同化物的运输
同化物的运输与分配
§6-1 植物体内物质的运输系统 §6-2 韧皮部的物质运输 §6-3 韧皮部运输的机理 §6-4 同化物的配制 §6-5 同化物的分配及其控制
第一节 植物体内物质的运输系统
? 源库概念：
源(sources)：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发种子的子叶或胚乳。
（一）胞内运输
胞内运输：细胞内及细胞器间的物质运输。 形式：分子扩散、胞质环流、跨细胞器膜的运输、
囊泡的形成与囊泡内含物的释放
胞内跨膜 运输:跨细 胞器膜的 运输,如光 呼吸途径 中，磷酸 乙醇酸 、 甘氨酸 、 丝氨酸 、 甘油酸分 别进出叶 绿体、 过 氧化物体、 线粒体。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
较适合进行长距离的韧皮部运输。
二、同化物运输的方向和速率
? 同化物的运输方向 :源→库
? 韧皮部的同化物的运输是 双向运输 。但对具体的 筛管而言，同化物的运输方向只能是单向的。
2、维管束的功能
（1）物质长距离运输的通道
最基本最重要的功能
（2）信息物质传递的通道
信息物质主要指内源激素
（3）两通道间的物质交换 （4）对同化物的吸收与分泌 （5）对同化物的加工与储存 （6）外源化学物质及病毒等传播的通道 （7）植物体的机械支持
（二）物质运输的途径
1、研究物质运输途径的方法 （1）环割试验法
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶 和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求 上有对应关系的源与库及其输导系统称为源 库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶 的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源 -库单位。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
1.代谢源与代谢库 (1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器 官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官 或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
第一节 植物体内同化物质的运输系统
1短距离运输系统 (1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释 放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、 线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从 叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进 入液泡贮藏.
第九章 同化物的运输与分配
第九章 同化物的运输与分配
教学目标 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统； 了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运 输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概 念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
第五同化物运输
光合效率； 质量作用原理 库大源小（供不应求）超过源的负荷能力造成强迫 输送分配， 引起库的部分空瘪和叶早衰。 生化反馈（图）
生产上，必须源，库供求平衡，流畅通。 “开源节流”
源库单位：
同化物在供 求上有对应 关系的源与 库以及二者 之间的输导 系统。
果
源库单位具 有可变性
补 偿 调 节
供应者
(2).光 （有利于物质运输）
促进运输速度， 一般白天同化物运输量>夜晚； 光质影响运输速度 ， 红光、兰光促进运输； 光提高同化物对老叶及根的分配。
(3).水分
干旱： 植株光合速率降低20%； 同化物输出的比例并不减少，削弱对其他库的分配； 基部叶片与根系易于衰老、死亡。 多糖水解是受旱植物的典型特点；
压力流动学说遇到的两大难题：
1. 筛管细胞内阻力很大，要保持很快的流速，压力势差不够大； 2.不能解释双向运输。
筛管，集流
库
源 ★
(2)．其它假说
细胞质泵动学说：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节 奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之 流动。 可解释同化物的双向运输问题。
物质长距离运输的通道；
（木质部运输水、无机营养物质；韧皮部运输同化物） 信息物质传递的通道，外源化学物质、病毒传递的通道； 两通道间的物质交换 （侧向运输）； 同化物的吸收、分泌、加工和储存； 机械支撑。
(2).物质运输途径
研究方法 环割试验+同位素示踪法； 14CO2示踪一放射自显影技术。
(4).矿质元素
N：C/N平衡 缺N： 植株叶片早衰； N过多：植株徒长，贪青晚熟 P： 作物，果树开花成熟期喷KH2PO4能增产。 棉花开花期喷3%过磷酸钙，能减少幼铃脱落。 B： 糖硼复合物是极性分子 ，有利于通过质膜，促进糖运输。 棉花开花期施0.01-0.05%H3BO4减少脱落。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）
1、压力流动学说（E. MÜnch ，1930) ：
韧皮部中物质流沿着 膨压梯度由源移动到库。
压力流学说的物理模式
筛 管
导 管
（源）
（库）
木质部导管分子
韧皮部筛管分子
伴胞 源细胞
水分渗透进入 韧皮部，建立 高的压力势 蔗糖 压力驱动从源 到库的集流 库细胞 蒸腾流
第6章 植物体内同化物的运输与分配
第1节 第2节 第3节 第4节 同化物运输 同化物运输机制 同化物的装载和卸出 同化物的配置和分配
第 1节
同化物运输
• 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的 运输，包括胞内运输和胞间(质外体 和共质体)运输。~μm。 • 长距离运输：通过输导组织(维管束) 中的运输。
利用荧光探剂 （CF）实时显示 韧皮部卸出：
间隔6分钟显示CF 在拟南芥根尖中的 卸出
豆类韧皮部卸出的研究手 段：空胚珠技术
Empty-ovule technique
• 在豆荚切开一口； • 切去种子的一半，并 将另一半种子中的胚 组织挖去，仅留下种 皮组织（杯）； • 在杯中注入缓冲液或 琼脂，以接受维管组 织卸出的物质 • 若在杯中加入其他物 质、抑制剂或改变其 pH,则可研究影响卸 出的因素
植物生理学-植物同化物的运输和分离名词解释和知识点
植物同化物的运输和分离名词解释质外体：指除元甚至以外由细胞壁的纤维丝及其以外的胞间空间组成的运输通道共质体：指由胞间连丝及原生质膜本身在细胞的偶联所形成的运输通道质外体运输：物质转移是一个物理过程，质外体大小用表观自由空间表示，当外液与自由空间扩散平衡时，溶质在植物组织中浓度转移细胞：主要分布在输导组织末端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞，其特点是胞壁和质膜内凹，使表面积瞪大，此外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质吸收和排出。
（源端装入，库端卸出）筛胞：和筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。
为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体（SE/CC）用作转移细胞，参与同化物的装卸。
P-蛋白：也称韧皮蛋白，借提供的能量来伸缩以推动筛管内物质运输源：指制造或输出同化物的部位或器官（成熟叶、发芽时块根、块茎等）库：消耗或贮藏同化物的部位或器官（根系形成中种子、幼果、膨大中块根块茎）比集运量或比集运速率：指单位时间通过韧皮部横截面积的干物质运转量压力流动假设：推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端的压力差收缩蛋白学说：筛管P-蛋白，靠ATP能量上下收缩或扩区，推动筛管中有机物运转生长中心：指在某一特定的生长期中，生长最迅速，最易获得同化物的部位源库单位：在某一发育时期一个叶片的同化物主要供应其邻近的器官或组织，它们之间在营养上相互依赖，这些叶片和器官组织称为源库单位胞间连丝：由质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连接球蛋白组成，有传递物质和信息的功能输导组织：植物体中担负物质长途运输的主要组织韧皮部运输途径：筛管和筛胞运输Sieve element：筛板—筛孔—P-蛋白（胞间联络束）—胼胝体环割：环绕植株的枝干，剥去一定宽度树皮的作法韧皮部装入：同化物从成熟叶片中叶肉细胞的绿叶体运送到筛分子-伴胞复合体的整个过程韧皮部卸载：韧皮部进行输出的同化物在库端被运出韧皮部并被邻近生长或贮存组织所吸收的过程配制：从代谢而言，指光合产物多少用于细胞代谢，多少用于合成淀粉储存在叶绿体中，多少合成可输出蔗糖分配：植物体中有规律的光合产物向各库器官输送的模式区室化：植物细胞将不同的代谢途径分隔到膜包被的不同的细胞室或区室中，而各细胞器或区室在其功能上有其相对独立性，但又相互联系代谢源Metabolic source代谢库Metabolic sink生长中心Growth center配制Allocation分配Partition (distribution)转移细胞Transfer cell糖与质子共转运Sugar and proton cotransport 韧皮部运输Phloem transport区室化Compartmentation输导组织Conduct tissue筛分子Sieve element环割Girdling压力流假说Pressure flow hypothesis 韧皮部装载和卸载Phloem loading and unloading 直链淀粉Amylose支链淀粉Amylopectin胞间连丝Plasmodesma 知识点一．植物体内的同化物运输1.短距离运输：胞内运输（共质体），胞间运输（质外体）2.长距离运输：韧皮部运输途径（筛板—筛孔—P-蛋白（胞间联络束）—胼胝质）筛胞：和筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。
同化物的运输和分配
同化物的运输和分配短距离：细胞内与细胞间；胞内依靠微丝；胞间依靠胞间连丝；又含质外体运输、共质体运输和共质体-质外体运输长距离：器官、源库之间，主要为维管束系统维管束的组成：木质部（以导管为中心）、韧皮部（以筛管为中心）。
维管束鞘以及穿插于包围木质部与韧皮部的细胞功能：物质长距离运输的通道、信息物质传递的通道、两通道间的物质交换、对同化物的吸收和分泌、对同化物的加工和储存、外源化学物质以及病毒等传播的通道、植物体的机械支撑韧皮部包括筛管分子、伴胞和薄壁细胞成熟筛管分子无细胞核。
高尔基体、液泡、核糖体、微管、微丝等细胞器伴胞又可分为普通伴胞、转移伴胞、中间伴胞物质运输的一般规律：①无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下及双向运输②光合同化物在韧皮部中可双向运输，其运输方向取决于库的方向③含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输，而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输④在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输⑤在组织与组织之间，包括木质部和韧皮部之间，物质可以通过被动转运或主动转运等方式进行侧向运输同化物从源到库的运输包括三个过程：同化物从叶肉细胞进入筛管细胞，同化物在筛管中长距离运输，同化物从筛管向库细胞释放质外体装载：指光合细胞的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管分子伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程共质体装载：指光合作用细胞的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程压力流动学说：同化物在筛管内是随流集流动的，而流集是由疏导系统两端的膨压差维持的同化物的配置：指的是光合同化物的代谢转化去向和调节光合细胞中同化物的配置：叶绿体中淀粉的合成；细胞质中蔗糖的合成；光合细胞中的配置调节库细胞中同化物的配置：蔗糖的代谢、淀粉的合成、源-库单位：在同化物供求上有对应关系的源和库，以及源和库之间的输导组织的合称源-库单位的可变性是整枝、摘心、蔬果等栽培技术的生理基础库可分为代谢库和储藏库、可逆库和不可逆库库容是指能积累的同化物的最大空间库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力同化物的分配规律：优先供应生长中心；就近供应，同侧运输，运输途径的更改，从源到库，光合产物的再分配同化物的再分配的途径除了走原有的输导系统外，细胞内含物可以解体后再撤离，也可不经解体直接穿壁转移，直至内含物全部撤离细胞。
(完整版)第六章同化物的运输复习思考题及答案
第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。
质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。
短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
植物生理学课件第五章 同化物的运输
质外体途径 共质体途径
两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。
一、质外体途径装载
质外体：指物体中的细胞壁、细胞间隙和木质部导管的连续 系统。
质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何 膜的途径。
质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动 运输，速度很快。
甜菜和蚕豆有质外体运输。 甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改
二、共质体途径装载
共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。 共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运
送到另一个细胞的途径。
南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大 量胞间连丝，它的运输糖主要是水 苏糖。当水苏糖被14C标记后，自 由空间不出现14C-水苏糖，说明该 组织的装载主要走共质体途径
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白 相联系，把套筒分隔成8-10个微通道，也是胞 间连丝内部的输导途径之一。
胞间连丝
裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达1 mm， 筛胞中没有P-蛋白。
由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被 子植物可能不同。
将能在共质体移动却不 能跨膜的荧光染料注射 到薄荷叶细胞，染料可 以从叶肉细胞移动到小 叶脉，说明这些植物叶 片具有共质体连续性。
细脉的伴胞和传递细胞质外体只运输蔗糖，而共质体除 此之外还可以运输棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。
不同位置的筛分子汁液成分不同，说明不同糖分运输有 选择性。
此外，筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。 针对糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象，出现多
聚体-陷阱模型。
植物生理学_06同化物的运输与分配
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
源是库的供应者，库对源具有调节作用。 库源相互依赖，又相互制约。 源对库的影响 库对源的反馈作用
二、同化物的分布规律
（1）影响同化物分配的因素 内因：
1. 供应能力 2. 竞争能力 3. 运输能力
三、同化物运输方向
（一）代谢源、代谢库
1、代谢源： 制造并输出有机物的器官、组织或部位。 2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织或
部位。 （二）同化物运输方向：多向性，总趋势：源 库
（见下图）
a
b
R
R c
在
苹
果
韧 皮 部 运 输 方 向
枝 条 两 个 部 位 环 割
以
证
明
四、同化物运输的速率
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
⒈ 蔗糖是光合作用的主要形式，是绿色细胞中常见的糖。 ⒉ 蔗糖在生理上有许多优点，适合于作为运输形式：
⑴ 蔗糖易溶于水，其溶解度相当大。 ⑵ 蔗糖为非还原性的糖。 ⑶ 蔗糖糖苷键水解产生的自由能较高。 ⑷ 在水溶液中，蔗糖的物理性质与葡萄糖等单糖相似。 ⑸蔗糖在不改变渗透势的情况下能比单糖运输更多的碳， 即运输碳的效率高。
植物生理学_06同化物的运输与分配
第一节 植内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
第五章 植物同化物的运输
优先分配到生长中心和代谢中心
就近供应，同侧运输
3.1 同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径。
①共质体卸 出（通过胞 间连丝）； ②③质外体 卸出。
3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的， 需要能量的位置因植物种类和器官而异。
研究韧皮部卸出往往以发育着的种子 为材料。
四、韧皮部运输的机制
• 压力流动学说（pressure-flow theory, E.Munch 1930） • 胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960’s） • 收缩蛋白学说（contractile protein theory ）
收 缩 蛋 白 学 说 模 式 图
五、同化产物的分布
同化产物在植物体中的分布有两个水平， 即配置和分配。 5.1 配置（allocation） 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向：代谢利用；合成暂时贮 藏化合物；从叶输出到植株其他部分。
SPS
淀粉和蔗糖合成的简图
5.2 分配（partitioning） 新形成同化物在各种库之间的分布。 • 分配方向：以生育期来说，有机物优先分 配到生长中心和代谢中心；以叶片来说， 有机物分配有“就近供应，同侧运输”的 特点。 • 库强度：库对有机物的竞争能力。膨压和 植物激素影响库的竞争能力。
SA
S1
44800
3480
186
103
S2
SB
3030
2380
116
105
横向运输
1.3 运输的速率和溶质种类
• 运输速率：30 ~ 150 cm / hr。 • 蚜虫吻刺法
• 溶质种类：水、蔗糖等非还原性糖、氨基 酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、植物激 素、无机离子等。
植物生理学05植物同化物的运输PPT课件
蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优
点：
1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中
运输；
2）具有很高的稳定性适于从源运输到库； 3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100
cm／h。
第二节 韧皮部装载
指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复 合体的整个过程。分三个步骤：
1)白天磷酸三糖从叶绿体运到胞质溶胶， 晚上以葡萄糖状态离开
3 代谢源与代谢库
3.1概念及其关系
代谢源：指制造并输送有机物质到其他器官的组 织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或 贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。 源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库 是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体， 相互依赖、相互制约。
加入溶质 韧
木 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、细胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory）
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-8 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2.卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。
3)另外运输速率也易受外力的影 响。
❖ 共质体运输
同化物的运输
第五章植物同化物运输1.有机物的运输是由韧皮部担任的。
主要的运输组织是韧皮部的筛管和伴胞，由于在他们的起源和功能上关系密切，称为筛分子--伴胞复合体。
2.被子植物是筛管和伴胞。
裸子植物是筛胞。
成熟的被子植物的筛分子没有细胞核，液泡膜，微丝，微管，但是有线粒体，质体和光面内质网。
筛管分子首尾组成筛板，大多数的植物筛分子的内壁上还有韧皮蛋白（简称P--蛋白），功能是当韧皮部的组织受伤时，处于高膨压状态的筛分子其细胞质的正常状态就会收到破坏，迫使细胞内含物迅速的向受伤的位置移动，P--蛋白就会在筛孔的周围形成凝胶，以维持其他筛管的正压力，同时减少同化物的流失。
3.筛分子的质膜和胞壁之间还有胼胝质，是一种葡聚糖，当筛分子受伤，它把筛孔堵住，万杰的胁迫等解除后，就会消失，筛分子恢复运输功能。
4.伴胞和筛分子有共同的母细胞，伴胞有细胞核，细胞质，核糖体，线粒体，能把光合产物和ATP共给筛分子，也可以进行重要代谢功能。
伴胞有3种：（1）通常伴胞，胞间连丝少（2）传递细胞，增强运输功能，胞间连丝长，分支（3）居间细胞，胞间连丝多。
5.伴胞和筛管之间有许多的胞间连丝，普遍存在植物体，是连接两个相邻植物细胞的胞质通道，每个胞间连丝的中央有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，连丝微管和质膜之间形成胞质套管，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，把胞质套管分为微通道，也是胞间连丝的疏导途径之一。
接受多个源器官的同化物，有机物进入韧皮部，可以向上运输，也可以向下运输，即可以双向运输，但是，正常的状态下，横向运输甚微，只有当纵向运输受到阻碍时，从加强横向运输。
8.同化物的成分是利用蚜虫吻刺法收集韧皮部的汁液，分析结果表明：主要运输的物质是水，其中溶解愈多糖分。
非还原糖：蔗糖，棉子糖，水苏糖和毛蕊花糖，甘露醇，山梨糖醇，其中蔗糖最多。
原因：（1）蔗糖的溶解度高。
（2）是还原性糖，性质稳定。
（3）蔗糖具有较高的能量。
（4）运输的速度快。
同化物运输机理
同化物运输机理引言：同化物运输是指物质从一个地方通过运输手段传送到另一个地方的过程。
同化物运输机理是研究同化物在运输过程中的传输、转化和影响因素的科学。
了解同化物运输机理对于环境保护、资源利用和工业生产具有重要意义。
本文将从同化物的传输途径、转化过程和影响因素三个方面探讨同化物运输机理。
一、同化物的传输途径同化物的传输途径主要包括大气传输、水体传输和土壤传输三种方式。
1. 大气传输：大气传输指同化物通过空气中的气溶胶或气体形式进行传输。
同化物进入大气后，可通过对流、扩散、沉降等过程进行传输。
其中，对流是指同化物随空气的垂直运动进行传输；扩散是指同化物在气体分子之间的碰撞扩散传输；沉降是指同化物随着气溶胶或颗粒物沉降到地面。
2. 水体传输：水体传输是指同化物通过水体进行传输。
同化物可以以溶解态、悬浮态或吸附态存在于水体中。
水体传输主要受水流、湍流、水体混合等因素的影响。
同化物在水体中的传输路径可以是河流、湖泊、海洋等。
3. 土壤传输：土壤传输是指同化物通过土壤进行传输。
同化物进入土壤后，可以通过水分的运动和土壤颗粒的迁移进行传输。
土壤传输受土壤类型、土壤含水量、土壤质地等因素的影响。
同化物在土壤中的传输路径可以是垂直方向的入渗和深层渗漏，也可以是水平方向的侧向流动。
二、同化物的转化过程同化物在运输过程中会发生一系列的转化过程，包括化学转化、生物转化和物理转化三种类型。
1. 化学转化：化学转化指同化物在运输过程中发生的化学反应。
这些反应可以是同化物与其他物质之间的化学反应，也可以是同化物自身的化学变化。
化学转化通常受到温度、压力、pH值等条件的影响。
化学转化过程可以导致同化物的转化、降解、生成新的化合物等。
2. 生物转化：生物转化指同化物在运输过程中受到生物活性物质的影响，发生生物降解、生物吸附等过程。
生物转化通常涉及微生物、植物和动物等生物体的参与。
生物转化可以促进同化物的降解和转化，也可以将同化物转化为生物体的组成部分。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第五章植物同化物运输
1.有机物的运输是由韧皮部担任的。
主要的运输组织是韧皮部的筛管和伴胞，由于在他们的起源和功能上关系密切，称为筛分子--伴胞复合体。
2.被子植物是筛管和伴胞。
裸子植物是筛胞。
成熟的被子植物的筛分子没有细胞核，液泡膜，微丝，微管，但是有线粒体，质体和光面内质网。
筛管分子首尾组成筛板，大多数的植物筛分子的内壁上还有韧皮蛋白（简称P--蛋白），功能是当韧皮部的组织受伤时，处于高膨压状态的筛分子其细胞质的正常状态就会收到破坏，迫使细胞内含物迅速的向受伤的位置移动，P--蛋白就会在筛孔的周围形成凝胶，以维持其他筛管的正压力，同时减少同化物的流失。
3.筛分子的质膜和胞壁之间还有胼胝质，是一种葡聚糖，当筛分子受伤，它把筛孔堵住，万杰的胁迫等解除后，就会消失，筛分子恢复运输功能。
4.伴胞和筛分子有共同的母细胞，伴胞有细胞核，细胞质，核糖体，线粒体，能把光合产物和ATP共给筛分子，也可以进行重要代谢功能。
伴胞有3种：（1）通常伴胞，胞间连丝少（2）传递细胞，增强运输功能，胞间连丝长，分支（3）居间细胞，胞间连丝多。
5.伴胞和筛管之间有许多的胞间连丝，普遍存在植物体，是连接两个相邻植物细胞的胞质通道，每个胞间连丝的中央有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，连丝微管和质膜之间形成胞质套管，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，把胞质套管分为微通道，也是胞间连丝的疏导途径之一。
接受多个源器官的同化物，有机物进入韧皮部，可以向上运输，也可以向下运输，即可以双向运输，但是，正常的状态下，横向运输甚微，只有当纵向运输受到阻碍时，从加强横向运输。
8.同化物的成分是利用蚜虫吻刺法收集韧皮部的汁液，分析结果表明：主要运输的物质是水，其中溶解愈多糖分。
非还原糖：蔗糖，棉子糖，水苏糖和毛蕊花糖，甘露醇，山梨糖醇，其中蔗糖最多。
原因：（1）蔗糖的溶解度高。
（2）是还原性糖，性质稳定。
（3）蔗糖具有较高的能量。
（4）运输的速度快。
其中还有微量的氨基酸，酰胺，蛋白质，植物激素，有机酸和矿物质。
9.运输速率：还单位时间内物质运动的距离，用m/h或者m/s表示。
集流运输速率：是单位截面积筛分子在单位时间里运输的物质的量。
运输速率白天大于晚上。
幼嫩植物大于老的植物。
10.韧皮部的装卸是光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子--伴胞复合体的整个过程。
主要经过3个步骤：（1）白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖，从叶绿体运送到细胞基质转变成蔗糖，晚上淀粉也离开叶绿体变成蔗糖（2）叶肉细胞把蔗糖运送到筛分子附近（3）糖分运入筛分子和伴胞。
糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出。
同化物在细胞间的运输叫做短距离运输，在围观系统从源到库的运输叫做长距离运输。
11.韧皮部装载存在两条途径：质外体途径和共质体途径。
质外体途径是指糖从某点进入质外体到达韧皮部，共质体途径是指糖从共质体经细胞连丝到达韧皮部的过程。
12.质外体途径是水分和溶质的运输只经过细胞壁而不经过任何膜的途径。
，它是开放的连续的自由的空间，速度很快，同化物在质外体的运输时被动过程。
13.质外体--伴胞细胞壁--筛分子。
进入复合体的过程：质外体的氢离子浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖和质子沿着这个质子梯度经运输过蔗糖--质子同向运输器，一起进入筛分子--复合器。
特点：（1）逆浓度梯度（2）需要能量过程和氢离子运输相伴（3）具有选择性。
其中：没有外周的保护，其中的物质容易流失到体外。
液流阻力小，物质在其中运输快。
运输速率受到外力的影响。
14.共质体的装载：是胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞到另一个细胞的途径，它通过胞间连丝的途径进入复合体，共质体是一个连续的整体，因此是共质体途径的胞间连丝密度比质外体的大。
它可以传递有机物和无机物和刺激。
共质体：胞间连丝--伴胞--筛分子。
同化物在韧皮部装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行,互相进行，相辅相成。
15.不同位置的筛分子成分不同，所以这表明：不同糖分的运输时有选择性的，
16.韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞的过程。
韧皮部卸出首先是蔗糖分子从筛分子卸出，然后以短距离的运输途径到接收细胞，最后在接受细胞中储藏。
卸出的原则就是：阻止卸出的糖被重新运输。
17.同化物被卸出的途径有2条：共质体途径和质外体途径。
18.共质体途径是指同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子--伴胞复合体释放到库细胞。
正在发育的嫩叶和幼芽是通过共质体条途径卸出的，其卸出方式是扩散和集流的方式进行。
19.质外体卸出是筛分子--伴胞复合体与库细胞之间在某位置不存在胞间连丝，同化物从筛分子--伴胞复合体通过扩散被动地或者在运输器的帮助下，主动的送至质外体，在到库细胞。
20.质外体卸出有2条途径;(1)在甘蔗，甜菜的储藏细胞，他们与库细胞之间没
有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后，就被水解成葡萄糖，果糖。
被库细胞吸收后，再结合成蔗糖，存在液泡内。
(2)在大豆，玉米等种子中，母体组织与胚性细胞之间没有胞间连丝，蔗糖通过质外体，直接进入库细胞。
21.研究表明：大豆韧皮部对缺少氧气，低温的条件敏感，这说明蔗糖进入质外体是主动，依靠载体，可是大豆卸出到发育成胚的过程，对缺少氧气，低温不敏感，所以卸出是被动的。
22.韧皮部的运输机理，压力流学说，是德国科学家Munch提出的：源细胞浆蔗糖装载进入筛分子--伴胞复合体，降低了源端筛分子水势，而筛分子又从临近的木质部吸收水分，由此产生高的膨压，与此同时，库的筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞，库的筛管水势升高，水分也流到木质部，于是降低了库端筛管的膨压，源端和库缎就存在了膨压差，它就是推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着筛分子，有源端到库端的运输。
流动是因为两段压力差。
23.同化物的分布：配置：是源叶中新形成的同化物转化贮藏利用和运输的使用情况。
配置有3个方向：代谢利用，合成暂时贮藏化合物，从叶使出到植物其他部分。
分配：是指新形成的同化物在各种库之间的分布。
但不是平均分配，而使有所倚重。
分配原则：（1）优先供应生长中心（2）就近供应，同侧运输（3）同化物和营养元素的再分配与再利用。
24.库强度其调节：在同一植物中，很多部分都需要有机物，但是同化物究竟分配到哪里，多少，就决定于各部分的竞争能力大小即使各种库强度的差异。
库强度等于库容量和库活力的乘积。
库容量是库的总质量，库活力是单位时间干重吸收同化物的速率。
库强度的调节主要是膨压和植物激素两个因素。