼苗叶片的叶绿素含量均有所下降,但SA预处理植株的叶片叶绿素含量降低速度较慢,其差异均达到极显著水平｡2.2 SA预处理对水稻幼苗气孔导度的影响气孔导度是植物遭受环境胁迫的敏感指标之一,研究表明低温引起植物叶片气孔阻力增加｡试验结果如图2和表1｡图2和表1结果表明,在低温胁迫下,SA处理水稻幼苗叶片的气孔导度明显低于低温对照植株,在低温胁迫6 h时,SA叶片处理和灌根处理植株的气孔导度与对照差异达极显著水平,叶片气孔阻力增加｡2.3 SA预处理对水稻幼苗胞间CO2含量的影响胞间CO2是与光合作用密切相关的一个重要指标,其数值大小很大程度上可以反映光合作用的强弱,可用于分析光合速率下降的原因｡图3和表1结果表明,在低温胁迫下,SA预处理水稻幼苗叶片的胞间CO2含量明显低于低温对照植株,差异达到极显著水平｡而两次测量植株胞间CO2含量相差较大,可能是由于所测定的时间不同所致｡2.4 SA预处理对水稻幼苗净光合速率的影响低温对光合作用最明显的影响是净光合速率下降,当植物出现低温伤害症状时,一般来说光合速率都有明显的下降｡图4和表1结果表明,随着低温处理时间的延长水稻幼苗叶片的净光合速率均有所下降,但SA叶片喷施和灌根处理植株的叶片净光合速率降低速度较慢｡SA预处理水稻幼苗其叶片的净光合速率明显高于低温对照植株,在低温胁迫6､24 h时,SA叶面喷施和灌根处理植株的净光合速率比对照高,差异达到显著或达极显著水平｡2.5 SA预处理对水稻幼苗膜渗透性和MDA含量的影响表2结果表明,0.5 mmol/L SA叶面喷施处理和灌根处理水稻幼苗,在低温胁迫过程中电导率均低于对照,在低温处理48 h后,处理植株电解质渗漏率与低温对照相比,差异均达到显著水平,说明未处理植株的细胞膜结构受到严重破坏,而外源SA 预处理能够减缓水稻幼苗的电解质渗漏｡在低温胁迫过程中水稻幼苗叶片中MDA均呈上升趋势,MDA含量的上升说明细胞质膜结构受到了不同程度的破坏｡但未经SA预处理的植株体内MDA含量上升很快,而经SA预处理的植株体内MDA含量虽然也呈上升趋势,但含量一直低于未处理植株｡在低温下胁迫48 h时,叶片处理植株MDA含量比低温对照植株降低31.5%,根处理植株MDA含量比低温对照植株降低24.4%,差异达到极显著水平｡说明SA预处理可降低低温下水稻幼苗体内MDA的含量,且叶片处理效果要好于根处理｡3 讨论低温下,大多数植物都表现出光合速率的明显下降,低温直接影响了光合器官的结构和活性,如叶绿体类囊体膜的组分､透性和流动性,叶绿体的亚显微结构等,低温还通过影响植物体内的其他生理过程间接地影响光合作用,如引起水分胁迫､气孔对CO2扩散阻力增强和光合运输受阻等｡0.5 mmol/L SA预处理为低温胁迫下的香蕉幼苗的光合器官提供了保护作用,从而提高了叶片的净光合速率[6];SA预处理能保护黄瓜幼苗的光合器官,从而提高黄瓜幼苗的光合能力[9-12],提高休眠期茶树的光合作用和抗冻性[13],明显减轻高温强光胁迫对小麦光合器官的破坏,维持较高的净光合速率[14,15]｡通过试验发现,SA预处理与对照相比能够在低温胁迫下维持相对高的净光合速率,并且在低温处理过程中总叶绿素含量始终比对照高;SA显著地降低了低温胁迫下水稻幼苗叶片的相对电导率和MDA含量,降低了寒害下水稻幼苗的质膜透性｡本试验中SA提高了低温下水稻幼苗叶片的净光合速率,可能与叶绿素含量的增加和SA诱导下的膜系统稳定性的保护有关,也可能与此时叶片气孔导度的增强有关,光合性能的增强有助于水稻幼苗抗寒性的提高｡综上所述,SA可能通过提高质膜系统的稳定性,降低质膜透性来诱导低温下水稻幼苗的抗低温能力,从而降低低温对植物体内其他生理过程的影响而间接地影响光合作用｡致谢:衷心感谢王三根教授在论文写作和修改过程中提供的无私帮助和指导｡参考文献:[1] Al-HAKIMI A M, HAMADA A M. 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外源GA3-ABA对杂交水稻亲本穗上发芽的生理影响
外源GA3\ABA对杂交水稻亲本穗上发芽的生理影响摘要:以杂交水稻亲本V20B为材料,研究了外源GA3､ABA处理后对杂交水稻穗上发芽的生理生化变化｡结果表明,外源GA3作用改变了内源GA3水平,提高了GA3/ABA比值､α-淀粉酶活性和可溶性糖含量,使淀粉类物质降解加速和田间种子不经休眠直接在穗上发芽｡经外源ABA处理后,V20B的穗芽率明显降低,内源ABA含量提高,促进了种子的休眠,抑制了穗上发芽;外源ABA降低了子粒中内源IAA含量｡关键词:杂交水稻;穗上发芽;内源激素;α-淀粉酶;可溶性糖Effects of Exogenous GA3 and ABA on Physiological Change of Preharvest Sprouting in Hybrid RiceAbstract: Hybrid rice parent line V20B was used as experimental material, and effect of exogenous GA3 and ABA on physiological characters of preharvest sprouting of hybrid rice in field was studied. The results showed that exogenous GA3 led to the change of endogenous GA3 and caused increase of the ratio of GA3/ABA, α-amylases activity and soluble sugar content. GA3 application also enhanced starch decomposition, broke seed dormancy and led to early preharvest sprouting. Exogenous ABA treatment on V20B decreased preharvest sprouting, increased endogenous ABA content and enhanced seed dormancy. The exogenous ABA decreased endogenous IAA content.Key words: hybrid rice; preharvest sprouting; hormone; α-amylase; soluble sugar 穗芽指水稻收获前因久雨不晴,诱发谷粒在穗上发芽的现象[1]｡据统计,常年穗芽率在5%左右,特殊年份有时高达50%以上,平均在7%以上[2,3]｡而在杂交水稻制种过程中,由于大量喷施“九二○”及不育系种子本身不同程度的裂颖,收获前如遇连日阴雨､高温高湿天气,穗芽率可高达60%~90%,普通年份的穗芽率也常有10%~30%[4],其他未发芽的子粒活力也大为下降,严重影响了种子质量,制约了杂交水稻的生产和推广｡采用喷施植物生长调节剂的化学调控,作为一种有效手段应用于水稻穗芽的控制已取得了一定成效,但目前的研究主要集中在外源生长物质对穗芽发生的控制､穗芽发生与子粒内可溶性糖､α-淀粉酶活性变化等方面[5,6]｡激素作为水稻内在的调节物质,对水稻种子的萌发起着重要作用[7],然而在化学调控过程中,植物生长物质处理后,如何对水稻体内激素变化规律造成影响从而抑制穗芽的发生,此方面研究甚少｡本研究以易穗上发芽且推广面积较大的杂交水稻亲本V20B作为试验材料,在外源GA3和ABA对杂交水稻种子浸种发芽影响差异显著的基础上[8],对V20B 种子进行田间处理,以研究外源GA3 和ABA对水稻种子萌发过程生理变化的影响,探索化学调控下水稻体内激素等生理指标的变化规律,从而为化学调控抑制穗芽的发生提供理论依据及实践经验｡1材料与方法1.1供试材料供试材料选用杂交水稻亲本V20B,由湖南农业大学水稻研究所提供｡外源GA3:湖南亚华种业股份有限公司生物药厂生产;外源ABA:四川龙莽福生科技有限责任公司生产｡1.2试验方法1.2.1材料培养试验在湖南农业大学水稻研究所试验田进行,小区面积7.52 m2,每小区插水稻秧苗225穴,密度16.7 cm×20.0 cm｡采用随机区组排列,重复3次｡田间管理与大田生产相同｡1.2.2材料处理和取样在齐穗后7 d,分别用ABA浓度为70､90､110 mg/L,GA3浓度为50､80､110 mg/L溶液喷施水稻,以喷蒸馏水为对照(CK),每小区喷施量为250 mL,保证穗子湿润,同时有水珠滴下,每个处理3次重复,随机区组排列｡共取样6次:分别为齐穗后7 d(A),齐穗后12 d(B),齐穗后17 d(C),齐穗后21 d(D),齐穗后24 d(E,雨后第二天,有穗上芽发生),齐穗后27 d(F)｡每次各材料取标记好的单穗20个,去除秕粒,病粒｡部分子粒置液氮中冷冻30 s后用FD-1冷冻干燥机低温干燥,置于-70 ℃超低温冰箱保存,用于子粒穗生理指标测定;另一部分子粒立即进行酶活性的测定｡人工模拟阴雨环境材料取样:于穗后24 d随机选取田间水稻移栽于人工气候箱PYX-300Q[温度30 ℃,湿度90%,光强93.6 μmol/(m2·s)照射12 h]中,同时每天喷250 mL清水3次,让水稻继续处于模拟阴雨环境中,培养3 d,研究外源GA3和ABA处理水稻后从穗萌发至穗上芽形成过程中对种子生理生化变化的影响｡1.2.3穗芽率调查从大田雨后第二天开始计算到人工模拟阴雨环境条件中,时间为5 d,每天调查1次各株穗芽率,穗芽率=(每穗的穗芽数/每穗子粒数)×100%,穗芽以胚根突破颖壳作为最低标准,芽长或根长超过谷粒长的种子均统计为穗芽｡1.2.4生理指标测定植物激素测定采用高效液相色谱法:测定子粒内源激素含量,样品用体积分数为75%的乙醇溶液清洗3遍,再用蒸馏水清洗3遍,彻底清除表面残留的外源GA3和ABA;激素提取参照王若仲等[9]的方法进行,内源激素测定采用HPLC分析,检测方法以乙腈和体积分数为0.4%的乙胺溶液(pH为3.5)作流动相;流速1 mL/min;检测波长210 nm;柱温35 ℃｡α-淀粉酶活性测定采用3,5-二硝基水杨酸法,参照何照范[10]的方法;可溶性糖测定采用蒽酮比色法[7];可溶性蛋白质测定采用考马斯亮蓝法[11]｡数据统计分析采用SPSS 12.0版软件完成｡2 结果与分析2.1外源GA3和ABA对穗芽率的影响从表1可知,V20B经不同浓度外源GA3､ABA对杂交水稻在齐穗后7 d(A)时期进行处理,在后期的阴雨条件下,GA3对穗芽的诱发起到了显著的促进作用,浓度不同,效果有异,这与目前制种实践中大量施用“九二○”提高母本柱头外露率达到花期相遇以提高制种产量,同时又引发穗上发芽的现象相吻合｡ABA处理对易穗上发芽的V20B穗芽率表现明显的抑制作用,并随着ABA浓度的升高,抑制效果增强｡2.2外源GA3和ABA对V20B内激素变化的影响从表1可知,诱导V20B穗芽发生的最适宜GA3浓度是80 mg/L,而抑制穗芽发生的ABA最适浓度为110 mg/L｡在此浓度下研究外源GA3和ABA对穗芽形成过程中种子内激素变化的影响｡2.2.1外源GA3和ABA对V20B内源GA3含量的影响外源GA3､ABA处理杂交水稻对穗芽萌发前后种子内激素GA3含量的影响如图1｡从图1可以看出,从子粒充实(A)期至成熟穗萌(E)期,GA3处理后子粒种子内源GA3含量在短期内明显升高,尤其在处理后的第五天(B)效果显著,表明子粒可能将外源GA3吸收转移到体内,同时在种子内出现积累效应,导致种子内源GA3含量增加,这与GA3浸种后引起种子内GA3含量增加的结论一致[7],初步证明在杂交水稻制种过程中确实存在GA3残留问题｡ABA处理后,从A~D期,种子内源GA3含量不断降低,外源ABA作用后被种子吸收,从而改变种子各种内源激素含量水平,与其抑制GA3合成有关｡2.2.2外源GA3和ABA对内源ABA含量的影响种子内源激素ABA变化如图2｡从图2可以看出,GA3处理后子粒内ABA含量相对较低,后期子粒中ABA含量也均低于处理时的水平｡而外源ABA处理后的子粒在前10 d其ABA含量显著升高,表明ABA在前期子粒中被吸收转化[12]｡外源ABA处理后的其他时期种子内ABA含量均高于对照,这为实际生产应用中用ABA改变种子内激素水平,提高体内ABA含量,抑制种子发芽提供了依据｡2.2.3外源GA3和ABA对内源IAA含量的影响IAA含量的变化如图3｡从图3可以看出,除E时期GA3处理的子粒IAA含量有所上升外,其余时间种子内IAA 含量均降低｡这是因为外源GA3和ABA改变了体内IAA的含量,外源GA3处理后引起种子内GA3含量升高,可能会影响到IAA的合成途径,出现竞争性抑制,引起IAA含量的减少,外源ABA处理后引起种子内ABA升高则会抑制IAA合成,使IAA含量下降｡由此可知,外源GA3和ABA处理可引起IAA含量减少,推测穗上芽形成与IAA含量相关性不大｡2.3外源GA3和ABA对α-淀粉酶活性､可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响从图4-6可看出,经外源GA3和ABA处理后,α-淀粉酶活性总的规律是在GA3作用下活性增强,ABA作用下活性下降;可溶性糖变化规律是在外源GA3作用下明显提高了子粒中的糖含量,而ABA降低了子粒中的可溶性糖含量｡可溶性蛋白质在水稻胚乳发育的研究中,通过3H-亮氨酸和3H-赖氨酸的掺入试验表明,2/3的种子可溶性蛋白质主要在开花后15 d以内的发育过程中合成[13],即在本研究的C时期以前｡经处理后的水稻,可溶性蛋白质的积累时间和含量发生了变化,GA3处理后种子中可溶性蛋白质含量明显低于ABA处理｡表明ABA 有利于提高种子中可溶性蛋白质含量,有利于蛋白质积累｡可能与ABA促进脱落与成熟有关,在ABA作用下促进种子早熟与衰老,加速可溶性蛋白质的形成与转化｡3 讨论本研究主要通过化学调控研究外源植物生长物质GA3和ABA处理后对水稻体内激素变化规律的影响｡试验结果表明,外源植物生长物质处理在一定程度上改变了种子内激素含量,穗上发芽过程中,外源GA3处理引起了种子内GA3含量升高､ABA､IAA水平降低,改变了GA3/ABA比值,促进了穗上发芽｡外源ABA处理使种子内ABA含量升高,GA3､IAA水平降低,引起GA3/ABA比值降低,种子萌发受到抑制｡制种实践中大量施用“九二○”是引发穗上发芽的主要原因,只是在促进穗萌发或穗上芽形成过程中并非浓度越高越好,而是有一定的浓度区域,与屈海泳等[14]研究赤霉素打破洋葱种子休眠并非浓度越高效果越好的结果一致｡外源生长物质浓度超过一定浓度范围对穗上发芽没有显著影响,如GA3浓度在110 mg/L时对穗上发芽效果不如80 mg/L,主要可能与穗种子内激素水平达到饱和值有关,此时胚对激素不再敏感,有报道显示在大麦胚中GAs含量达到饱和水平时,α-淀粉酶基因对GAs不再敏感[15],ABA也有类似情况,达到一定水平时,胚对ABA敏感性变得迟钝[11]｡本研究发现穗上发芽不只与单一激素含量高低有关,而且与激素间的平衡(GA3/ABA比值)及相互作用密切相关｡外源植物生长物质处理后对穗上发芽过程中α-淀粉酶活性､可溶性糖和可溶性蛋白质的变化也产生了一定的影响:经外源GA3处理后,穗上种子内α-淀粉酶活性增强､可溶性糖含量增加,而种子发育后期为淀粉积累与糊粉层发育不断成熟的过程,由此可推测,外源GA3处理引起内源GA3含量增加,诱导α-淀粉酶活性增强,促进淀粉类物质降解加速,使可溶性糖含量增加,生理代谢旺盛,为种子萌发提供能源和物质基础[16,17];同时外源GA3降低了种子内ABA和IAA水平,低浓度ABA打破种子休眠,遇高温高湿的环境,子粒中物质的降解大于合成[18],从而种子不需进入休眠直接穗上发芽;外源ABA处理后种子内ABA含量提高,高浓度ABA促进种子休眠,ABA处理后还引起可溶性蛋白质含量升高,可能与ABA抑制贮藏蛋白质的降解有关,ABA作用有利于提高蛋白酶活性,加快种子氮化物的水解,使可溶性蛋白质积累加快[19],从而加速可溶性蛋白质的形成与转化｡参考文献:[1] 陈海生,陶龙兴,王熹,等.水稻穗芽相关性状的QTL定位[J].中国水稻科学,2006,20(3):253-258.[2] BENECH-ARNOLDR L,S?魣NCHEZR A. 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几种外源酚酸对红芪幼苗生长的影响
第２ ７卷 第 ６期 ２１ ０ ０年 １ ２月
甘 肃 中 医 学 院 学 报
ＪＧ ． ＡＮＳ Ｌ ＥＧ Ｆ Ｔ Ｕ ＣＯ Ｌ Ｅ Ｏ ＣＭ
Ｖ０ ． ７ Ｎｏ ６ １２ ．
Ｄｅ ． Ｏｌ ｃ２ ０
几 种 外源 酚 酸对红 芪 幼 苗生 长 的影 响
郭俊 霞 王 引权 ， （． １ 四川 省 中医药科 学 院 ， 四川
蒸馏 水 对照 ， 重复 ４次 ，０ｄ后 观察 幼 苗生长情 况并 测定相 关 生理指标 。结果 ３
通过 １０ ２０ ４０ ｍ ／ ０ ，０ ，０ ｇ Ｌ
的ＰＨ Ｓ ． Ａ、Ａ和 Ｆ Ａ处理后 ， 幼苗地 上部 分鲜 重比对 照分别 降低 了 ５０％ 、． ． ８ ８％ 、１０％ （ — Ａ）６ ９％、 １． ｐＨ ，． ｌ． ６ ５％ 、０ １％ （Ａ） １ ． １． Ｓ ， ７％ 、０ ２％ 、９ ０％ （ Ａ） 幼苗 地 下部 分 鲜 重 比 对照 分 别 降低 了 １． ６ １． １． Ｆ ； ５ ６％ 、
１． ４ ６％ 、８ ５％（ － Ａ） １ ． ２． ｐＨ ，４ ３％ 、５ ２％ 、５７％ （ Ａ） １． １． ２． Ｓ ，５ ５％ 、６ ７％ 、０ ０％ （ Ａ） Ａ，Ａ 浓度 为 １． ３． Ｆ ；Ｓ Ｆ
酚酸类物质的化感作用研究进展_谢星光
Abstract： Phenolic acids are secondary metabolites that are widely distributed in plant tissues and closely associated with phenolic acids have been studied and knowledge of them has grown internationally， but the plant growth． In recent decades， functions of phenolic acids in the fields of biology， ecology， and agriculture are still unclear． In natural and agroecosystems ，phenolic acids could be released into the external environment in a variety of ways． As research on the roles of phenolic acids as allelochemicals has increased，it has been found that the effectiveness of their allelopathic activities mainly depends on its existing state and specific concentration in vitro． At present ，both the ecological and economic problems caused by phenolic acids are attracting more attention from scholars； problems such as the weakening of ecosystem regenerative capacity，restraint of plant growth，soil microflora imbalances，soil fertility decay，decrease in crop yield and increased rates of plant diseases and insect pests． Effective measures for resisting the potential environmental impacts resulting from phenolic acids in natural and agroecosystems are urgently needed． Microorganisms are regarded as important decomposers of pollutants in the natural environment so it is important to screen for suitable microorganisms that play an important role in the degradation of phenolic acids and in relieving the negative influences resulting from phenolic acids produced by plants． This can be done under pure culture or field conditions． In addition，it has been found that applying varieties of selected microorganisms can have a positive effect on crop growth environments． Therefore，it is necessary to further explore the degradation mechanisms of phenolic acids by microorganisms and understand the steps， and the regulatory role，of key enzymes and genes during this process． Meanwhile，scientists also need to clarify the mechanisms of degradation of different phenolic acids by specific microorganisms at the molecular level ， and create environmentally friendly strains that have the function of efficient degradation of phenolic acids in ecosystems． It is also necessary to explore how the
酚酸类物质导致植物连作障碍的研究进展_尹淇淋
化感作用是由于植物或微生物的代谢活动而对环境中 其他植物或微生物所产生的有利或不利作用。具有化感作 用的化学物质称为化感物质。研究表明，某些化感物质可使 植物品质下降，病虫害增多，进而产生连作障碍［1 －2］。其中 由酚酸类物质导致的连作障碍现象成为目前的研究热点［3］。 酚酸类物 质 通 过 影 响 植 物 的 膜 系 统［4］、光 合 作 用［5］、酶 活 性［6］、土壤微生物活性［7 － 8］和土壤理化性质［9 － 10］等，对植物 生长产生抑制作用。揭示酚酸类物质对植物的作用机理，可 为进一步揭示植物连作障碍机理提供理论依据。为此，笔者 对酚酸类物质导致值物连作障碍的研究进展进行综述。 1 酚酸类物质产生的主要途径 1． 1 淋溶 酚酸类物质能被雨雾等从活体植物的枝干、茎 和叶等表面淋溶下来。一般地，较新茎叶而言，老茎叶及死 亡组织的化感物质更易被雨雾淋溶下来。叶面积较大或易 被水润湿的植物的化感物质易被雨雾淋溶出来，从而产生化 感作用［11］。马永清等采取麦秸覆盖的方式，研究其对夏玉 米生长发育及产量的影响，结果表明，麦秸中水溶性毒素随 着降雨淋入土壤，其毒性可持续 90 d［12］。 1． 2 挥发 一些具有挥发性植物通过挥发途径释放化感物 质的现象很早就引起研究者的注意。相关研究表明，在干旱 半干旱地区，植物更易向周围环境释放挥发性物质。孔垂华 等研究了胜红蓟挥发物质的化感作用，发现挥发是其释放化 感物质的主要途径，其叶的挥发物质和挥发油对所有受试植 物的幼苗生长有显著的抑制作用［13］。 1． 3 根分泌 根分泌是指活体植物的根系由根向土壤释放 化学物质，从而产生化感作用的方式。不同类型的植物根系 及同一根系的不同部位所分泌的化学物质的类型和浓度不 同。一般地，未木质化的根和新根是分泌化感物质的主要部 位，如藜在花期从根中分泌草酸。Putnam 等指出，扁穗牛鞭
酚类物质的化感作用的机制
基苯甲酸和阿魏酸等 15 种水溶性酚酸都能够对其幼 苗产生自毒作用，具体表现为显著降低了幼苗根中葡 糖激酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶等多种酶的含量，影 响了多种代谢途径，如降低了对 NH4+等离子的吸收， 抑制根中柱和皮层的生长。拉关木的细枝和树皮中的 酚酸化合物能够抑制多种蛋白质激酶的活性。
2016 年第 15 期
综合 论坛
本文 DOI：10.16675/ki.cபைடு நூலகம்14-1065/f.2016.15.057
酚类物质的化感作用的机制
□ 段罕慧
（福建农业职业技术学院园艺园林系 福建 福州 360007）
摘 要：在有限的环境资源下，植物为了提高自身的竞争能力，常常会通过释放化感物质来抑制周围其他植物生长。酚
影响基因表达和蛋白质的合成。研究表明，芒果 中总酚含量的增加促进了体内多酚氧化酶和过氧化 物酶基因的表达。邻羟基苯甲酸对敏感型杉木无性系 基因表达呈现抑制效应；对忍耐型杉木无性系的 DNA 和 RNA 合成分别有不同的影响。研究表明，在 浓度为 10滋mol·L-1 的阿魏酸能够降低莴苣幼苗的亮 氨酸组入速率，高浓度的香豆素和阿魏酸则抑制了幼 苗中蛋白质的合成。
酚酸通过植物根系分泌、残体分解进入土壤，改 变土壤理化性质，进而对不同微生物的活性产生不同 影响，改变植物的根系环境。Blum[3]发现土壤中酚酸 的种类和浓度能够影响微生物的分布类群。有研究证 明，水溶性酚酸类化合物都对苏丹草原生丛枝菌根真 菌群落的繁殖定居产生明显抑制作用。
参考文献：
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水稻化感物质抑草作用机理的分子生物学探析
2018年第7期79农业科技我们常说的化感作用就是植物或者微生物在生长过程中所进行的新陈代谢功能对其植物附近的其他的植物或者微生物产生的影响。
我们生活中比较常见的几种具有化感作用的植物主要与大麦，大麦在生长过程中可以自身分泌出克胺这一物质，克胺在浓度较低时可以有效的抑制繁缕的生长；洋葱种子、烟草种子对三叶草、紫红茅、鸭茅等均有抑制作用。
因为化感物质主要是通过自身分解出物质来抑制杂草的生长，所以在我国，化感物质作为我国生物学上一个非常重要的研究部分。
1.水稻化感物质的概述所谓的水稻化感物质，就是水稻在生长过程中，会分泌出一些化感物进而对进行对水稻周围的一些不利于水稻生长的植物进行去除。
这种化感技术主要是讲这些植物内部的细胞结构进行破坏，使其无法进行光合作用和呼吸作用。
所以现如今我国致力于研究这项生物化感技术。
水稻化感物质的分离和鉴定是水稻化感作用机理的基础，同时也是护肝育种和化感生物除草剂研究和开发。
我国的生物学者近几年对水稻化感物质的研究有了进一步的发现，水稻化感物主要有除酚酸类化合物[3,49]和长链脂肪酸外，还有萜类化合物、甾类化合物、黄酮类化合物，以及糖甙化合物。
但是在我国的研究范围之内，主要认为水稻化感物质有芬酸类化合物。
截止到目前为止，关于水稻化感物质的研究我国还停留在抑制的化合物上，同样，对于现在了解到的水稻化感物质主要是通过体外降解的。
所以，我国要更加集中的对在这个基础上对水稻化感物质技术的创新。
2.水稻化感物的作用原理2.1抑制杂草种子的发芽。
对于农作物来说，杂草会对农作物的生长过程产生不利的影响。
所以，要保证农作物的质量和产量，就要控制农作物附近杂草的生长。
水稻化感物质就是在水稻的生长过程中，是水稻通过根茎分泌出抑制水稻附近杂草生长的物质，这种物质主要为酶。
而这种酶则主要是抑制杂草生长最关键的因素。
2.2干扰激素平衡。
水稻在生长过程中，除分解抑制杂草生长的酶类物质以外，抑制杂草种子发芽以外，还可以干扰杂草内部激素的平衡。
外源赤霉素对盐胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长的缓释效应
１．２ 种 子 萌 发 试 验 随机 挑选饱满 的种子 ，经 ３％ Ｈ２０ 消 毒 １５ ｍｉｎ，并
用蒸馏水 冲洗干净 ，再用赤霉素 浸种 ２４ ｈ，赤霉素浓度 分 别为 ０、２５ ｍｇ／Ｌ、５０ ｍｇ／Ｌ和 １００ ｍｇ／Ｌ ３个梯度 。先 在 直 径为 ９ ｅｍ 的培养皿 中放 ２层滤纸并进行 编号 （１一 Ｖ）除 Ｉ号培养皿 中加入 ２０ ｍＬ蒸馏 水外其余 ４个加 入 ２０ ｍＬ １００ ｍＭ ＮａＣ１处 理液 ，然后在每个 培养皿 中 摆放 ４０粒 浸种 ２４ ｈ后 的水稻种 子 ，每个 处理设 ３个 重复 ，然后 把所有处理都放在 ２８℃恒温培养箱 中发芽 ， 每天换 １次处理液 。 １．３ 幼苗培养和处理
摘 要 ：采用人 工气候箱水 培试 验 ，研究 了外 源赤霉素处理 对盐胁迫 下水稻种子萌 发及幼苗生 长的缓释效应 。 结 果表明 ，外 源赤霉素提高 了盐胁 迫下水稻种 子的发芽率 ，并可 以显著地恢 复盐胁迫下 种根和芽 的伸长生长 Ｉ夕 源 赤霉素增加 了盐胁迫下 水稻叶片 中叶绿 素总量 和叶绿素 ａ含量 ；外源赤霉 素降低 了叶片 ＭＤＡ含量 、超 氧阴离子 自 由基含量和相对电导率 ，其 中均 以 ５０ ｍｇ／Ｌ的处 理缓解效 果最 为明显。外 源赤霉 素对 耐盐性不 同水稻品种 的缓解效 果 存在差异 ，盐敏感 品种越光对缓释效果 响应更 明显 。
植物激 素是植物 自身产生 的调节 物质 ，是植物胁 迫响应 的信号转导 的主要成员 ，参 与了植物对盐渍生 境 的适 应性调节过程 。研究激素调控 植物对环境适应 的机 制对提高作物耐盐性具有 重要 的现实意义［２１。赤霉 素（ＣＡ）是一个较大 的萜类化合物 家族 ，在植物整个生 命循 环过程 中起着重要 的调控作用 。前人关 于 ＧＡ 在 植 物伸长生长 、细胞 活性及蛋 白质表 达等方面作用做 了大量研究 ，并取得 了一些进展［３－５］。本文 旨在研究外源 赤霉 素对盐胁迫下不 同耐盐性水稻种 子萌发及幼苗生 长的缓释作用 ，探讨 耐盐性不 同水 稻对外源赤霉 素响 应的差异 ，以期 为进 一步揭示激 素缓 释机理提供理论 依据 。
外源SA对不同程度干旱胁迫下水稻品种岗优725幼苗的生理效应
第38卷第8期2019年8月绵阳师范学院学报Journal of Mianyang Teachers'CollegeVol.38No.8Aug.2019DOI：10.16276/j<nIi<n51-1670/g.2019.08.002外源SA对不同程度干旱胁迫下水稻品种岗优725幼苗的生理效应王金玲1，赵江2，代其林2，杜世章"(1.绵阳师范学院生命科学与技术学院，四川绵阳621006,2.西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳621010)摘要：本文以水稻品种岗优75(062sativa L.)为材料，研究了聚乙二醇6000(PEG6000)干旱胁迫条件下外源水杨酸(SA)对水稻品种岗优725幼苗耐受性应答的影响.用蒸馅水和1mmol/L的外源水杨酸对水稻幼苗叶片进行喷雾处理，静置24h后，将H20和SA处理后的水稻幼苗都分别置于含0%、5%、10%、15%、20%和25%聚乙二醇6000(PEG6000)的木村B培养液中进行胁迫处理24h,然后取样进行生理指标的测定.研究结果表明，与H20处理相比，外源水杨酸能显著增强干旱胁迫下水稻幼苗叶片叶绿素、脯氨酸(Pro)、可溶性糖的含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(P0D)和过氧化氢酶(CAT)等抗氧化物酶类的活性，降低了丙二醛(MDA)的含量.以上结果表明，在干旱胁迫条件下，外源水杨酸能提高水稻幼苗渗透调节能力和增强抗氧化酶类的活性，减轻和缓解干旱胁迫所带来的伤害？关键词：水稻幼苗；PEG胁迫；抗氧化酶中图分类号：Q945.78；S511文献标志码：A文章编号：1672-612X(2019)08-0004-070引言干旱是植物生长发育最不利的环境因素，严重影响农作物的产量和质量，已成为农业发展的主要瓶颈[1]•供水不足会影响到植物的分布和植物种群水平，同时也影响植物细胞内生化和分子水平的变化[1_2].植物细胞缺水引起各种代谢、信号、生物合成和降解途径以及细胞内重要蛋白质之间的相互作用和修饰变化，如植物细胞膨压减小而出现萎：，植株生长受阻，细胞分裂受抑制，气孔关闭,蒸腾作用减弱，叶片吸收二氧化碳受限制，植物的净碳同化/净光合速率(Pn)降低&2-9].干旱引起植株碳同化降低的主要原因在于干旱可能会导致活性氧种类的增加，导致光氧化、光合膜蛋白质、光合色素和类囊体膜脂质的降解，丙二醛(MDA)含量增加,质膜透性加大，同时RuBP再生不充分,Ri_u/se-l,5-二磷酸竣化酶/氧化酶(Rubisco)活性以及光合碳同化中其他酶的活性受到抑制[10'13].抑制光合代谢导致可用于蔗糖和淀粉合成的光合同化物减少，而缺水也大大降低了蔗糖磷酸合成酶的活性，淀粉/蔗糖的比例也发生了变化[14'15].蔗糖、葡萄糖和果糖是干旱信号传导途径的重要组成部分[2,9].干旱胁迫下植物的碳水化合物状况不仅取决于光合碳同化和蔗糖/淀粉合成的效率，还与渗透调节过程有关[16'18].渗透调节除了碳水化合物外，缺水植物的细胞中还有其他种类的渗透物质，如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、腐胺、氨基丁酸等，其中一些还对细胞膜和酶起到稳定和保护作用，因为它们可以与疏水残基相互作用,降低细胞的反应速率[1，16，18_19].水杨酸(Salicylio acid,SA)作为植物体内一种潜在的信号分子,通过调节植物的生理和生化功能,参与防御机制，并对生物和非生物胁迫因子的耐受性产生多种效应[20_21].先前的研究表明,SA能引起植物对盐、干旱和 温度胁迫的抗性[21'23].施用外源SA能提高在水分胁迫下小麦的生长、光合速率和气孔导度[24-25].在逆境胁迫收稿日期：2019-05-29第一作者简介:王金玲(1981-),女，内蒙古牙克石人，讲师，博士，研究方向:遗传学.*通信作者简介:杜世章(1965-"，男，四川峨眉人，教授，博士，研究方向:遗传学.・4・绵阳师范学院学报（自然科学版）下施以0.5mM SA可增加硝酸还原酶（NR）和ATP-硫酰化酶活性，增加绿豆品种的光合作用［21］.而且SA及其相关化合物是调节氧化还原平衡的重要成分，并引发谷胱甘肽总库的增加,并通过抑制乙烯合成来影响干旱胁迫下的光合作用［26］-水杨酸处理导致乙烯合成迟缓，干扰膜去极化,刺激光合组织，增加叶绿素含量以及阻断大豆的伤害性反应［27］-干旱胁迫下抑制乙烯的合成可能导致植物对乙烯的反应增强,影响脯氨酸代谢、光合作用和光合作用-水稻（562sat4a L.）是最重要的粮食作物•我国水稻种植面积占全球谷类作物种植总面积的三分之一，接近3000万hm$.随着人口数量的增加，粮食生产和需求成为我国的一个重大问题乃至成为全球的重大问题•作物生产受到许多生物和非生物胁迫的挑战，其中干旱被认为是损害作物生产和品质的严重威胁•因此，研究外源SA调控水稻品种岗优725抗旱性的效应，对指导干旱地区水稻抗旱保收有重要意义-1材料和方法1.1植物材料选用四川省绵阳市农业科学研究院育成的岗优725水稻品种（562sat4a L.）作为实验材料•该品种属中制迟熟三系杂交水稻品种,具有穗大粒多，产量高,米质优,适应性广等显著特点-15种子预处理选取健壮水稻种子，用1%NaClO溶液消毒处理15min,用蒸憎水清洗后在25'的温室中浸种2d,然后置于25'组织培养室内催芽2d?选取长势一致的水稻出芽种子，均匀地栽种在盛有石英砂的塑料盘中！规格为120cmx30cm），共12盘，然后加入清水放入（25±1）'-12h/12h光/暗周期、200"mol-m~2-s@条件下的培养室中培养•当水稻幼苗第一片叶张开时，开始添加木村B营养液，培养至三叶一心期.把水稻幼苗分成两组，一组水稻幼苗叶片上均匀喷施1mmol-X1浓度的水杨酸（SA）溶液,另一组水稻叶片喷施蒸憎水作为对照•静置1d后,去掉盘中原来的木村B培养液，再从喷施了SA和蒸憎水处理的水稻幼苗中分别取1盆，分别加入含0%、5%、10%、15%、20%和25%聚乙二醇6000（PEG6000）的木村B营养液培养1d,从下往上数取水稻幼苗的第三片幼叶为实验材料，每个实验均重复3次，取其平均值-15水稻幼苗叶片相对含水量"RWC）的测定剪取约1.0g（鲜重）的水稻幼苗叶片于蒸憎水中充分吸水，用吸水纸擦干称重（充分吸胀鲜重），然后放于称量瓶中，在100-105'杀青,然后在85'下烘5~6h,冷却后称重量（干重）&2#'•叶片相对含水量计算按下面公式进行:RWC=（鲜重-干重）/（充分吸胀鲜重-干重）X100%?15水稻幼苗叶片叶绿素、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量的测定参照李合生的《植物生理生化实验原理和技术》［28］进行以下生理指标的测定水稻叶片叶绿素的含量、MDA含量、游离Pro和可溶性糖含量-15水稻幼苗叶片粗酶液的提取及抗氧化酶类活性的测定取水稻第三幼叶05g,剪碎后用磷酸缓冲液（冰浴下）研磨，在4000g下离心20min,取上清液,并在上清液中加入适量甘油、混匀，再分成若干管,-80'超低温冰箱中保存备用,用于抗氧化酶类活性的测定［28］-2结果25外源SA对聚乙二醇6000（PEG6000）胁迫下水稻幼苗叶片相对含水量和叶绿素含量的影响在PEG6000干旱胁迫下，水稻幼苗叶片的含水量和叶绿素含量均呈下降趋势（图1）-在每一个相同浓度的PEG胁迫过程中,经外源水杨酸处理的水稻幼苗叶片含水量和叶绿素含量明显高于经蒸憎水处理的含•5-王金玲，等:外源SA 对不同程度干旱胁迫下水稻品种岗优725幼苗的生理效应量•这表明，水杨酸能够增强水稻幼苗叶片在PEG 干旱胁迫下保持水分的能力，使水稻叶片失水相对较少, 叶绿素的降解相对减缓•图1 PEG6000胁迫下外源SA 对水稻幼苗叶片含水量和叶绿素含量的影响 Fig.l Effects of SA on the content of relative water and cholophyllin ofthe leaves in ricc seedlings under PEG6000 stress注：*表示差异达显著水平（：＜0.05）； * *表示差异达极显著水平（：＜0.01）2.2 外源SA 对PEG 6000胁迫下水稻幼苗叶片MDA 的影响在含0%〜25% PEG6000的木村B 溶液胁迫下，水稻幼苗叶片中的MDA 含量均逐渐增加，在25%浓度时达最高，但经SA 处理后水稻幼苗叶片中的MDA 含量低于H $0处理的含量（图2）.与水处理相比,喷施了外源SA 的水稻幼苗叶片产生的MDA 含量相对较低，说明外源SA 能够通过减少MDA 的产生来减轻MDA 对水稻幼苗叶片的细胞质膜的损伤，从而增强水稻幼苗抵御外界干旱胁迫的能力•2.3 PEG 6000胁迫下外源水杨酸水对稻幼苗叶片可溶性糖和P+含量的影响在干旱、盐等逆境胁迫下，随着植物体内水含量的降低，植物感知水分的缺乏，植物会产生一些如P+-糖等可溶性渗透物质来减少水分的丧失•在胁迫过程中，随PEG6000含量的增加，水稻幼苗叶片P+和可溶性糖含量均逐渐增加，但P+ 含量呈先增加后下降的趋势，在10% PEG6000胁迫时P+含量达最大值;而可溶性糖的含量持续增加，在25% PEG6000胁 迫时达最大值•与蒸憎水预处理的对照相比，经SA 处理后的水稻幼苗叶片的P+和可溶性糖含量明显高于对照的含量（图3）•表明外源SA 能够使水稻幼苗中P+和可溶性糖含量增 加，使水稻幼苗叶片细胞的渗透物质含量增加,渗透势调节能力增强•图2 PEG6000胁迫下外源SA 对水稻幼苗 叶片MDA 含量的影响Fig.2 Effects of exogenous SA on MDAcontent of the leave ricc seedings under PEG6000 stress注：*表示差异达显著水平（：<0.05）；* * @示差异达极显著水平# :<0.01）• 6•绵阳师范学院学报(自然科学版)PEG6000胁迫浓度(%)3530乩202 ioFig. 35 10 15 20 25PEG6000胁迫浓度(%)图3 PEG6000胁迫下外源SA 对水稻幼苗叶片Pro 和可溶性糖含量的影响Effects of exogenous SA on the content of proline and soluble sugar of the leavesin ricc seedings under PEG6000 stress注：*表示差异达显著水平(：＜0.05)； * *表示差异达极显著水平(：＜0.01)2.4 PEG 6000胁迫下外源水杨酸对水稻幼苗叶片过氧化物酶(POD )、超氧化歧化酶(SOD )和过氧化氢酶 (CAT )活性的影响在受到非生物胁迫时，植物的光合作用、呼吸代谢等发生紊乱，致使光合电子和呼吸电子在各自的电子 传递链上发生泄漏，造成体内过氧化物、超氧离子及过氧化氢和自由T 基增多，加速对逆境下植物机体的氧 化过程&为了应对和缓解氧化胁迫,植物机体激活其体内抗氧化酶类的活性分解活性氧种类，其中SOD POD 和CAT 分解是植物抵御胁迫最重要的酶类&.在整个PEG6000干旱胁迫过程中，外源SA 预处理后的 水稻幼苗叶片SOD -POD 和CAT 酶活性呈现先增后降的趋势，三者都在15%的PEG6000浓度下达到最高. 与蒸憎水预处理的对照相比，经SA 预处理的水稻幼苗叶片SOD -POD 和CAT 酶活性明显得到增加(图4). 这表明水稻幼苗能够在PEG6000干旱胁迫下通过改变SOD -POD 和CAT 活性来维持系统的正常代谢，而施用外源水杨酸可以增加水稻幼苗叶片SOD 迫带来的伤害•-POD 和CAT 等酶系的活性，从而减少因PEG6000干旱等逆境胁oo o o o o oo161412108 6 4 2 (匸-s u.m E O J d 」.呼 U .&tf te d o s 0 ~~—■---1—■----1-■----1—■----1-■----1—■0 5 10 15 20 25PEG6000胁迫浓度(%)O O O O O O O O O8 6 4 2 O 8 6 4 211 11 I X 11 1A (匚 m B tf te d o d □ SA BH 2O 0 5 10 15 20 25PEG6000胁迫浓度(%)140□ SA BH 2O0 5 10 15 20 25PEG6000胁迫浓度(%)图4 PEG6000胁迫下外源SA 对水稻幼苗叶片SOD 、POD 和CAT 活性的影响Fig.4 Effects of exogeeous SA on the activities of SOD , POD and CAT ofeeave nnrnce7eedenng7underPEG 7hre70・7・王金玲，等:外源SA对不同程度干旱胁迫下水稻品种岗优725幼苗的生理效应3结论与讨论水杨酸作为一种激素类化合物,在植物的抗旱过程中起着十分重要的作用•据报道,SA至关重要的作用就是在不良环境下调节植物对不利环境的适应性生理反应[21,30]-本研究发现，施用外源SA可以促进水稻在无胁迫条件下的生长和光合作用，在胁迫条件下可以减轻干旱胁迫的不利影响•施用1mM的外源SA 可能增加了Pro的合成,P+含量明显比没施用SA的含量高，从而增加使植物更好地适应干旱•植物体内Pro含量明显增加，这可能是由于植物适应干旱胁迫条件的策略，这与Mafakheri等人和Pospisilova等人的研究结果一致[34-"5]，他们认为Pro积累可以作为干旱胁迫下植物细胞膜结构和Rubsco等蛋白稳定的一种潜在因子[31_33]-目前的研究认为应用SA引起其他的渗透调节物质（如可溶性糖、可溶性蛋白和一些无机离子等）的积累，进而通过稳定Rubisco的结构、增加水分和抗氧化胁迫来保护光合组织免受干旱的影响•植物克服干旱胁迫的策略就是通过积累相容的溶质来提高叶片的水势,SA可以更加增强这些相容溶质的积累,显著提高Rubio a化活性和光合色素的含量，更加提高植物受干旱胁迫时的渗透调节能力&込切-本研究验表明，在干旱胁迫下，水稻叶片含水量持续下降,MDA含量升高•而经过SA处理后能减少MDA的积累,增加了可溶性糖和P+含量，缓解了水稻叶片含水量和叶绿素含量的降低,从而保护了光合作用，增强水稻的抗旱性-干旱胁迫使植物受氧化胁迫显著增加,脂质过氧化作用增强，从而导致细胞质膜受损伤•使用外源SA 可以增强黄瓜的抗旱能力,黄瓜光合速率提高,Pro积累增加和膜脂过氧化受抑制&39]-具有解毒作用的蛋白质酶类（即抗氧化酶类CAT-POD和SOD等）尽管仅占对照和干旱胁迫植物中蛋白质的一小部分，但其活性的变化与植物的抗旱性有一定的关系，它们活性的增加,植物的抗旱能力增强，例如在小麦、玉米、水稻、豆类和杨树中都表现出同样的变化[39'42]，这与我们的研究结果一致•然而，由于植物的抗旱反应是一个复杂的过程,抗氧化酶的数量和活性一般不能用作耐受性或敏感性标记,但高抗氧化能力与植物的高抗旱性之间的关联只有在中度胁迫下才有效,在严重干旱条件下,活性氧物质的大量产生不再能够通过抗氧化系统活性的增高来平衡•所以在轻度和中度胁迫下抗氧化酶活性的增加可以消除胁迫过程产生的活性氧，以此来维持细胞的正常生理代谢能力•本研究中,在干旱胁迫下，水稻叶片POD、SOD和CAT活性均有所增加，经过SA 处理的水稻叶片抗氧化酶活性比对照的高，说明在干旱胁迫下SA能有效提高SOD、POD和CAT的活性，增强了水稻的抗旱能力-总之，干旱胁迫下，水稻幼苗叶片的含水量、叶绿素含量降低，其MDA、Pro和可溶性糖含量均增加,但外施lmmol-X1SA减轻了干旱胁迫对水稻光合作用的不利影响,SA减缓了叶片含水量和叶绿素的降低，使MDA含量相对降低，而Pro、可溶性糖积累相对增加，植物吸收土壤水分和防止组织脱水的能力增强，从而对光合器官产生积极影响，从而提高了水稻应对抗旱胁迫的耐受性-参考文献：&1]Farooq M,Wahid A,Kobayashi N, et al.Plant drought stres s:e5ects,mechanisms and management[J].Agron Sustain Dev., 2009,29：185-212.&2]Pinheiro C,Chaves M M.Photosynthesis and drought:can we make metabolic connections from availablo data[J].J.Exp.Bot., 2011,B2:8B9-882.&3]Medrano H,Escalona J M,Bota J,et al..Regulation of photosynthesis of C-3plants in response 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Engineering,Southwest University of Scienct and407,010X1 ,Mianyang,Sichuan621010)Abstraci:The effect cX extraneous salicylic acid(SA)on the tolerancc responses to PEG stress in rica seedlings(Gangyou725)was studied.Ricc(Oryza satwa L.)seedlings!Gangyou725)wera sprayed by1mmol/0SA and H2O,and then were stressed under0,5,10,15,20and25%PEG fc24h.The results showed that exogenous salicylic acid significyntic increased the contents c X relativa watas,cho/phyli,proline and soluble sugas,and than SA a/a increased tOa activities of dnOoxiOdni enzyme species such as superoxide dismutase(SOD),paroxi-daa(POD)and catalase(CAT)in rict sad/ngs leaves,but decreased the content of malondialdehyde(MDA) in rica leaves.It is proposed that exogenous salicylic acid participated in the to/ranca responses to drought stress in rica seedlings,which enhanced the to/ranca of rica against drought stress by reaulating tOe activity ofantioxiOant 5neym5sand d5ceas damag d5ge5oedeoughtste s.Keywords:Rica seedlings,PEG stress,Anti-oxidst enzymes(责任编辑:陈桂芳)・10・。
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江苏农业学报(Jiangsu J.of Agr.Sci.),2013,29(2):240~246h ttp://w w w.js n y x b.c o m顾 元,常志州,于建光,等.外源酚酸对水稻种子和幼苗的化感效应[J].江苏农业学报,2013,29(2):240⁃246.doi:10.3969/j.issn.1000⁃4440.2013.02.002外源酚酸对水稻种子和幼苗的化感效应顾 元1,2,3, 常志州2,3, 于建光2,3, 宗良纲1(1.南京农业大学资源与环境科学学院,江苏南京210095;2.江苏省农业科学院农业资源与环境研究所,江苏南京210014;3.江苏省农业废弃物资源化工程技术研究中心,江苏南京210014)收稿日期:2012⁃10⁃30基金项目:国家自然科学基金面上项目(41271308);江苏省自然科学基金面上项目(BK2011672);江苏省农业科技自主创新基金项目[CX(12)1002]作者简介:顾 元(1987⁃),女,安徽铜陵人,硕士研究生,主要研究方向为环境污染控制与生物修复㊂(E⁃mail)gy198711@hot⁃通讯作者:常志州,(E⁃mail)czhizhou@ 摘要: 酚酸是还田麦秸腐解产生的主要化感物质,为明确由麦秸腐解产生的不同酚酸物质对水稻的化感效应及作用阈值,采用平板培养法和砂培法,设置不同浓度的10种外源酚酸溶液(对羟基苯甲酸㊁香草酸㊁阿魏酸㊁丁香酸㊁原儿茶酸㊁没食子酸㊁对香豆酸㊁芥子酸㊁咖啡酸和水杨酸),研究它们对水稻种子发芽和幼苗生长发育的影响㊂结果表明:与对照相比,10种外源酚酸均对水稻种子的萌发产生低浓度促进㊁高浓度抑制作用,大部分种类的酚酸溶液对水稻生物量的累积㊁根系活力㊁叶绿素含量产生低浓度促进㊁高浓度抑制作用,而对水稻植株体内丙二醛含量产生低浓度抑制㊁高浓度促进作用㊂酚酸溶液对水稻产生的化感效应与酚酸种类以及浓度有关,不同酚酸对水稻的作用阈值不同㊂关键词: 酚酸;水稻;化感效应中图分类号: S511.01 文献标识码: A 文章编号: 1000⁃4440(2013)02⁃0240⁃07Allelopathic effects of exogenous phenolic acids composted by wheat straw on seed germination and seedling growth of riceGU Yuan 1,2,3, CHANG Zhi⁃zhou2,3, YU Jian⁃guang 2,3, ZONG Liang⁃gang 1(1.College of Resources and Environmental Sciences ,Nanjing Agricultural University ,Nanjing 210095,China ;2.Institute of Agricultural Resources and Environment ,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences ,Nanjing 210014,China ;3.Jiangsu Provincial Engineering Research Centre for the Reclamation of Agricultural Waste ,Nanjing 210014,China ) Abstract : This experiment aimed to investigate allelopathic effects of phenolic acids composted by wheat straw at dif⁃ferent concentrations on seed germination and seedling growth of rice by means of plate culture and sand culture.The results showed that the seed germination indexes in all phenolic acids treatments were promoted at lower acid concentrations and were inhibited at higher concentrations.Most of the phenolic acids played a promotive role at lower concentrations and an inhibitory role at higher concentrations in biomass accumulation,chlorophyll contents and root activity of rice as well.However on ma⁃londialdehyde content of rice,the phenolic acids presented opposite effect.The allelopathic effect of phenolic acid solution onrice was related to the kinds and concentrations of phenolic acid,and its threshold depended on the kinds.Key words : phenolic acid;rice;allelopathic effect 农业生产中,秸秆还田和作物轮作等农艺措施常可提高作物产量,增加土壤养分,改善土壤理化性状[1⁃9]㊂然而有研究表明这类农艺措施有时反而使作物具有较弱的生长势,甚至减产[10⁃12]㊂在长江中下游稻麦轮作区,小麦收获后大量秸秆还田对下茬作物水稻的生长发育产生不利影响[13]㊂植物化感作用是植物通过释放自身产生的某些化学物质直接或间接地影响邻近其他植物生长和发育的化学生态学现象[14]㊂从目前研究结果看,酚酸42类物质是高等植物产生的主要化感物质[15⁃16]㊂前期研究结果也表明小麦秸秆浸提液和腐解液对水稻种子的萌发和幼苗生长发育产生抑制作用,其作用与秸秆含有或腐解产生的总酚酸含量有关㊂目前关于酚酸化感作用机制研究局限于少数几种酚酸[17],如对羟基苯甲酸[18]㊁香草酸[19]㊁阿魏酸[20],但小麦秸秆还田时腐解会产生大量的酚酸类化感物质[21]㊂前人研究了少数酚酸物质对棉花(Gossypium hirsutum L.)[22]㊁莴苣(Lactuca sativa)[23]㊁大巢菜(Vicia sati⁃va)[24]以及稗草(Echinochloa crusgalli)[25]等的化感效应,而少有多种酚酸对水稻化感效应的系统性研究㊂本研究拟通过测定可由麦秸腐解产生的10种外源酚酸对水稻种子萌发和幼苗生长发育的影响,以明确不同酚酸物质对水稻的化感效应,为小麦秸秆还田的化感效应调控提供理论基础和技术支撑㊂1 材料与方法1.1 供试材料通过查阅文献报道并结合初步试验结果,选取可由小麦秸秆腐解产生的10种常见酚酸(对羟基苯甲酸㊁香草酸㊁阿魏酸㊁丁香酸㊁原儿茶酸㊁没食子酸㊁对香豆酸㊁芥子酸㊁咖啡酸以及水杨酸)为供试试剂,10种酚酸物质均为分析纯,选取南粳47(由江苏省农业科学院粮食作物研究所提供)为供试水稻品种㊂1.2 试验方法水稻种子萌发试验采用平板培养法,将10种酚酸分别配制成5个浓度梯度,分别为20mg/L㊁50 mg/L㊁100mg/L㊁200mg/L和500mg/L,同时设置蒸馏水对照,每个处理4次重复,共204个培养皿㊂取上述不同浓度酚酸溶液10ml加入内衬滤纸的培养皿中,各培养皿中放入20粒水稻种子,置于25℃恒温培养3d,计算种子发芽率和发芽指数(GI)㊂水稻幼苗生长发育试验采用砂培法㊂石英砂经稀酸浸泡再经清水多次浸泡冲洗后灭菌㊁烘干备用㊂将10种酚酸配制成5个浓度梯度(含Hoagland营养液成分),分别为50mg/L㊁100mg/L㊁250mg/L㊁500 mg/L和1000mg/L,另设对照处理(只加Hoagland营养液)㊂每个浓度梯度4次重复,共计204个盆钵,容器为直径约20cm㊁高20cm的塑料盆钵,每盆装石英砂1.5kg㊂将已经浸种催芽的水稻种子播种于含50%Hoagland营养液的石英砂盆钵中,7d后选取大小均匀的水稻幼苗移栽于各处理盆钵中,每盆移栽10棵水稻幼苗,各处理盆钵分别添加500ml含Hoag⁃land营养成分的不同浓度酚酸溶液,对照处理只添加500ml Hoagland营养液进行培养㊂所在盆钵置于人工气侯室培养30d,白天30℃,夜间25℃㊂培养过程中每隔3d添加纯水并称重,保持砂培盆钵中水分含量为25%㊂30d后所有盆钵破坏性采样,测定水稻植株鲜质量㊁干质量㊁植株叶绿素含量㊁根系脱氢酶和植株丙二醛含量等生长发育指标㊂1.3 分析测定方法发芽率指已发芽种子与全部种子之比,发芽指数(GI)=(处理平均发芽率×处理平均根长)/(对照平均发芽率×对照平均根长)[26⁃27]㊂水稻植株的鲜质量和干质量分别称取植株地上㊁地下部分,植株叶绿素含量采用丙酮比色法测定,根系脱氢酶活性采用TTC 比色法测定,植株丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[28]㊂化感效应指数(RI)采用Williamson等[29]推荐的方法,RI=1-C/T(T≥C),RI=T/C-1(T<C),其中C为对照值,T为处理值,RI>0为促进作用,RI<0为抑制作用,绝对值的大小与强度一致㊂1.4 数据处理数据统计分析采用Excel2003和SPSS17.0软件进行㊂2 结果2.1 外源酚酸对水稻种子萌发的影响与对照相比,绝大多数酚酸都对水稻种子的萌发产生影响,表现为低浓度促进㊁高浓度抑制,且对发芽指数的影响程度大于发芽率㊂以发芽率为表征,芥子酸从100mg/L起㊁咖啡酸从200mg/L起㊁阿魏酸从500mg/L起显著抑制水稻发芽(P<0.05),其他酚酸各浓度均未对水稻种子发芽率产生显著影响㊂以发芽指数为表征,对羟基苯甲酸㊁没食子酸和芥子酸在20mg/L时,香草酸㊁丁香酸㊁对香豆酸和咖啡酸在浓度低于50mg/L时,阿魏酸和原儿茶酸在浓度低于100mg/L时对水稻发芽指数有显著促进作用(P<0.05);而对羟基苯甲酸在浓度高于50 mg/L时,没食子酸㊁对香豆酸㊁芥子酸和水杨酸在浓度高于100mg/L时,阿魏酸㊁丁香酸㊁原儿茶酸和咖啡酸在浓度高于200mg/L时对水稻发芽指数有显著抑制作用(P<0.05)(表1)㊂2.2 外源酚酸对水稻幼苗生长的影响施用不同浓度的酚酸溶液砂培水稻后,以鲜质量化感效应指数为表征可以看出,除阿魏酸㊁丁香酸对水稻地上部鲜质量起完全抑制作用外,其他酚酸溶液均对水稻地上部和地下部鲜质量产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用㊂而以干质量化感效应指数为表征,142顾 元等:外源酚酸对水稻种子和幼苗的化感效应表1 不同浓度外源酚酸物质对水稻萌发的影响Table1 Effects of the exogenous phenolic acids with different con⁃centrations on rice seed germination 酚 酸浓度(mg/L)发芽率(%)发芽率化感效应指数发芽指数发芽指数化感效应指数对羟基苯甲酸CK74ab 1.00b2080a0.08 1.35a0.265078ab0.050.71c-0.2910074ab00.71c-0.2920065ab-0.120.41d-0.5950055b-0.250.23d-0.77香草酸CK74a 1.00bc2076a0.03 1.84a0.465085a0.13 1.97a0.4910083a0.11 1.50ab0.3320074a0.000.66c-0.3450066a-0.100.44c-0.56阿魏酸CK74a 1.00b2079a0.06 1.58a0.375078a0.05 1.46a0.3210080a0.08 1.34a0.2520073ab-0.020.71c-0.2950058b-0.220.33d-0.67丁香酸CK74ab 1.00b2080a0.08 1.53a0.345081a0.09 1.74a0.4310073ab-0.020.74b-0.2620054b-0.270.29c-0.7150061ab-0.170.33c-0.67原儿茶酸CK74ab 1.00c2083ab0.11 1.47b0.325088a0.16 1.93a0.4810080ab0.08 1.33b0.2520066b-0.100.65d-0.3550073ab-0.020.59d-0.41没食子酸CK74a 1.00b2081a0.09 1.40a0.285078a0.05 1.14ab0.1210071a-0.030.56c-0.4420069a-0.070.57c-0.4350068a-0.090.29d-0.71对香豆酸CK74ab 1.00b2076ab0.030.93bc-0.075089a0.17 1.79a0.4410064b-0.140.61cd-0.3920063b-0.150.48d-0.5250068b-0.080.43d-0.57芥子酸CK74a 1.00b2088a0.16 1.38a0.285076a0.030.83b-0.1710056b-0.240.39c-0.6120054b-0.270.35c-0.6550056b-0.240.26c-0.74咖啡酸CK74a 1.00b2080a0.08 1.22ab0.185081a0.09 1.36a0.2610079a0.06 1.13ab0.1120055b-0.250.43c-0.5750055b-0.250.37c-0.63水杨酸CK74a 1.00a2068a-0.08 1.24a0.195074a0 1.11a0.1010066a-0.100.56b-0.4420064a-0.140.56b-0.4450061a-0.170.48c-0.52同列数据后不同小写字母表示同种酚酸不同浓度之间差异达0.05显著水平㊂则可看出除阿魏酸㊁咖啡酸对水稻地上部干质量完全抑制外,其他酚酸均对水稻地上部和地下部干质量产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用㊂除芥子酸外,其余9种酚酸在1000mg/L浓度下砂培的水稻均未存活,对羟基苯甲酸㊁咖啡酸和水杨酸于500mg/L浓度下砂培的水稻也未能存活(表2)㊂与对照相比,施用50mg/L的10种酚酸溶液砂培水稻后,鲜质量根冠比均升高,其中对羟基苯甲酸㊁香草酸和对香豆酸处理的水稻增幅显著(P< 0.05);除未存活植株和香草酸500mg/L浓度外,10种酚酸溶液培育的水稻干质量根冠比几乎在所有浓度下也均高于对照㊂以化感效应指数为表征,也可以看出不同酚酸各浓度处理下水稻干质量根冠比较对照上升(表2)㊂2.3 外源酚酸对水稻植株幼苗生理生化过程的影响 通常作物在各种胁迫因子作用下,叶绿体结构会遭到破坏,导致叶绿素含量下降[30]㊂与对照相比,阿魏酸㊁丁香酸的不同浓度溶液均降低了水稻叶绿素a的含量,其余大部分酚酸均对叶绿素a含量产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用㊂其中香草酸和阿魏酸从100mg/L开始,丁香酸㊁对香豆酸㊁咖啡酸和水杨酸从250mg/L开始,原儿茶酸㊁没食子酸和芥子酸从500mg/L开始显著降低水稻叶绿素a 的含量(P<0.05)㊂10种酚酸对植株叶绿素b也有与上述相似的影响,但丁香酸㊁原儿茶酸㊁没食子酸和芥子酸对叶绿素b含量产生抑制时的作用阈值均降低㊂叶绿素a/b比值常作为评定作物品种的抗逆性指标,指标越高,抗逆性越强㊂10种酚酸在低浓度下均增加了叶绿素a/b值,部分酚酸在高浓度下亦使叶绿素a/b值上升(表3)㊂丙二醛是植物衰老指标之一,其含量是膜脂过氧化程度的一个重要标志,植株丙二醛含量升高说明细胞膜受到了伤害,膜透性增大㊂本试验中,大部分酚酸均对丙二醛含量产生低浓度抑制㊁高浓度促进作用㊂其中丁香酸处理的植株丙二醛含量在50 mg/L和100mg/L浓度下较对照显著降低(P< 0.05),而没食子酸㊁对香豆酸㊁芥子酸㊁咖啡酸和水杨酸在50mg/L浓度下使丙二醛含量显著降低(P< 0.05),对羟基苯甲酸和原儿茶酸处理植株的丙二醛含量仅在100mg/L浓度下较对照显著降低(P< 0.05)㊂除对羟基苯甲酸各处理浓度未对植株丙二醛含量产生显著促进作用外,丁香酸㊁原儿茶酸㊁没食子酸㊁咖啡酸和水杨酸均从250mg/L浓度起,香242江苏农业学报 2013年第29卷第2期表2 不同浓度外源酚酸物质对水稻苗期生物量的影响Table2 Effects of the exogenous phenolic acids with different concentrations on rice plant biomass 酚 酸浓度(mg/L)地上部鲜质量(g)地上部鲜质量化感效应指数地下部鲜质量(g)地下部鲜质量化感效应指数鲜质量根冠比鲜质量根冠比化感效应指数地上部干质量(g)地上部干质量化感效应指数地下部干质量(g)地下部干质量化感效应指数干质量根冠比干质量根冠比化感效应指数对羟基苯甲酸CK 5.93b 3.08b0.54b0.85b0.32b0.38b 507.98a0.26 6.32a0.510.78a0.31 1.13a0.240.73a0.570.62a0.40100 4.05c-0.32 2.11bc-0.310.58b0.060.58c-0.330.23b-0.290.39b0.03250 2.97d-0.50 1.49c-0.520.49b-0.080.40c-0.540.71bc-0.470.43b0.12500------------1000------------香草酸CK 5.93b 3.08b0.54b0.85b0.32b0.38b 507.70a0.23 6.34a0.510.82a0.35 1.24a0.310.76a0.580.61a0.38100 4.83bc-0.19 2.53b-0.180.50b-0.070.53c-0.380.22bc-0.290.40b0.05250 4.41bc-0.26 2.71b-0.120.59b0.080.69bc-0.190.27b-0.130.47ab0.20500 3.56c-0.40 1.41c-0.540.40b-0.260.51c-0.400.15c-0.540.30b-0.211000------------阿魏酸CK 5.93a 3.08ab0.54a0.85a0.32ab0.38b50 5.39a-0.09 3.24a0.050.61a0.110.73a-0.150.37a0.150.52ab0.27100 3.95b-0.33 2.28bc-0.260.57a0.060.60ab-0.300.25bc-0.210.44ab0.14250 2.89b-0.51 1.33d-0.570.45a-0.160.37b-0.570.14d-0.560.39b0.03500 3.42b-0.42 1.53cd-0.500.46a-0.140.39b-0.550.20cd-0.370.62a0.391000------------丁香酸CK 5.93a 3.08a0.54a0.85a0.32a0.38a50 4.56a-0.23 2.88a-0.060.62a0.120.92a0.070.33a0.040.41a0.0800 5.81a-0.02 3.89a0.210.67a0.20 1.01a0.150.42a0.240.42a0.11250 4.75a-0.20 2.92a-0.050.61a0.120.86a0.010.34a0.070.39a0.04500 4.63a-0.22 2.75a-0.110.59a0.090.83a-0.030.38a0.170.46a0.181000------------原儿茶酸CK 5.93bc 3.08b0.54b0.85bc0.32cd0.38c50 6.87ab0.14 5.11a0.400.75ab0.280.96b0.110.54b0.420.56b0.331007.75a0.23 6.08a0.490.78a0.31 1.23a0.310.77a0.590.62b0.40250 5.21c-0.12 3.28b0.060.59ab0.080.66c-0.220.37bc0.140.50bc0.25500 1.54d-0.740.84c-0.730.55b0.030.20d-0.760.16de-0.490.78a0.511000------------没食子酸CK 5.93ab 3.08bc0.54ab0.85ab0.32c0.38c 507.33a0.19 5.79a0.470.78a0.31 1.11a0.230.70a0.550.62a0.39100 6.90a0.14 4.64ab0.340.66ab0.180.94a0.090.50b0.370.52ab0.28250 4.86b-0.18 2.65c-0.140.50b-0.080.62b-0.280.31c-0.020.47bc0.205000.91c-0.850.53d-0.830.72ab0.250.15c-0.820.09d-0.700.61a0.381000------------对香豆酸CK 5.93b 3.08c0.54b0.85b0.32c0.38b 507.75a0.23 6.32a0.510.81a0.34 1.25a0.310.78a0.600.62ab0.40100 6.44b0.08 4.77b0.350.73ab0.270.90b0.050.48b0.350.52ab0.28250 4.50c-0.24 2.55c-0.170.58b0.070.58c-0.330.26c-0.170.44b0.15500 1.38d-0.770.80d-0.740.61ab0.120.18d-0.790.12d-0.610.73a0.481000--1.00----------芥子酸CK 5.93ab 3.08b0.54ab0.85b0.32b0.38b 507.09a0.16 4.51a0.320.63a0.15 1.08a0.210.58a0.450.54a0.30100 5.40bc-0.09 2.89b-0.060.52ab-0.030.76b-0.110.32b0.020.41ab0.09250 4.46cd-0.25 2.18bc-0.290.45ab-0.170.56c-0.340.24bc-0.230.42ab0.10500 3.28d-0.45 1.25c-0.590.38b-0.290.38c-0.560.15c-0.520.40ab0.061000 3.51d-0.41 1.15c-0.630.33b-0.390.42c-0.510.19c-0.400.45ab0.16咖啡酸CK 5.93a 3.08a0.54a0.85a0.32a0.38b50 5.02a-0.15 3.22a0.040.64a0.160.70b-0.190.30a-0.040.43b0.12100 5.97a0.01 3.81a0.190.64a0.160.80ab-0.070.34a0.070.42b0.10250 2.01b-0.66 1.11b-0.640.58a0.060.26c-0.700.18b-0.430.71a0.47500------------1000------------水杨酸CK 5.93ab 3.08b0.54a0.85ab0.32b0.38b50 6.88a0.14 4.56a0.330.66a0.180.95a0.100.52a0.390.54a0.31100 5.06b-0.15 3.17b0.030.63a0.140.73b-0.150.30b-0.040.42b0.09250 2.79c-0.53 1.72c-0.440.59a0.090.31c-0.640.14c-0.560.47ab0.19500------------1000-------------表示未存活植株,没有测定㊂同列数据后不同小写字母表示同种酚酸不同浓度之间差异达0.05显著水平㊂342顾 元等:外源酚酸对水稻种子和幼苗的化感效应表3 不同浓度外源酚酸物质对水稻植株生理生化指标的影响Table 3 Effects of the exogenous phenolic acids with different concentrations on rice plant physiological and biochemical indices 酚 酸浓度(mg /L)叶绿素a (mg /g)叶绿素a RI 叶绿素b (mg /g)叶绿素b RI 叶绿素a /b叶绿素a /b RI丙二醛(nmol /g)丙二醛RI 根系活力[μg/(g㊃h),TTC]根系活力RI 对羟基苯甲酸CK 0.90b 0.33b 2.71b 21.90ab 5.12a 50 1.29a 0.300.43a 0.23 3.00a 0.1028.14a 0.22 5.16a 0.011000.73b -0.180.24c -0.29 3.12a 0.1318.52b -0.15 4.33a -0.152500.64b -0.290.20c -0.39 3.17a 0.1526.70a 0.18 4.12a -0.20500----------1000----------香草酸CK 0.90a 0.33a 2.71a 21.90bc 5.12a 500.97a 0.070.33a 0.00 2.92a 0.0729.04b 0.25 2.88ab -0.441000.44b -0.510.15b -0.55 2.97a 0.0915.68c -0.28 5.03a -0.022500.61b -0.320.20b -0.39 3.06a 0.1224.95bc 0.12 3.15ab -0.395000.57b -0.360.20b -0.38 5.50a 0.5139.75a 0.45 1.09bc -0.791000----------阿魏酸CK 0.90a 0.33a 2.71a 21.90b 5.12a 500.89a 0.000.31a -0.06 2.92a 0.0723.70b 0.08 2.86ab -0.441000.59b -0.340.19b -0.43 3.14a 0.1422.80b 0.04 4.26ab -0.172500.43b -0.520.14b -0.59 3.16a 0.1426.15ab 0.16 3.17ab -0.385000.55b -0.390.15b -0.568.18a 0.6734.08a 0.36 2.36bc -0.541000----------丁香酸CK 0.90a 0.33a 2.71c 21.90c 5.12a 500.73ab -0.190.23b -0.29 3.12a 0.1315.48e -0.29 5.20a 0.021000.69ab -0.230.23b -0.31 3.04ab 0.1118.47d -0.16 3.74ab -0.272500.47b -0.480.16b -0.51 2.91b 0.0725.50b 0.14 1.23c -0.765000.48b -0.470.16b -0.52 2.95ab 0.0828.70a 0.24 1.85bc -0.641000----------原儿茶酸CK 0.90bc 0.33b 2.71b 21.90b 5.12ab 50 1.13ab 0.200.33b 0.01 3.39ab 0.2018.11bc -0.17 5.46ab 0.06100 1.26a 0.290.41a 0.20 3.06ab 0.1114.81c -0.32 6.20a 0.172500.78c -0.130.21c -0.35 3.90a 0.3128.01a 0.22 3.71b -0.285000.53d -0.410.20c -0.38 2.56b -0.0532.06a 0.320.90c -0.821000----------没食子酸CK 0.90bc 0.33ab 2.71a 21.90c 5.12a 50 1.35a 0.340.40a 0.18 3.38a 0.2011.52d -0.47 5.58a 0.08100 1.11ab 0.190.39ab 0.15 2.90a 0.0720.10c -0.08 4.98a -0.032500.68c -0.240.21c -0.36 3.78a 0.2825.60b 0.14 2.88b -0.445000.42d -0.540.29bc -0.14 1.50b -0.4529.42a 0.260.66c -0.871000----------对香豆酸CK 0.90b 0.33ab 2.71a 21.90b 5.12a 50 1.27a 0.290.43a 0.24 2.96a 0.0911.65c -0.47 6.53a 0.22100 1.14ab 0.210.36ab 0.08 3.22a 0.1617.72bc -0.19 5.45a 0.062500.58c -0.360.24b -0.27 2.74a 0.0125.86b 0.15 2.03b -0.605000.43c -0.520.28b -0.15 1.56b -0.4235.59a 0.380.78bc -0.851000----------芥子酸CK 0.90b 0.33a 2.71a 21.90c 5.12a 50 1.21a 0.260.35a 0.06 3.43a 0.2114.60d -0.33 5.61a 0.091000.88b -0.020.29ab -0.14 3.13a 0.1322.81c 0.04 4.68a -0.092500.70b -0.220.23bc -0.29 3.00a 0.1028.41bc 0.23 3.96a -0.235000.40c -0.550.19bc -0.42 2.46a -0.0942.83a 0.49 1.66b -0.6710000.47c -0.480.15c -0.54 3.44a 0.2131.79b 0.310.73b -0.86咖啡酸CK 0.90a 0.33a 2.71ab 21.90c 5.12a 500.88a -0.020.33a -0.01 2.72ab 0.0128.14b 0.22 5.45a 0.06100 1.05a 0.150.35a 0.05 3.02a 0.1019.91c -0.09 5.93a 0.142500.45b -0.500.19b -0.43 2.38b -0.1234.65a 0.37 1.00b -0.81500----------1000----------水杨酸CK 0.90b 0.33b 2.71a 21.90b 5.12a 50 1.18a 0.240.43a 0.23 2.73a 0.0115.54c -0.29 6.38a 0.201000.87b -0.030.32b -0.02 2.67a -0.0124.61b 0.11 3.20b -0.372500.39c -0.560.18c -0.47 2.18b -0.1935.53a 0.38 2.07b -0.60500----------1000-----------表示未存活植株,没有测定㊂同列数据后不同小写字母表示同种酚酸不同浓度之间差异达0.05显著水平㊂442江苏农业学报 2013年第29卷第2期草酸㊁阿魏酸㊁对香豆酸和芥子酸均从500mg/L浓度起显著提高植株丙二醛含量(P<0.05)(表3)㊂ 与对照相比,除香草酸和阿魏酸在各浓度下均降低了水稻的根系活力外,其余酚酸均对水稻的根系活力产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用㊂水杨酸从100mg/L浓度起,丁香酸㊁没食子酸㊁对香豆酸和咖啡酸从250mg/L浓度起,香草酸㊁阿魏酸㊁原儿茶酸和芥子酸从500mg/L浓度起显著抑制水稻根系活力(P<0.05)(表3)㊂3 讨论已有研究表明种子萌发速率受环境条件的影响,且这种影响比对植物生长发育的影响更大[31]㊂如小麦提取液中的阿魏酸能使牵牛花(Ipomoea la⁃cunosa)的种子发芽率从94%降到6%[32];黑胡桃(Juglans nigra)枝㊁叶㊁果实和根中的羟基胡桃苷被雨水带入土壤,经水解和氧化转化为胡桃醌,在0.002%时就能抑制其他植物种子萌发[33]㊂本试验中绝大多数酚酸都对水稻种子的发芽产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用,这与大多数化感物质对受体植物的影响一致[34⁃36]㊂然而余叔文等人针对小麦残株腐烂产生的酚酸类化感物质对野燕麦(Avena fat⁃ua L.)种子的萌发研究[37]以及Einhellig针对芋头(Colocasia esculenta)残体分解物对蜀黍(Sorghum bicolor)胚根生长的研究[38]均显示了化感物质对植株种子萌发的强烈抑制作用,与本试验结果不完全相同,这可能是酚酸物质对不同作物的影响阈值差异所致㊂宋亮等人[39⁃40]认为化感物质对植物种子萌发的抑制作用主要是化感物质影响了种子萌发所需要的关键酶和细胞分裂,使种子的活力降低所致㊂本试验中供试的大部分酚酸溶液均对水稻地上部和地下部生物量的累积产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用,这与吴凤芝等人研究的酚酸类物质对黄瓜(Cucumis sativus Linn.)幼苗生长的影响结果不同[41]㊂本试验中除芥子酸外,其余9种酚酸于1000mg/L浓度下砂培的水稻均死亡,表明芥子酸对水稻幼苗生长的影响最弱;而对羟基苯甲酸㊁咖啡酸㊁水杨酸于500mg/L浓度下砂培的水稻也未能存活,表明这3种酚酸对水稻幼苗的影响强于其他酚酸㊂植物根系是活跃的吸收器官和合成器官,根的活力水平直接影响地上部分的生长㊁营养状况及产量水平㊂叶绿素含量与植株光合速率㊁营养状况等密切相关,叶绿素含量的多少反映了植物进行光合作用的能力强弱㊂本研究中大部分酚酸均对水稻根系活力,叶绿素a㊁b值产生了低浓度促进㊁高浓度抑制作用,且10种酚酸在低浓度下均增加了叶绿素a/b的值㊂大部分酚酸均对丙二醛含量产生低浓度抑制㊁高浓度促进作用㊂值得注意的是,部分酚酸随浓度增大使水稻生物量的累积㊁根系活力先升高后降低,使丙二醛含量呈先降低后升高趋势;而部分酚酸使前者随浓度升高逐渐降低,使丙二醛随浓度增大且一直升高㊂这很可能是各种酚酸对水稻的影响有一阈值,在阈值内酚酸促进水稻生长,且随着浓度升高促进作用增大;超过该阈值则产生抑制作用,且浓度越高,抑制越强烈㊂不同酚酸的阈值也不同㊂本试验中对水稻产生抑制作用的酚酸浓度远高于在稻田根系土壤中检测到的浓度㊂Einhellig[42]也认为,在田间条件下,植物释放的化学物质浓度一般均低于其抑制作用的最低浓度㊂如在0~20cm小麦根系土壤中几种化感物质的浓度为0.11mg/kg,虽然其浓度较低,但在大量秸秆还田中仍然有时可以观察到稻麦轮作体系中水稻的弱势生长,尽管化感物质在根系土壤中总量相对较小,但因为其分布不均匀[43⁃44],局部微域中的含量仍然可能很高㊂此外土壤中各种毒素物质的存在以及各种化感物质的协同作用也会降低其抑制作用的阈值[22,45],而目前国内外对于化感物质的协同作用还有待于深入研究㊂综上所述,与对照相比,10种外源酚酸均对水稻种子的萌发产生低浓度促进㊁高浓度抑制作用,大部分种类的酚酸溶液对水稻生物量的累积㊁根系活力㊁叶绿素含量产生低浓度促进㊁高浓度抑制作用,而对水稻植株体内丙二醛含量产生了低浓度抑制㊁高浓度促进作用㊂酚酸溶液对水稻产生的化感效应与酚酸种类以及浓度有关,且不同酚酸对水稻的作用阈值不同㊂参考文献:[1] 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