七章节数量遗传学基础
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51.8053 7.7112 1 24
.9001
0.1229
Vre
21 re 21 k0 1re
n 1k0k0 1
2
2 1 0.122921 7.71121 0.12292
131 7.7112 7.71121
8.2501103
t
re
V re
0.1229 1.3531 8.2501103
t0.05(12) 2.179
2 x3
2 y
2 x1
d y.x1dx1.x3
d y.x4
2 x4
2 y
2 x1
2 y
2 x4 2 x1
d d y.x1 x1.x4
由性质1（II）:
d x1.x3 d x1.x4 1 d y.x1 d y.x1(d y.x3 d y.x4 )
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2020/5/27
19
通径系数的性质（三）
38
第四节 遗传力
2020/5/27
39
概念
广义遗传力：H2 = VG/VP 狭义遗传力：h2 = VA/VP 实现遗传力：
子代平均值
hR2
R S
PO PP
P P
全群平均值 种畜平均值
2020/5/27
40
概念：遗传力的几种表述
遗传力是育种值对表型值的决定系数
h2 = dP.A = VA/VP
目的：变量之间 相互因果关系确定下来后，就 可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对 大小。
2020/5/27
10
概念
两个变量间的关系:
因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径 线 平行关系:双箭头线，称为相关线
每条线的相对重要性称为系数
通径线的系数称为通径系数 相关线的系数称为相关系数
2020/5/27
2020/5/27
7
数量性状表型值的剖分
P=G+E，E=0
P=A+D+I+E
R=D+I+E，P=A+R
P G PA
2020/5/27
8
第二节 通径分析
Path Analysis Wright(1921)
2020/5/27
9
通径分析
利用两者之间的原因，分析两种变量相互关 系的方法。
起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变 异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许 多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态 学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算 近交系数。
Johannsen(1903,1909)，纯系的变异不可 遗传
环境因素可引起数量性状的变异 提出基因型和表型的概念
Payne(1918)：果蝇刚毛数可以超过基础群 最极端的表型
许多动物和植物也有这样的现象 选择可以使有利等位基因频率提高
2020/5/27
6
数量性状的多基因假说
假定数量性状是由许多（effectively infinite）效应无限小（infinitesimal small） 的基因（多基因multiple genes or polygenes）控制，这些基因每个在不同的 染色体上，每个基因产生一个单独的作用。
CovHS Ai , Aj rHSVA 1 h2
VP
VP 4
2020/5/27
45
遗传力估计的原理和方法
rHS
2 S
2 S
2 W
第七章 数量遗传学基础
2020/5/27
1
第一节 数量性状的遗传特征
2020/5/27
2
动物性状的分类
质量性状：可心明确区分为若干类 。如毛色， 角的有无
数量性状：变异是连续的，无法用形容词描 述，只能通过度量。如产奶量，生长速度， 体重，羊毛的粗细等。
多基因：控制某个数量性状一组基因的一个 基因。
15
通径系数的性质（一）
ry.x1
( y y)(x1 x1)
y x1
(x1 x1)2 x1
y x1
y
2020/5/27
16
通径系数的性质（一）
根据方差剖分原理：
2 y
2 x1
2 x2
1
2 x1
2 x2
2 y
2 y
2020/5/27
17
通径系数的性质（二）
性质二（间接原因）
31
例题
n
dfT ki 1 101 1 100 i 1
dfb n 1 13 1 12
dfW dfT dfb 100 12 88
k0
1 n 1
n i 1
ki
n
i 1 n
ki2 ki
1 12
101
52
102 101
82
7.7112
i1
2020/5/27
32
例题
2020/5/27
26
概念
度量次数一般不只2次，因此可以用组内 相关系数来度量。
个体间变异越大，个体内变异越小，说明重 复力越高
re
2 B
2 B
2 W
2020/5/27
27
概念
一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上 非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差 的一部分。
母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响
VP
PO
bOP
1 2VA 1 h2 VP 2
2020/5/27
43
遗传力估计的原理和方法
公畜内女母回归整理资料，以女儿的成绩为 y，母亲的成绩为x；
分别计算各公畜组的SSX, SSY, SPXY； 将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到 公畜内平方和及乘积和
SSX(S)=SSX, SSY(S)= SSY, SPXY(S)= SPXY 计算公畜内女母回归和遗传力
EP,G
EP
1 n
n i 1
Esi
VPn
VPn
VG VEP
reVP
nre
VPn
1
(n n
1)re
VP
1 (n 1)re
2020/5/27
37
重复力的用途
多次度量育种值的估计
h2 pn
Cov( A, Pn ) VPn
VA VP
n 1 (n 1)re
nh2 1 (n 1)re
2020/5/27
i 1
ki
2 n ki
2
SSb
n i 1
X ij
j 1
ki
X ij
i1
j 1 n
ki
74 2 172 2
133 2 1449 2
621 .6633
5 10
8 101
i 1
SSW SST SSb 2812 .8713 621 .6633 2191 .2080
2020/5/27
注意通径系数没有单位。只有两个变量时， 通径系数等于相关系数。
2020/5/27
13
通径系数的性质（一）
性质一（独立原因）
dy.x1+dy.x2=1 Py.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2
如果原因不完全，则决定系数之和小于１
2020/5/27
14
通径系数的性质（一）
y x1 x2
① 邻近通径必须以尾端与相关线相接 ② 一条通径链内至多只能有一条相关线 ③ 不同的通径链可以重复通过同一条相关线
4. 在追溯两个结果的通径链时要避免重复和 遗漏。
2020/5/27
24
第三节 重复力
2020/5/27
25
概念
重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值 之间相关程度的度量。
时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产 毛量，蛋鸡的产蛋数。 空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。
研究谷类作物
F2 1. 多数性状符合3:1 2. 个别64:1，AaBbCc, (1/2)6=1/64 结论： 1. 有性繁殖可以产生大量的基因型。10个座位可
以产生31060,000种基因型 2. 新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分
离造成的（返祖）。
2020/5/27
5
Johannsen 和 Payne
多基因性状：由许多基因相互作用控制的性 状，其表型变异为连续数量。
2020/5/27
3
Shull(1908)
玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今 天的遗传学解释：
普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合 基因型个体，因此，近交系的变异很低
2020/5/27
4
Nilsson-Ehle(1909)
11
概念
猪的屠宰体重（Y），由一长速度（X1）和 4月龄体重（X2）决定，而它们又是由饲养 条件（X3）决定。
右图省略 X3
2020/5/27
12
概念
通径系数就是标准化的回归系数，多数 情况下，为标准化的偏回归系数。
Py.x
by.x
x y
通径系数下标中依变量在前，自变量在后， 二者用点分开。
遗传力是育种值对表型值的回归系数 遗传力是育种值和表型值的相关系数
2020/5/27
41
遗传力估计的原理和方法
遗传力估计的原理
rP hrAh h2rA
h2 rP rA
h2
rP ( MT ) rA( MT )
rP ( MT ) 1
rP(MT)
h2
rP(OP) rA(OP)
rP(OP) 0.5
bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S), h2=2 bDM(S)
2020/5/27
44
遗传力估计的原理和方法
二、半同胞相关 组内相关系数:单因素方差分析；系统 分组 注意当各组半同胞数量不同时的计算
rHS
CovHS Pi , Pj V V Pi Pj
CovHS Ai Ri , Aj Rj VP
Py.x1
y.x1 2
x1
x1 y
第13张幻灯片
(
y
y ( x1
)(x1 x1
)2
x1
)
x1 y
(x1 x1) (x2 x2 ) (x1 x1)
2 x1
(x1 x1)2
x1 y
(x1 x1)2
2 x1
x1
(x1 x1)2 x1 y y
2020/5/27
1. Py.X3 = Py.x1 Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 Px1.x4 2. dy.x1 = dy.x3 + dy.x4
2020/5/27
18
通径系数的性质（二）
Py.x3
x3 y
x3 x1
x1 y
Py.x1 Px1.x3
d y.x3
2 x3
2 y
2 x1
2020/5/27
20
通径系数的性质（三）
共同原因
ry1y2 = P2 P2（左） ry1y2 = rx2x3 P2 P3（中） ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右）
2020/5/27
21
通径系数的性质（四）
ryx1 = P1 + r12 P2 + r13 P3 dy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 1
小梅山母猪产仔数方差分析表
变异来源
自由度
平方和
均方
期望均方
母猪间 母猪内
12
621.6633
51.8053
ˆW2
7.7112
ˆ
2 b
88
2191.2080 24.9001
ˆW2
总和
101 2812.7813
2020/5/27
33
例题
re
MSb MSW
MSb k0 1MSW
51.8053 24.9001
2020/5/27
34
重复力的用途
1. 判断遗传力估计是否正确
重复力为遗传力的上限
2. 确定需要重复度量的次数
Vp VG VEg VEs reVP VG VEg
VEs 1 re VP
Vp(n)
VG
VEg
VEs n
Vp(n)
1 (n
1) re n
VP
2020/5/27
35
重复力的用途
特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环 境方差，也就是个体内度量间的方差。
某一年草地的好坏对羊毛生长的影响
VE = VEg + VEs, VB = VG + VEg, VW = VEs
re
VG VEg VG VEg VEs
VG VEg VG VE
VG VEg VP
2020/5/27
28
重复力的估计方法
以个体分组，以个体的各次度量值为组内观 察值，采用单因素方差分析法，所得的组内 相关系数即是重复力。
2020/5/27
29
2020/5/27
30
例题
n ki
2
n SST
ki
X
2 ij
i 1
X ij j1
n
i1 j1
ki
23601 1449 2 2812 .8713 101
V
P
lim V n
Pn
lim 1
n
(n 1)re n
VP
reVP
度量n次所能达到的准确度
1 Q
VPn
VP
nre
1 VP
VPn
1 (n 1)re
2020/5/27
36
重复力的用途
畜禽可能生产力(MPPA)
MPPA P bPk P
b Cov MPPA, Pn
CovG
2020/5/27
22
通径系数的性质（五）
ry1y2 = P2 P2 + P3 P 3 + P2 r23 P 3 + P3 r23 P 2
2020/5/27
23
三、通径链的追溯规则
1. 通径方向，只能“先退后进” 2. 一条通径链最多只能改变一次方向 3. 通过一条相关线等于一次方向改变
2rP(OP)
h2
rP ( FS ) rA( FS )
rP ( FS ) 0.5
2rP(FS)
2020/5/27
h2
rP ( HS ) rA( HS )
rP ( FS ) 0.25
4rP(HS)
42
遗传力估计的原理和方法
一、公畜内女母回归或相关法:
rOP
CovPP , PO
VPVO
CovPP ,
.9001
0.1229
Vre
21 re 21 k0 1re
n 1k0k0 1
2
2 1 0.122921 7.71121 0.12292
131 7.7112 7.71121
8.2501103
t
re
V re
0.1229 1.3531 8.2501103
t0.05(12) 2.179
2 x3
2 y
2 x1
d y.x1dx1.x3
d y.x4
2 x4
2 y
2 x1
2 y
2 x4 2 x1
d d y.x1 x1.x4
由性质1（II）:
d x1.x3 d x1.x4 1 d y.x1 d y.x1(d y.x3 d y.x4 )
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2020/5/27
19
通径系数的性质（三）
38
第四节 遗传力
2020/5/27
39
概念
广义遗传力：H2 = VG/VP 狭义遗传力：h2 = VA/VP 实现遗传力：
子代平均值
hR2
R S
PO PP
P P
全群平均值 种畜平均值
2020/5/27
40
概念：遗传力的几种表述
遗传力是育种值对表型值的决定系数
h2 = dP.A = VA/VP
目的：变量之间 相互因果关系确定下来后，就 可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对 大小。
2020/5/27
10
概念
两个变量间的关系:
因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径 线 平行关系:双箭头线，称为相关线
每条线的相对重要性称为系数
通径线的系数称为通径系数 相关线的系数称为相关系数
2020/5/27
2020/5/27
7
数量性状表型值的剖分
P=G+E，E=0
P=A+D+I+E
R=D+I+E，P=A+R
P G PA
2020/5/27
8
第二节 通径分析
Path Analysis Wright(1921)
2020/5/27
9
通径分析
利用两者之间的原因，分析两种变量相互关 系的方法。
起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变 异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许 多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态 学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算 近交系数。
Johannsen(1903,1909)，纯系的变异不可 遗传
环境因素可引起数量性状的变异 提出基因型和表型的概念
Payne(1918)：果蝇刚毛数可以超过基础群 最极端的表型
许多动物和植物也有这样的现象 选择可以使有利等位基因频率提高
2020/5/27
6
数量性状的多基因假说
假定数量性状是由许多（effectively infinite）效应无限小（infinitesimal small） 的基因（多基因multiple genes or polygenes）控制，这些基因每个在不同的 染色体上，每个基因产生一个单独的作用。
CovHS Ai , Aj rHSVA 1 h2
VP
VP 4
2020/5/27
45
遗传力估计的原理和方法
rHS
2 S
2 S
2 W
第七章 数量遗传学基础
2020/5/27
1
第一节 数量性状的遗传特征
2020/5/27
2
动物性状的分类
质量性状：可心明确区分为若干类 。如毛色， 角的有无
数量性状：变异是连续的，无法用形容词描 述，只能通过度量。如产奶量，生长速度， 体重，羊毛的粗细等。
多基因：控制某个数量性状一组基因的一个 基因。
15
通径系数的性质（一）
ry.x1
( y y)(x1 x1)
y x1
(x1 x1)2 x1
y x1
y
2020/5/27
16
通径系数的性质（一）
根据方差剖分原理：
2 y
2 x1
2 x2
1
2 x1
2 x2
2 y
2 y
2020/5/27
17
通径系数的性质（二）
性质二（间接原因）
31
例题
n
dfT ki 1 101 1 100 i 1
dfb n 1 13 1 12
dfW dfT dfb 100 12 88
k0
1 n 1
n i 1
ki
n
i 1 n
ki2 ki
1 12
101
52
102 101
82
7.7112
i1
2020/5/27
32
例题
2020/5/27
26
概念
度量次数一般不只2次，因此可以用组内 相关系数来度量。
个体间变异越大，个体内变异越小，说明重 复力越高
re
2 B
2 B
2 W
2020/5/27
27
概念
一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上 非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差 的一部分。
母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响
VP
PO
bOP
1 2VA 1 h2 VP 2
2020/5/27
43
遗传力估计的原理和方法
公畜内女母回归整理资料，以女儿的成绩为 y，母亲的成绩为x；
分别计算各公畜组的SSX, SSY, SPXY； 将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到 公畜内平方和及乘积和
SSX(S)=SSX, SSY(S)= SSY, SPXY(S)= SPXY 计算公畜内女母回归和遗传力
EP,G
EP
1 n
n i 1
Esi
VPn
VPn
VG VEP
reVP
nre
VPn
1
(n n
1)re
VP
1 (n 1)re
2020/5/27
37
重复力的用途
多次度量育种值的估计
h2 pn
Cov( A, Pn ) VPn
VA VP
n 1 (n 1)re
nh2 1 (n 1)re
2020/5/27
i 1
ki
2 n ki
2
SSb
n i 1
X ij
j 1
ki
X ij
i1
j 1 n
ki
74 2 172 2
133 2 1449 2
621 .6633
5 10
8 101
i 1
SSW SST SSb 2812 .8713 621 .6633 2191 .2080
2020/5/27
注意通径系数没有单位。只有两个变量时， 通径系数等于相关系数。
2020/5/27
13
通径系数的性质（一）
性质一（独立原因）
dy.x1+dy.x2=1 Py.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2
如果原因不完全，则决定系数之和小于１
2020/5/27
14
通径系数的性质（一）
y x1 x2
① 邻近通径必须以尾端与相关线相接 ② 一条通径链内至多只能有一条相关线 ③ 不同的通径链可以重复通过同一条相关线
4. 在追溯两个结果的通径链时要避免重复和 遗漏。
2020/5/27
24
第三节 重复力
2020/5/27
25
概念
重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值 之间相关程度的度量。
时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产 毛量，蛋鸡的产蛋数。 空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。
研究谷类作物
F2 1. 多数性状符合3:1 2. 个别64:1，AaBbCc, (1/2)6=1/64 结论： 1. 有性繁殖可以产生大量的基因型。10个座位可
以产生31060,000种基因型 2. 新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分
离造成的（返祖）。
2020/5/27
5
Johannsen 和 Payne
多基因性状：由许多基因相互作用控制的性 状，其表型变异为连续数量。
2020/5/27
3
Shull(1908)
玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今 天的遗传学解释：
普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合 基因型个体，因此，近交系的变异很低
2020/5/27
4
Nilsson-Ehle(1909)
11
概念
猪的屠宰体重（Y），由一长速度（X1）和 4月龄体重（X2）决定，而它们又是由饲养 条件（X3）决定。
右图省略 X3
2020/5/27
12
概念
通径系数就是标准化的回归系数，多数 情况下，为标准化的偏回归系数。
Py.x
by.x
x y
通径系数下标中依变量在前，自变量在后， 二者用点分开。
遗传力是育种值对表型值的回归系数 遗传力是育种值和表型值的相关系数
2020/5/27
41
遗传力估计的原理和方法
遗传力估计的原理
rP hrAh h2rA
h2 rP rA
h2
rP ( MT ) rA( MT )
rP ( MT ) 1
rP(MT)
h2
rP(OP) rA(OP)
rP(OP) 0.5
bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S), h2=2 bDM(S)
2020/5/27
44
遗传力估计的原理和方法
二、半同胞相关 组内相关系数:单因素方差分析；系统 分组 注意当各组半同胞数量不同时的计算
rHS
CovHS Pi , Pj V V Pi Pj
CovHS Ai Ri , Aj Rj VP
Py.x1
y.x1 2
x1
x1 y
第13张幻灯片
(
y
y ( x1
)(x1 x1
)2
x1
)
x1 y
(x1 x1) (x2 x2 ) (x1 x1)
2 x1
(x1 x1)2
x1 y
(x1 x1)2
2 x1
x1
(x1 x1)2 x1 y y
2020/5/27
1. Py.X3 = Py.x1 Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 Px1.x4 2. dy.x1 = dy.x3 + dy.x4
2020/5/27
18
通径系数的性质（二）
Py.x3
x3 y
x3 x1
x1 y
Py.x1 Px1.x3
d y.x3
2 x3
2 y
2 x1
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通径系数的性质（三）
共同原因
ry1y2 = P2 P2（左） ry1y2 = rx2x3 P2 P3（中） ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右）
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通径系数的性质（四）
ryx1 = P1 + r12 P2 + r13 P3 dy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 1
小梅山母猪产仔数方差分析表
变异来源
自由度
平方和
均方
期望均方
母猪间 母猪内
12
621.6633
51.8053
ˆW2
7.7112
ˆ
2 b
88
2191.2080 24.9001
ˆW2
总和
101 2812.7813
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例题
re
MSb MSW
MSb k0 1MSW
51.8053 24.9001
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重复力的用途
1. 判断遗传力估计是否正确
重复力为遗传力的上限
2. 确定需要重复度量的次数
Vp VG VEg VEs reVP VG VEg
VEs 1 re VP
Vp(n)
VG
VEg
VEs n
Vp(n)
1 (n
1) re n
VP
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重复力的用途
特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环 境方差，也就是个体内度量间的方差。
某一年草地的好坏对羊毛生长的影响
VE = VEg + VEs, VB = VG + VEg, VW = VEs
re
VG VEg VG VEg VEs
VG VEg VG VE
VG VEg VP
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重复力的估计方法
以个体分组，以个体的各次度量值为组内观 察值，采用单因素方差分析法，所得的组内 相关系数即是重复力。
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例题
n ki
2
n SST
ki
X
2 ij
i 1
X ij j1
n
i1 j1
ki
23601 1449 2 2812 .8713 101
V
P
lim V n
Pn
lim 1
n
(n 1)re n
VP
reVP
度量n次所能达到的准确度
1 Q
VPn
VP
nre
1 VP
VPn
1 (n 1)re
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重复力的用途
畜禽可能生产力(MPPA)
MPPA P bPk P
b Cov MPPA, Pn
CovG
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通径系数的性质（五）
ry1y2 = P2 P2 + P3 P 3 + P2 r23 P 3 + P3 r23 P 2
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三、通径链的追溯规则
1. 通径方向，只能“先退后进” 2. 一条通径链最多只能改变一次方向 3. 通过一条相关线等于一次方向改变
2rP(OP)
h2
rP ( FS ) rA( FS )
rP ( FS ) 0.5
2rP(FS)
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h2
rP ( HS ) rA( HS )
rP ( FS ) 0.25
4rP(HS)
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遗传力估计的原理和方法
一、公畜内女母回归或相关法:
rOP
CovPP , PO
VPVO
CovPP ,