第三章数量性状的遗传模型
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遗传学数量性状的遗传分析
遗传学数量性状的遗传分析
目录
• 引言 • 数量性状遗传基础 • 数量性状遗传分析方法 • 数量性状基因定位 • 数量性状基因组关联分析 • 数量性状基因组编辑与优化
01
引言
研究背景
01
遗传学数量性状是生物体表型特 征中受多个基因和环境因素共同 影响的性状，如身高、体重等。
02
随着分子生物学和基因组学的发 展，遗传学数量性状的遗传分析 已成为遗传学研究的重要领域。
关联分析的软件工具
01
Plink
一款常用的关联分析软件，提供 多种统计分析和可视化工具，用 于处理和分析大规模遗传数据。
02
03
GAPIT
Tassel
基于R语言的关联分析工具包， 提供了丰富的统计方法和可视化 功能，适用于复杂数据分析。
主要用于基因组关联分析的软件， 支持多种数据格式和多种统计模 型，可进行大规模数据分析。
QTL定位的软件工具
QTL Cartographer
基于区间作图法的QTL定位软件，适用于大样本数据 集。
Tassel
综合关联分析和区间作图法的QTL定位软件，具有强 大的数据处理和分析能力。
R/qtl
基于R语言的QTL定位软件，提供了多种统计模型和 可视化工具。
05
数量性状基因组关联分析
关联分析的基本原理
广义遗传力
广义遗传力用于描述数量性状在遗传和环境变异中的贡献，计算公式为加性方差和显性方差占表型方差的比值。
狭义遗传力
狭义遗传力仅考虑基因型对表型变异的贡献，计算公式为加性方差占表型方差的比值。
遗传相关分析
遗传相关系数
用于描述两个数量性状之间的遗传关系，计算公式为两个数量性状的加性方差和显性方差之间的比值 。
《家畜育种学》教学大纲
教学大纲（供四年制动科专业汉语授课班用）一、课程名称：家畜育种学（Animal Breeding）二、课程编码：01302三、课程性质、目的和任务家畜育种学是动物科学专业和畜牧兽医师资专业的主要专业基础课，属畜牧科学的重要分支。
因为该课程是具体研究改良家畜品质，控制性状发育、利用杂种优势、培育优良新品种、新品系的理论和实践的科学，所以该课程的目的就是使学生掌握家畜育种的理论方法及育种实践中的重要工作方法与技术，并且能够应用有关育种理论和方法来处理和研究家畜改良，培育新品种工作中的重要技术问题。
家畜育种学在畜牧业生产中属长效的战略性学科，既重视当前实际，更重视将来，是发展畜牧业生产的基础科学知识体系。
四、教学的基本要求通过本课程的学习，要求学生理解并掌握家畜育种学的基本概念和基本原理，熟悉掌握各种常用的育种方法和育种技术，具备在生产、科研实践中分析与解决一般育种问题的知识和能力，并具备从事本学科科学研究的初步能力和组织育种工作的能力。
五、本课程在教学中与其它相关课程的联系与分工家畜育种学是一门与生物基础学科和畜牧业生产应用科学有密切联系得综合性学科，在学生系统地学完《高等数学》、《生物统计学》、《动物生理学》、《生物化学》、《动物遗传学》、《家畜繁殖学》、《计算机》等课程后开设的一门综合性、实践性较强的课程，它是前期基础课和后期动物生产课不同的分工是该课程重点讲授家畜改良与培育新品种或新体系及杂种优势利用的理论知识和有关理论技术和操作方法，是将动物遗传学，家畜繁殖学等课程的理论和技术手段有效地应用于家畜育种工作实践，控制家畜尽快朝着有利于人类需要的方向改变和发展的科学知识体系，是提高畜牧业生产效率的第一位因素。
六、教学进度安排汇总表章序讲授时数习题课时数实验时数其他共计时数绪论第一章第二章第三章第四章第五章第六章第七章第八章第九章第十章第十一章第十二章3222222312111211113422323422111共计24 6 30七、教学内容要点绪论教学内容：主要阐明家畜育种学概念、发展简史、内容和研究方法及其在动物生产中的重要性等。
数量性状遗传分析精品课件
（4）F1和F2的均值皆位于双亲之间，且接近 于双亲的中间值。
这暗示，在数量性状中，高表型值的亲本 （简称高值亲本）与低表型值的亲本（简称低 值亲本）之间没有明显的显隐性关系。
3 数量性状与质量性状的区别
质量性状
数量性状
变异类型
种类上的变化 数量上的变化
表现型分布
不连续
连续
基因数目
一个或少数几个 微效多基因
主效基因（major gene）：控制质量性状的遗 传因子，又称为寡基因（oligogene）。
2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现 为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效 作用。
3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律， 同样有分离、重组、连锁和互换。
（4）数量性状遗传的复杂性
数量性状和质量性状的划分不是绝对的，许 多性状既受主效基因的控制，又受微效基因的 影响。
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个体表型值的频率分布近似于正态分布
2 数量性状的遗传特征
（1）数量性状的变异表现为连续性
（2）对环境条件敏感
（3）F2群体的变异幅度明显大于两亲本和F1。 F2代中多出来的变异是由遗传分离引起的。这 也证明了数量性状是受遗传控制的。
这种同时受主效基因和微效基因控制的性状称为 质量－数量性状（qualitative-quantitative character/trait），其中微效基因对主效基因的 效应起修饰（增强或削弱）作用，因而又称为修 饰基因（modifying gene）。
9.1.4 阈性状及其特性
1 阈性状（threshold character/trait ）： 性状数值达到某一特定值时表现为正常，达不 到则为不正常，由多基因控制，表现呈非连续 型变异，如血压，血糖含量、生物的抗病力、 患病性，还有如单胎动物品种的产仔数表现单 胎、双胎和稀有的多胎等。
数量性状的遗传分析
表10-2 玉米穗长度的遗传
图10-2 玉米穗长度的遗传
短
长
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
F1
穗长
8 9 10 11 12 13 14 15 16
穗长
F2
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
阈性状
有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性状或质量性状，其 表现呈非连续变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传 规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗 传基础是多基因控制的，与数量性状类似。即由微效多基因控制 的，呈现不连续变异的性状。通常称这类性状为阈性状 （threshold character）。
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10 数量性状的遗传分析
Genitics of Quantitative Character
单林娜 制作
1
上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如
豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿
水稻的粳与糯
鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹
这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状 （qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分 离定律和连锁定律来分析。
10.3.1 广义遗传力（heritability in the broad sense） 的估算方法
因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可 用方差来表示，这样，
P = G + E 就可表示为：
VP = VG + VE 遗传方差；VE：环境方差)
(VP：表型方差；VG：
我们把遗传方差占总方差的比值称为广义遗传力
数量性状的遗传—数量性状遗传的特征(遗传学课件)
动物（畜禽）的大多数经济性状都是数量性状，例如产 蛋量、增重速度、产奶量、饲料报酬、胴体瘦肉率，及毛 皮动物的毛长、细度和密度等。
所以数量性状在农业中显得特别重要。 （三）人类
人的身高、体重、胖瘦、寿命……
三、认识数量性状
特点：变异不容易分为截然不同的组别，其间有 一系列的过渡类型，只有数量的不同，没有质的 差别。
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《遗传学》
知识目标
学习目标
一、 二、 三、
知道 清楚 数量 数量
熟悉 数量 性状
性状 性状 与质
的概 的遗 量性
念 传特 状的
点
区别
能力目标
能用分析 数量性状 的方法分 析育种与 生产中的 实际问题
Gregor Mendel 1822-1884
（一）数量性状与质量性状的区别
五、数量性状与质量性状的关系 （二）数量性状与质量性状的相对性 1、数量性状与质量性状的区别不是绝对的； 2、生物的性状都有其质和量两个方面，只是在一 定条件下质和量表现出主次关系。 3、在不易区分一个性状是质量性状或数量性状时， 就必须根据F1或F2遗传动态特征来作出判断。
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亲 本 25
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玉米穗长遗传的柱形图
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F 14 1 12
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所以数量性状在农业中显得特别重要。 （三）人类
人的身高、体重、胖瘦、寿命……
三、认识数量性状
特点：变异不容易分为截然不同的组别，其间有 一系列的过渡类型，只有数量的不同，没有质的 差别。
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《遗传学》
知识目标
学习目标
一、 二、 三、
知道 清楚 数量 数量
熟悉 数量 性状
性状 性状 与质
的概 的遗 量性
念 传特 状的
点
区别
能力目标
能用分析 数量性状 的方法分 析育种与 生产中的 实际问题
Gregor Mendel 1822-1884
（一）数量性状与质量性状的区别
五、数量性状与质量性状的关系 （二）数量性状与质量性状的相对性 1、数量性状与质量性状的区别不是绝对的； 2、生物的性状都有其质和量两个方面，只是在一 定条件下质和量表现出主次关系。 3、在不易区分一个性状是质量性状或数量性状时， 就必须根据F1或F2遗传动态特征来作出判断。
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数量性状遗传讲解学习
有些组合 3：1分离，1对基因控制 有些组合15：1， 2对基因重叠 有些组合63：1， 3对基因重叠
若观察再详细一点，可以发现，在红粒组中红 色的程度又分为好几个等级。
2020/6/4
假设R基因使子粒呈红色，每增加一个R ，子粒的颜色就深一些 R，红色增效基因 R的效应可以累加 R的等位基因为r， r为减效基因
• 加上环境方差，F2的表现型方差为：
VF2 1 2VA1 4VDVE
❖ 上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两 个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两 部分方差的1/2和1/4。 ❖ VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。
2020/6/4
回交群体的遗传方差
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。
❖ 非加性效应。
2020/6/4
基因型效应的数学模型
▪ 中亲值（m）＝（CC＋cc）/2，定为0 ▪ 各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应 ▪ ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差 ▪ dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差 ▪ dc ＝0，无显性； dc ＞0，有显性效应； dc ＜0，表示c基因为
2020/6/4
如果只有1对基因控制
F1植株产生的配子 ♂G 1/2R+1/2r ♀G 1/2R+1/2r
♀♂配子受精结合， F2的基因型频率为 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr
表现型 3：1
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若观察再详细一点，可以发现，在红粒组中红 色的程度又分为好几个等级。
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假设R基因使子粒呈红色，每增加一个R ，子粒的颜色就深一些 R，红色增效基因 R的效应可以累加 R的等位基因为r， r为减效基因
• 加上环境方差，F2的表现型方差为：
VF2 1 2VA1 4VDVE
❖ 上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两 个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两 部分方差的1/2和1/4。 ❖ VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。
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回交群体的遗传方差
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。
❖ 非加性效应。
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基因型效应的数学模型
▪ 中亲值（m）＝（CC＋cc）/2，定为0 ▪ 各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应 ▪ ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差 ▪ dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差 ▪ dc ＝0，无显性； dc ＞0，有显性效应； dc ＜0，表示c基因为
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如果只有1对基因控制
F1植株产生的配子 ♂G 1/2R+1/2r ♀G 1/2R+1/2r
♀♂配子受精结合， F2的基因型频率为 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr
表现型 3：1
2020/6/4
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遗传学-数量性状的遗传分析
三、微效基因表型值的推算
累加作用（每个显性基因的作用以一定的数值与纯隐性亲本 的表型值相加） 纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值X纯显性亲本基因数＋ 纯隐性亲本表型值 如短穗玉米x＝6.6，长穗玉米x＝16.8，F2中长、短穗各占群体 的1/16 4n=16,n=2 控制长穗玉米穗长的显性基因为2对（4个）. 每个显性基因表型值＝纯显亲本表型值－纯隐亲本表型值/纯显 亲本基因数＝16.8－6.6/4＝2.55 所以，含一个显性基因的玉米穗长：6.6＋2.55＝9.15cm 含2个显性基因的玉米穗长：6.6＋（2×2.55）＝11.7cm 依此类推。
狭义遗传率
计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占的百分率。
Aa同AA回交的子代个体为B1，同aa回交的子代个体为B2。 B1的遗传方差的计算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 合计 1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) B1的遗传方差：VB1＝1/2(a2+d2) -1/4(a+d)2=1/4（a－d）2 B2的遗传方差的计算 f x fx fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 合计 1 1/2(d-a) 1/2(a2+d2) B2的遗传方差：VB2＝1/2(a2+d2)- 1/4(d-a)2=1/4（a＋d）2
例如小麦籽粒颜色两对基因控制的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
F1
F2
1
4R
深红
3R
中深红
第三章 选择原理
二、质量性状的选择方法
• 由于质量性状大多受单个或少数几个等位基因所 控制，同时表型与基因型之间有着必然的联系， 我们可以通过表型直接判定该性状的基因型或通 过“测交”、基因标记、基因探针等方法鉴别个 体某一性状的基因型，再加以正确的选择。 • 选择本身并不能产生新的基因，只不过通过选择 增加了群体某些理想基因的频率吧了！故而，质 量性状选择的遗传效应在于提高了被选基因的频 率，提高了被选基因纯合子在群体中的频率。
二、数量性状遗传基础
（一）微效多基因假说 • 数量性状的表型值受基因型与环境的共同影响，基因型是 由大量的、微效的、并可累加的多基因所决定，这些基因 在世代传递中仍符合“三大遗传定律”，这些基因没有显 隐性关系，同时数量性状的表型值对环境效应尤为敏感， 易受环境左右。 • 要点：1、数量性状在群体中的表型值符合正态分布“居 中个体多，极端个体少”。 2、基因对数量性状的影响体现在 1／基因与性状的关系是“多因一效”和“一因多效”。 2／基因的作用除加性效应外，仍然有上位效应、显性 效应。 3 ,数量性状的表型除基因型外，还受环境影响。
三、数量性状数学模型
2、基因效应分析 • 基因效应值进一步剖分为三大部分：G＝A＋D＋I。A为基因加性效应 值；D为基因显性效应值；I为基因上应效应值；D、I为不同个体不同 等位基因之间的组合其表现（或称对表型值的影响），随着不同的组 合而不同，这一部分值在世代传递过程中无法固定，仅有加性效应值 能稳定遗传。 D、I是随不同的基因组合对群体中每一个个体产生影响，可正可负，是 随机的，通常将它归并到环境偏差值中，并统称为剩余值。 P＝G＋E＋IGE ＝A＋D＋I＋E＋IGE ＝A＋R＋IGR （其中R剩余值＝D＋I＋E） 同时假定基因与环境的互作为O，即协方差为O。 COV（A、R）＝O rAR＝O 即有： P＝A＋R......（2）
数量性状的遗传模型
质量性状与数量性状比较
基因控制 变异分布 表型分布 受环境影响 遗传规律 数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德尔遗传 质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔遗传
性状特点 研究对象 易量度 群体 不易量度 个体和群体
•某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区 分的着眼点不同而异。
第三章 数量性状的数学模型
1
一、质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类 型；这种呈现不连续变异的性状叫做质 量性状。
数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质 的差别，其间有一系列的过渡类型；这 种表现连续变异的性状叫做数量性状。
2 pBqB dB
B2B2
q B2
aB
VG VA VD VI
VA
2
pAqA
2 A
2
pBqB
2 B
VD (2 pAqAd A)2 (2 pBqBdB )2
环境效应 (environmental effect)
系统 (systematic) 环境效应 – 同时对多个个体产生相同影响的环境因素
(2 pqd)2
多基因座模型
群体平均基因型值
ai ( pi qi ) 2 piqidi
个体育种值
A Ai
VA 2 piqii2
个体显性离差
D Di
VD (2 piqidi )2
多基因座模型
上位离差（epistatic deviation）
多个基因座位上总的基因型值与各个座位的基 因型值之和的离差
21=2q
2q2d
《数量遗传学》思考题
《数量遗传学》思考题第一章绪论数量遗传学的研究对象是数量性状的遗传变异1.性状(trait, character)：生物体的形态、结构和生理生化特征与特性的统称。
如毛色、角型、产奶量、日增重等。
2.根据性状的表型变异、遗传机制和受环境影响的程度可将性状分为数量性状、质量性状和阈性状3类。
数量性状(Quantitative traits)遗传上受许多微效基因控制，性状变异连续，表型易受环境因素影响的性状，如生长速度、产肉量、产奶量等。
质量性状(Qualitative traits or characters)遗传上受一对或少数几对基因控制，性状变异不连续，表型不易受环境因素影响的性状，如毛色、角的有无、血型、某些遗传疾病等。
阈性状(Threshold traits)遗传上受许多微效基因控制，性状变异不连续，表型易受或不易受环境因素影响的性状。
✓有或无性状(All or none traits)：也称为二分类性状（Binary traits）。
如抗病与不抗病、生存与死亡等。
✓分类性状(Categorical traits)：如产羔数、产仔数、乳头数、肉质评分等。
质量性状、数量性状与阈性状的比较质量性状数量性状阈性状性状主要类型品种特征、外貌特征生产、生长性状生产、生长性状遗传基础单个或少数主基因微效多基因微效多基因变异表现方式间断型连续型间断型考察方式描述度量描述环境影响不敏感敏感敏感或不敏感研究水平家系群体群体3.数量性状的特点必须进行度量，要用数值表示，而不是简单地用文字区分；要用生物统计的方法进行分析和归纳；要以群体为研究对象；组成群体某一性状的表型值呈正态分布。
4.决定数量性状的基因不一定都是为数众多的微效基因。
有许多数量性状受主基因(major gene)或大效基因(genes with large effect)控制✓果蝇的巨型突变体基因（gt）✓小鼠的突变型侏儒基因（dwarf, df）;✓鸡的矮脚基因（dw）✓美利奴绵羊中的Booroola基因（FecB）✓牛的双肌（double muscling）基因（MSTN）✓猪的氟烷敏感基因（RYR1）数量遗传学的研究内容✧数量性状的数学模型和遗传参数估计；✧选择的理论和方法；✧交配系统的遗传效应分析；✧育种规划理论。
《数量性状遗传》课件
基因编辑技术还可以应用于改良作物的数量性状，提高作物的产量、品质和抗逆性等，为农 业生产提供新的育种途径。
05
总结与展望
数量性状遗传研究的重要意义
揭示生物多样性
数量性状遗传研究有助于揭示生物多样性的遗传基础，理解生物进 化的机制。
指导育种工作
通过数量性状遗传研究，可以更有效地进行动植物育种，提高农作 物的产量和品质，以及改善动物的生长性能和健康状况。
遗传方差与环境方差的比较
01
02
03
遗传方差
表示数量性状受基因控制 的变异程度，包括加性方 差和显性方差。
环境方差
表示数量性状受环境因素 影响的变异程度。
比较意义
了解遗传方差和环境方差 的相对大小，有助于理解 数量性状的变异来源和选 择潜力。
遗传进度与选择效率的关系
遗传进度
指选择过程中一个或多个世代的 遗传改变量。
应用
QTL定位在动植物育种、人类医学等领域具有广泛的应用价值，有 助于深入了解数量性状的遗传基础和进行相关研究。
03
数量性状遗传的应用
作物育种中的应用
提高产量和品质
通过研究数量性状遗传，育种家可以培育出产量更高、品质更优的作物品种。例如，通过 选择具有理想株高、穗粒数等数量性状的个体，可以获得抗逆性强、适应性广的作物品种 。
《数量性状遗传》ppt课件
Hale Waihona Puke 录• 数量性状遗传概述 • 数量性状遗传的遗传机制 • 数量性状遗传的应用 • 数量性状遗传的未来发展 • 总结与展望
01
数量性状遗传概述
数量性状遗传的定义
数量性状遗传是指多个基因位点 共同作用，对个体表现型产生影
响的遗传现象。
它与质量性状遗传不同，质量性 状遗传是由单一或少数基因位点 控制，表现为明显的孟德尔遗传
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总结与展望
数量性状遗传研究的重要意义
揭示生物多样性
数量性状遗传研究有助于揭示生物多样性的遗传基础，理解生物进 化的机制。
指导育种工作
通过数量性状遗传研究，可以更有效地进行动植物育种，提高农作 物的产量和品质，以及改善动物的生长性能和健康状况。
遗传方差与环境方差的比较
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遗传方差
表示数量性状受基因控制 的变异程度，包括加性方 差和显性方差。
环境方差
表示数量性状受环境因素 影响的变异程度。
比较意义
了解遗传方差和环境方差 的相对大小，有助于理解 数量性状的变异来源和选 择潜力。
遗传进度与选择效率的关系
遗传进度
指选择过程中一个或多个世代的 遗传改变量。
应用
QTL定位在动植物育种、人类医学等领域具有广泛的应用价值，有 助于深入了解数量性状的遗传基础和进行相关研究。
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数量性状遗传的应用
作物育种中的应用
提高产量和品质
通过研究数量性状遗传，育种家可以培育出产量更高、品质更优的作物品种。例如，通过 选择具有理想株高、穗粒数等数量性状的个体，可以获得抗逆性强、适应性广的作物品种 。
《数量性状遗传》ppt课件
Hale Waihona Puke 录• 数量性状遗传概述 • 数量性状遗传的遗传机制 • 数量性状遗传的应用 • 数量性状遗传的未来发展 • 总结与展望
01
数量性状遗传概述
数量性状遗传的定义
数量性状遗传是指多个基因位点 共同作用，对个体表现型产生影
响的遗传现象。
它与质量性状遗传不同，质量性 状遗传是由单一或少数基因位点 控制，表现为明显的孟德尔遗传
数量遗传学
• 这时上述模型可简化为：P=G+E----数量性状的 数学模型
二 数量性状的数学模型
• 在一般情况下，由于环境效应偏差是以离均差表示的，个 体随机环境效应对各观察值的影响有大有小、有正有负， 总和可抵消为0．即假设有：
• 因此．在同一固定环境条件下可得到
三 基因效应及其剖分
• 数量性状的数学模型在实际育种工作中仍是有欠缺的，这 是由于基因实际上存在三种不同的效应： • 即基因加性效应(A) • 等位基因间的显性效应(D) • 非等位基因间的上位效应(I)。 G(遗传效应值)=A+D+I
• 从育种学角度出发，重要的是能够真实遗传的育种值（基 因加性效应值）A这一部分，而D和I带有一定的随机性， 一般均将它们归并到环境偏差E中，通称之为剩余值，记 为R，即有： R＝D十I十E • 因此，模型可进一步化为 P=A+R
描述数量性状遗传规律有三个最基本的遗传参数： 重复率、遗传力和遗传相关
• 重复率： • 用来衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相 关程度。Fra bibliotek• • • •
V(G)基因型方差 V(Ep)持久环境效应方差 V(P)总环境效应方差 V(E1)暂时性的环境效应方差
遗传力
• 广义遗传力就是指数量性状基因型方差占表型方差的比例。 • 通过广义遗传力的估计，可以了解一个性状受遗传效应影 响有多大，受环境效应影响多大。
数量性状基因座
• 英文全名：Quantitative Trait Locus
• 英文缩写：QTL • 概念：指控制数量性状的基因在染色体（或基因组）中所 在的座位。通过检测染色体上某个座位表现出对数量性状 表现型的作用的大小，可以探知QTL的存在。检测到的一 个QTL既可能只包含一个数量性状基因，也可能包含若干 个数量性状基因，与人们的检测能力有关。
《数量性状遗传》课件
遗传模型构建方法
遗传力模型
通过构建遗传力模型，分 析数量性状的遗传变异程 度，并估计遗传力和相关 参数。
遗传相关模型
通过构建遗传相关模型， 分析不同数量性状之间的 遗传相关控制的群体遗传现象， 通过混合模型进行基因型 和环境交互作用的分析。
数量性状遗传在自然界中广泛存在，如人的身高、 体重、智力等都属于数量性状。
数量性状遗传的特点
数量性状遗传具有连续变异的 特点，即在一个群体中，个体 的表现型值可以连续变化。
数量性状遗传受多个基因位点 的影响，这些基因位点通常具 有微效作用，即每个基因位点 对表现型的影响较小。
数量性状遗传还受到环境因素 的影响，环境因素可以影响个 体表现型值的变异范围和分布 。
数量性状遗传在动物育种中的应用
生长速度
通过研究动物生长速度的数量性 状遗传，育种家可以培育出生长 快速的动物品种，提高养殖效益
。
繁殖性能
通过选育具有优良繁殖性能的数 量性状基因，可以提高动物的繁
殖效率，加速品种改良进程。
抗病性
通过研究动物抗病性的数量性状 遗传，育种家可以培育出具有较 强抗病能力的动物品种，降低养
利用新一代测序技术和遗传资源发掘，精细定位和克隆控制数量性状的基因或基因组区域 。
解析数量性状基因的互作网络
研究基因之间的相互作用关系，解析数量性状形成的复杂网络调控机制。
探索表观遗传修饰对数量性状的影响
研究DNA甲基化、组蛋白修饰等表观遗传修饰对数量性状表达的调控作用。
加强数量性状遗传与其他学科的交叉研究
03
数量性状遗传分析方法
统计分析方法
01
02
03
方差分析
通过比较不同群体或处理 组之间的变异程度，确定 数量性状是否受遗传控制 。
第三章数量性状的遗传模型
第三章 数量性状的数学模型
1
一、质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状 性状间差别明显，一般没有中间过渡类 型；这种呈现不连续变异的性状叫做质 量性状。 数量性状 性状间只有数量的不同，没有明显的质 的差别，其间有一系列的过渡类型；这 种表现连续变异的性状叫做数量性状。
p(a d ) q(d a)
a d (q p) 1 2
1 q
2 p
单基因座模型
育种值 A（breeding value）
一个个体的育种值是它所携带的等位基因的平均效应之和。 一个个体的育种值是将它与群体中的其他个体随机交配后 所得后代的平均数与群体均数的离差的2倍。 也称为基因的加性效应（additive effect）值
p2 A aA
座位 A A1A2
2 p Aq A
A2A2
q2 A aA
B1B1
2 pB aB
座位 B B1B2
2 pBqB
B2B2
aB
2 qB
dA
dB
VG VA VD VI
2 2 VA 2 p Aq A A 2 pB qB B
VD (2 p Aq Ad A ) 2 (2 pB qB d B ) 2
环境效应
环境方差
VE VE R VE VE C I VE VE VE C P T
（对某些性状）
（对某些性状）
小结
PGE
VP VG VE
G A D I
VG VA VD ห้องสมุดไป่ตู้ VI
E ES EC EP ET
1
一、质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状 性状间差别明显，一般没有中间过渡类 型；这种呈现不连续变异的性状叫做质 量性状。 数量性状 性状间只有数量的不同，没有明显的质 的差别，其间有一系列的过渡类型；这 种表现连续变异的性状叫做数量性状。
p(a d ) q(d a)
a d (q p) 1 2
1 q
2 p
单基因座模型
育种值 A（breeding value）
一个个体的育种值是它所携带的等位基因的平均效应之和。 一个个体的育种值是将它与群体中的其他个体随机交配后 所得后代的平均数与群体均数的离差的2倍。 也称为基因的加性效应（additive effect）值
p2 A aA
座位 A A1A2
2 p Aq A
A2A2
q2 A aA
B1B1
2 pB aB
座位 B B1B2
2 pBqB
B2B2
aB
2 qB
dA
dB
VG VA VD VI
2 2 VA 2 p Aq A A 2 pB qB B
VD (2 p Aq Ad A ) 2 (2 pB qB d B ) 2
环境效应
环境方差
VE VE R VE VE C I VE VE VE C P T
（对某些性状）
（对某些性状）
小结
PGE
VP VG VE
G A D I
VG VA VD ห้องสมุดไป่ตู้ VI
E ES EC EP ET
利用重组自交系(RILs)群体进行质量数量性状的遗传分析遗传模型和小麦产量性状遗传
照互补、抑制、重叠、积加、显性上位、隐性上位及协调作用等控制质量性状基因的互作方
式, 在微效基因背景下进行了建模, 探讨了两个位点主基因控制的质量 数量性状的遗传
模型和分析方法。但作为控制质量 数量性状的主基因, 这些作用方式只是一些特例。以
上模型大多是对分离世代个体 (或株系) 进行分析, 会受环境影响较大而导致不易准确鉴定其
R IL s 群体对由 1 对或 2 对主基因和微效基因共同控制的质量 析方法进行探讨。并采用该方法对小麦产量性状进行分析。
数量性状的遗传模型和分
1 遗传模型
根据遗传学原理, 主基因效应较大, 控制的性状呈现明显的不连续分布; 由大量的微效 基因控制的性状呈正态分布。某一主基因型在微效基因背景下, 呈现以该主基因型值为均数 的正态分布。同一群体若有多个不同的主基因型值, 微效基因对每个主基因型值的影响是相 同 的, 因此多个正态分布的方差 (Ρ2) 相同, 该群体的分布则是各个正态分布的联合分布。 R IL s 群体是由一系列相对纯合的系组成, 从理论上讲, 若某个 R IL s 群体涉及 1 对主基因 A —a (A , a 分别表示增减效) 差异, 则 R IL s 群体中有 2 种不同的主基因型: AA、aa, 各占 1 2; 若涉及 2 对主基因A —a、B —b 差异, 则有 4 种不同的主基因型: AABB、AA bb、aaBB、
经典观点认为生物的性状分为质量性状和数量性状, 质量性状受少数主基因控制, 而数
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
量性状受大量微效基因控制。事实上, 作物的许多经济性状既有可分组的趋势, 又呈现连续 变异, 同时表现出质量性状和数量性状两者的特征, 莫惠栋称之为质量 数量性状 (Q Q 性状) [1, 2], 这类性状是由主基因 多基因混合遗传体系[3]控制的。有些性状被认为属数 量性状的范畴, 越来越多的Q TL s (guan tita tive tra it lines) 分子标记定位结果表明其存在作用 较大的主基因[4～ 11]; 而有些被认为属质量性状的范畴, 实际上也表现出连续变异的特征, 又 有微效基因的作用。质量 数量性状是较广泛地存在的。不少学者[1～ 3, 12～ 19 ]对质量 数
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第三章 数量性状的数学模型
1
一、质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类 型；这种呈现不连续变异的性状叫做质 量性状。
数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质 的差别，其间有一系列的过渡类型；这 种表现连续变异的性状叫做数量性状。
21=2q
2q2d
(q-p)a + (1-2pq)d -2p(a+qd)
(q-p)+2pqd -2p(+pd)
1+2= (q-p)
2pqd
22=-2p
-2p2d
群体的平均育种值 : E(A) = 0
群体的育种值方差（加性方差）：VA 2 pq 2
群体的平均显性离差 : E(D) = 0
群体的显性离差方差（显性方差）：VD
不同基因座上的基因之间的互作效应
两个基因座： G GA GB I AB
多个基因座： G Gi I
i
ADI
VG VA VD VI
多基因座模型
两基因座模型
基因型 频率 基因型值
A1A1
p
2 A
aA
座位 A A1
2 A
aA
B1B1
p
2 B
aB
座位 B B1B2
因和非贡献等位基因 （2）各贡献等位基因对某种性状的作用是相同的 （3）各贡献等位基因的作用是可以累加的 （4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应 （5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的
数量性状的几个统计学标记
数量性状基因数目的估计
• 根据公式估算最低限度的基因对数
(P1-P2)2 N=
8(VF2-VF1)
显性离差 D（dominance deviation）
基因型值（以离均差表示）与育种值的差 等位基因之间的互作效应
G=A+D
VG VA VD
单基因座模型
频率 基因型值 G
A1A1
p2
a
基因型 A1A2
2pq d
A2A2
q2
-a
与群体均数 的离差
育种值 A 显性离差 D
2q(a-pd)
2q(-qd)
环境效应
– 随机个别环境效应
随机地对各个个体产生影响的环境因素 – 持久性(permanent) 环境效应：长时间或终生对一 个个体的某个性状都产生影响的环境因素 – 暂时性(temporary)环境效应：只在某个时刻对个 体的某个性状产生影响的环境因素
基因型 AA
Aa
aa
频数 80
62
15
均重 4.7
4.2
3.5
估计群体均值及基因型值方差.
单基因座模型
基因的平均效应（average effect）：
一个等位基因的平均效应是指用该等位基因的纯 和子与群体中的其他个体随机交配后所得后代的平 均基因型值与群体平均基因型值的离差。
A1的平均效应：
1 pa qd [a( p q) 2 pqd]
单基因座模型
群体平均基因型值：
p2a 2 pq(d) q2(a)
a( p q) 2 pqd
群体基因型值方差：
VG p2a2 2 pqd 2 q2 (a)2 2
2 pq[a d (q p)]2 (2 pqd)2
例一.估计群体均数与基因型值方差
某一基因座(一对等位基因控制)位影响 鹅的体重情况如下:
•同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能 表现为数量或质量性状。
•某些基因可能同时影响质量性状与数量性状，或者对某 一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用。
微效多基因模型（Polygenic）
1909年，Nilsson-Ehle的多因子假说： （1）决定数量性状的基因是一系列的贡献等位基
– 例：牧场、年度、季节、性别以及它们之间的互 作
随机 (random) 环境效应 – 随机共同(common)环境效应
对处于同一环境下的一组亲属个体产生相似影响的环 境因素
母体效应(maternal effect)：母亲的泌乳能力、护仔能 力等
窝效应(litter effect)：对同窝个体产生相似影响的环 境因素
2 pBqB dB
B2B2
q B2
aB
VG VA VD VI
VA
2
pAqA
2 A
2
pBqB
2 B
VD (2 pAqAd A)2 (2 pBqBdB )2
环境效应 (environmental effect)
系统 (systematic) 环境效应 – 同时对多个个体产生相同影响的环境因素
p(a d) q(d a)
a d(q p)
1 2
1 q
2 p
单基因座模型
育种值 A（breeding value）
一个个体的育种值是它所携带的等位基因的平均效应之和。 一个个体的育种值是将它与群体中的其他个体随机交配后
所得后代的平均数与群体均数的离差的2倍。 也称为基因的加性效应（additive effect）值
质量性状与数量性状比较
基因控制 变异分布 表型分布 受环境影响 遗传规律 数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德尔遗传 质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔遗传
性状特点 研究对象 易量度 群体 不易量度 个体和群体
•某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区 分的着眼点不同而异。
(2 pqd)2
多基因座模型
群体平均基因型值
ai ( pi qi ) 2 piqidi
个体育种值
A Ai
VA 2 piqii2
个体显性离差
D Di
VD (2 piqidi )2
多基因座模型
上位离差（epistatic deviation）
多个基因座位上总的基因型值与各个座位的基 因型值之和的离差
q[a d (q p)]
A2的平均效应：
2 pd qa [a( p q) 2 pqd]
p[a d (q p)]
单基因座模型
基因替代的平均效应 （average effect of gene substitution）
将从群体中随机抽取的A2 基因替换为 A1所引 起的群体平均基因型值的变化(基因均效之差)。
二、数量性状表型值的剖分
基本公式
表型值（P） 基因型值（G） 环境效应（E） 基因型 环境互作（IGE）
如果 IGE = 0
PGE
育种值 基因型值显性离差
上位离差
环境效应
系统环境效应 随机环境效应
随机共同环境 随机个别环境
单基因座模型
两个等位基因 A1和 A2 基因频率分别为 p 和 q 群体在该基因座上处于Hardy-Weinberg平衡
1
一、质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类 型；这种呈现不连续变异的性状叫做质 量性状。
数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质 的差别，其间有一系列的过渡类型；这 种表现连续变异的性状叫做数量性状。
21=2q
2q2d
(q-p)a + (1-2pq)d -2p(a+qd)
(q-p)+2pqd -2p(+pd)
1+2= (q-p)
2pqd
22=-2p
-2p2d
群体的平均育种值 : E(A) = 0
群体的育种值方差（加性方差）：VA 2 pq 2
群体的平均显性离差 : E(D) = 0
群体的显性离差方差（显性方差）：VD
不同基因座上的基因之间的互作效应
两个基因座： G GA GB I AB
多个基因座： G Gi I
i
ADI
VG VA VD VI
多基因座模型
两基因座模型
基因型 频率 基因型值
A1A1
p
2 A
aA
座位 A A1
2 A
aA
B1B1
p
2 B
aB
座位 B B1B2
因和非贡献等位基因 （2）各贡献等位基因对某种性状的作用是相同的 （3）各贡献等位基因的作用是可以累加的 （4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应 （5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的
数量性状的几个统计学标记
数量性状基因数目的估计
• 根据公式估算最低限度的基因对数
(P1-P2)2 N=
8(VF2-VF1)
显性离差 D（dominance deviation）
基因型值（以离均差表示）与育种值的差 等位基因之间的互作效应
G=A+D
VG VA VD
单基因座模型
频率 基因型值 G
A1A1
p2
a
基因型 A1A2
2pq d
A2A2
q2
-a
与群体均数 的离差
育种值 A 显性离差 D
2q(a-pd)
2q(-qd)
环境效应
– 随机个别环境效应
随机地对各个个体产生影响的环境因素 – 持久性(permanent) 环境效应：长时间或终生对一 个个体的某个性状都产生影响的环境因素 – 暂时性(temporary)环境效应：只在某个时刻对个 体的某个性状产生影响的环境因素
基因型 AA
Aa
aa
频数 80
62
15
均重 4.7
4.2
3.5
估计群体均值及基因型值方差.
单基因座模型
基因的平均效应（average effect）：
一个等位基因的平均效应是指用该等位基因的纯 和子与群体中的其他个体随机交配后所得后代的平 均基因型值与群体平均基因型值的离差。
A1的平均效应：
1 pa qd [a( p q) 2 pqd]
单基因座模型
群体平均基因型值：
p2a 2 pq(d) q2(a)
a( p q) 2 pqd
群体基因型值方差：
VG p2a2 2 pqd 2 q2 (a)2 2
2 pq[a d (q p)]2 (2 pqd)2
例一.估计群体均数与基因型值方差
某一基因座(一对等位基因控制)位影响 鹅的体重情况如下:
•同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能 表现为数量或质量性状。
•某些基因可能同时影响质量性状与数量性状，或者对某 一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用。
微效多基因模型（Polygenic）
1909年，Nilsson-Ehle的多因子假说： （1）决定数量性状的基因是一系列的贡献等位基
– 例：牧场、年度、季节、性别以及它们之间的互 作
随机 (random) 环境效应 – 随机共同(common)环境效应
对处于同一环境下的一组亲属个体产生相似影响的环 境因素
母体效应(maternal effect)：母亲的泌乳能力、护仔能 力等
窝效应(litter effect)：对同窝个体产生相似影响的环 境因素
2 pBqB dB
B2B2
q B2
aB
VG VA VD VI
VA
2
pAqA
2 A
2
pBqB
2 B
VD (2 pAqAd A)2 (2 pBqBdB )2
环境效应 (environmental effect)
系统 (systematic) 环境效应 – 同时对多个个体产生相同影响的环境因素
p(a d) q(d a)
a d(q p)
1 2
1 q
2 p
单基因座模型
育种值 A（breeding value）
一个个体的育种值是它所携带的等位基因的平均效应之和。 一个个体的育种值是将它与群体中的其他个体随机交配后
所得后代的平均数与群体均数的离差的2倍。 也称为基因的加性效应（additive effect）值
质量性状与数量性状比较
基因控制 变异分布 表型分布 受环境影响 遗传规律 数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德尔遗传 质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔遗传
性状特点 研究对象 易量度 群体 不易量度 个体和群体
•某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区 分的着眼点不同而异。
(2 pqd)2
多基因座模型
群体平均基因型值
ai ( pi qi ) 2 piqidi
个体育种值
A Ai
VA 2 piqii2
个体显性离差
D Di
VD (2 piqidi )2
多基因座模型
上位离差（epistatic deviation）
多个基因座位上总的基因型值与各个座位的基 因型值之和的离差
q[a d (q p)]
A2的平均效应：
2 pd qa [a( p q) 2 pqd]
p[a d (q p)]
单基因座模型
基因替代的平均效应 （average effect of gene substitution）
将从群体中随机抽取的A2 基因替换为 A1所引 起的群体平均基因型值的变化(基因均效之差)。
二、数量性状表型值的剖分
基本公式
表型值（P） 基因型值（G） 环境效应（E） 基因型 环境互作（IGE）
如果 IGE = 0
PGE
育种值 基因型值显性离差
上位离差
环境效应
系统环境效应 随机环境效应
随机共同环境 随机个别环境
单基因座模型
两个等位基因 A1和 A2 基因频率分别为 p 和 q 群体在该基因座上处于Hardy-Weinberg平衡