种子植物的营养器官

第二节 茎
含 义
茎是联系根、叶、输送水、无机盐和有机 养料的轴状结构。除少数生于地下外，一般是 植物体生长在地上的营养器官。
一. 茎的形态
（一）茎的外形 茎的外形，多数呈圆柱形。也有方柱形、三角棱柱形、扁柱形。 茎上着生叶的部位，称为节。两个节之间的部分，称为节间。 着生叶和芽的茎称为枝条。枝条顶端生有顶芽，枝条与叶片之间的 夹角称为叶腋，叶腋内生有腋芽叫侧芽，多年生落叶乔木或灌木的 枝条上还可以看到叶痕、叶迹、芽鳞痕和皮孔等。叶痕是叶片脱落 后在茎上留下的痕迹。叶痕内的点线突起是叶柄和茎内维管束断离 后留下的痕迹，称为维管束痕或叶迹。可以根据茎表面的芽鳞痕来 判断枝条的年龄。枝条的周皮上还可以看到各种不同形状的皮孔， 它们是木质茎进行气体交换的通道。
根的功能
1.固定支持作用 2.吸收作用 3.转化与合成作用 4.分泌作用 5.贮藏作用
固定支持作用
根具有庞大的根系，内部有许多机械组 织，能将植物体牢牢地固着土壤中，并支持 地上部分，使茎、叶能伸展在空中，以利于 它们进行各自承担的生理功能。
吸收作用
根能从土壤中吸收水分及溶解水中的无 机盐，也能吸收一部分二氧化碳作为光合作 用的碳源。根系还能吸收利用一些小分子的 有机物，如某些氨基酸、天科酰胺、磷酸脂、 可溶液性糖、有机酸、维生素、抗生素及植 物激素等。
4. 成熟区
成熟区位于伸长区上方，该区的各部分细 胞停止伸长，分化出各种成熟组织。成熟区突 出的特点是表皮细胞的外壁向外呈管状突起， 形成根毛，因此又称根毛区。
（二）双子叶植物的根
1．根的初生构造 由根毛区横切，可见 根的初生构造由外至内可 分为表皮、皮层和维管柱 三部分。
（1）表皮
表皮位于根的表面，来源于初生分生组织 的原表皮，细胞排列紧密。这层细胞从纵切看 为长柱形，横切面略呈长方形，细胞壁薄，水 和无机盐可以自由通过。有些表皮细胞特化形 成根毛，扩大了根扔吸收面积。所以，根毛区 的表皮细胞吸收作用较期保护作用更为重要。
五. 根的变态
植物的营养器官（根、茎、叶）由于长期 适应于周围环境的结果，使器官在形态结构及 生理功能上发生变化，成为该种植物的遗传特 性，并已成为这种植物的鉴别特点，这就是变 态。根的变态主要有以下几种类型：
（一）贮藏根
主要功能是贮藏大量的营养物质，因此其 根常肉质化，根据来源不同可分为肉质直根和 块根二种。 1．肉质直根：萝卜、胡萝卜、甜菜的肥大 直根，属于肉质直根。肉质直根的上部由胚轴 发育而成，这部分没有侧根发生。下部为主根 基部发育而成。 2．块根：块根是由植物的侧根或不定根发 育而成，内部贮藏大量营养物质，外形上比较 不规则，如甘薯。
2. 分生区
分生区的细胞特点是细胞体积小，排列整 齐，细胞间隙不明显，细胞壁薄，细胞核大， 细胞质浓，具有较强有力分裂能力，有少量的 小液泡。分生区细胞分裂不断产生新的细胞。 一部分补充到根冠，以补充根冠中损伤脱落的 细胞；部分细胞进入根后方的伸长区。
3. 伸长区
伸长区特点的细胞显著伸长，成圆筒形， 细胞质成一薄层，紧贴细胞壁，液泡明显，体 积增大并开始分化；细胞伸长的幅度可为原有 细胞的数十倍。
贮藏作用
根的薄壁组织比较发达，常可贮藏养分。 有的植物如萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯等植物 的根特别肥大，成为贮藏有机养料的贮藏器官。
四. 根瘤与菌根
植物的根与土壤中的微生物有着密切的关系， 两者形成特定的结构，彼此互利，土壤中的微生 物从根的组织内得到所需物质，而植物同样由于 微生物的代谢而给植物带来好处，两种物质生活 在一起相互有利的关系，称为共生。
（2）皮层
表皮之内维管柱之外的多层薄壁细胞为皮 层，来源于初生分生组织的基本分生组织。皮 层的最内一层细胞排列紧密，形状较小为内皮 层。细胞排列整齐而紧密，在细胞的上下壁、 径向壁和内侧壁上，常有木质化的栓质化的加 厚，呈带状环绕细胞一周，称凯氏带。在横切 面上，凯氏带在相邻的径向壁上呈点状，叫凯 氏点。
转化与合成作用
根系将从土壤中吸收的无机氮（硝酸盐 和铵盐）转变成有机氮（氨基酸、酰胺、多 肽等）。将无机磷转变成有机磷化合物，如 糖磷脂、磷酸胆碱、核蛋白和拟脂等。在些 块根中，还能将叶部运来可溶性糖（蔗糖、 单糖、磷酸脂）转化成不溶性碳水化合物和 淀粉。
分泌作用
根系能向周围环境分泌许多有机物质和 无机物质。所分泌的有机物质有氨基酸、磷 脂、维生素、有机酸、碳水化合物等。分泌 的无机物有二氧化碳、磷、钾、钙、硫等。
（三）禾本科植物根的结构特点
禾本科植物属于单子叶植物，其根的结 构也是由表皮、皮层和中柱三部分组成，与 双子叶植物根的结构相似，但也有不同。禾 本科植物的根没有维管形成层和木栓形成层， 不能进行次生生长，不能形成次生结构。以 小麦、玉米、水稻为例，说明禾本科植物根 的结构特点。
结构特点
1.禾本科植物的根没有形成层，在其初生木 质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞，在发育后期 加厚并木质化成为厚壁组织。所以禾本科植物的 根具有初生构造，没有次生构造，根不能继续增 粗。
1. 根冠
根冠由许多薄壁细胞组成，外层细胞排列疏松，常分泌黏液， 使根冠表面光滑，减少根向土壤中生长时发生的磨擦。随着根系 和生长，根冠外层的细胞与土壤颗粒磨擦，不断脱落，死亡。但 由于分生区的细胞不断地分裂，补充到根冠。使根冠保持一定的 厚度。 根冠可以感受重力，参与控制根的向地性反应。根冠对重力 感觉的地方是在中央部分的细胞，其中含有较多的淀粉粒（造粉 体），能起到平衡石的作用，在自然情况下，根垂直向下生长， 平衡石向下沉积在细胞下部，水平放置后根冠中平衡石受重力影 响改变了在细胞中的位置，向下沉积，这种刺激引起了生长的变 化，根尖细胞的一侧生长较快，使根尖发生了弯曲，从而保证了 根正常的向地性生长。
二. 根的构造
（一）根尖及其分区 根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分。不论是 主根、侧根还是不定根都具有根尖，它是根伸长生长、 分枝和吸收活动持最重要部分，因此根尖的损伤会影 响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖从顶端起， 可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。 各区的生理功能不同，其细胞形态、结构都有相应不 同。
（二）气生根
生长在空气中的根，称为 气生根。气生根因作用不同， 又可分为支持根、攀援根和 呼吸根。 1．支持根 有些植物如 玉米，可以从茎上长出许多 不定根来，向下深入土壤， 形成能够支持植物体的辅助 根系，因此称为支持根。支 持根也有吸收的功能。 2．攀援根 有些植物的 茎细长柔软不能直立，如常 春藤，从茎上产生许多不定 根，固着在其他树干、山石 或墙壁等物体表面，这类不 定根称为攀援根。
（2）木栓形成层的产生和活动
维管形成层的活动使根增粗，中柱外围的皮层及 表皮被撑破。在皮层破坏之前，中柱鞘细胞恢复分裂 能力，形成木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂， 向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层，三者共 同组成周皮，代替外皮层起保护作用。木栓层由数层 木栓细胞组成，排列紧密，无细胞间隙，细胞壁栓化， 不透气，不透水，最后原生质体死亡，变成死亡细胞。 于是木栓层代替表皮、外皮层等对老根起很好的保护 作用，这是根增粗生长后形成的次生保护组织。
（1）维管形成层的产生及其活动
根的维管形成层的产生首先是在根的初生木质部和初 生韧皮部之间的薄壁细胞恢复分生活动。 维管形成层形成后，主要进行平周分裂。向内分裂形 成次生木质部，加在初生木质部外方，向外分裂产生次生 韧皮部，加在初生韧皮部内方。维管形成层除产生次生木 质部及次生部及次生韧皮部外，还能产生一些径向排列的 射线薄壁细胞。位于次生木质部的称木射线。位于次生韧 皮部的称韧射线。射线是物质横向运输的通道。
特 点
根瘤菌的最大特点是具有固氮作用，根瘤 菌中的固氮酶能将空气中游离的氮转变氨，供 给植物生长发育的需要，同时可以从根的皮层 细胞吸取其生长发育所需水分和养料。
（二）菌根
种子植物的根，还可以与土壤中某些真菌共生，这 些和真菌共生的，称为菌根。菌根主要有两种类型：即外 生菌根和内生菌根。 1．外生菌根 外生菌根的菌丝不仅能进入根的细胞 中，可以在根表面形成菌丝体包在幼根的表面，或穿入皮 层细胞间隙中，以菌丝代替了根毛功能，增加了根系的吸 收面积，如马尾松、云杉、松、苹果、银白杨和柳等。 2．内生菌根 内生菌根的菌丝通过细胞壁，进入到 表皮和皮层细胞内形成丛枝状的分枝，加强吸收机能，促 进根内的植物运输，如葡萄、胡桃、李、银杏及兰科植物 等。
（一）根瘤
在豆科植物的根系上，常见有许多形状各 异、大小 不等的瘤状突起，称为根瘤。
含 义
根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌侵入到根 内而产生的。根瘤菌是一群具有固氮能力的短小 杆菌，群集生活在根毛周围，能穿过根毛细胞的 细胞壁而进入根毛之内，然后沿根毛向内入侵到 皮层，根瘤菌的分泌物刺激皮层向细胞进行声速 分裂，使皮层细胞数目增多，体积增大。与此同 时根瘤菌在皮层薄壁细胞内大量繁殖，使中央的 细胞充满根瘤菌，结果在根表面形成了瘤状突起 物，即根瘤。
（3）维管柱
维管柱过去也称中柱，由原形成层发育 而来。它是根的中心部分，结构复杂，由中 柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞 四部分组成。
2. 根的次生生长和次生构造
大多数双子叶植物和裸子植物的根在完成初 生生长后，由于次生分生组织——维管形成层和 木栓形成层具有旺盛的分裂能力和分裂活动，使 根不断地增粗，这种过程次生生长。由它们产生 的次生维管组织和周皮共同组成的构造，称次生 构造。
结构特点
3.幼嫩的禾本科植物根中的木质部并不到 达根的中央，根的中央是由薄壁细胞组成的髓。 但到发育后期，髓也可变为厚壁组织。有加强 中柱的支持与固定的作用。维管柱最外一层薄 壁细胞为中柱鞘，可产生侧根。
结构特点
4.禾本科植物根中的初生木质部的放射 角数目一般在6束以上。如小麦为7～8束或10 束以上，水稻为6～10束，玉米12束，甘蔗更 多。
主根：由种子的胚根发育形成根。
侧根：主根上产生的各级大小分枝。