第七章数量性状的改良原理

数量性状表型值的剖分
对于一个大群体，个体环境效应有大有小、有正有负，但 其环境偏差∑ E = 0，则： P=G+E =G 在一个大群体中 P = G，可用来估测某一个体的基因型值。 一个群体的 E=0 ，平均非加性效应等于零或非常小，可忽 略不计。则： P=A+D+I=A 一群体的平均表型值等于平均育种值。可从畜群的平均表 型值确定一种群的育种水平，但就一个体来讲其表型值不 等于基因型值，也不等于育种值。
选择强度的确定*
选择强度（selection intensity）：是标准化的选择差，是选择差与性状 i = S / σP 标准差的比值。 选畜群平均数之 差。 S = Pr - P 标准差是群体变异程度的度量，是群体内个体离均程度的度量。 σP = √∑(Pr – P)2/n-1 选择差的大小取决于：①留种率 ②标准差 在标准差不变的情况下，留种率越大，选择差越小，在留种率不变的情 况下，标准差越大，选择差越大。 一般情况，留种率越小，选择差越大，选择强度也越大，选择效果越好。
二、数量性状表型值的剖分
直接观测或度量的某一性状的值就是表型值(phenotypic value)。由基因型值（genotypic value）和环境值 （environmental value）共同作用的结果。 表型值P = 基因型值 G + 环境值 E 基因型值G又称为遗传值，可分为加性效应值和非加性效 应值。环境值也称为环境偏差。 加性效应值（Additive effect）：是某一特定性状的共同效 应是每个基因对该性状单独效应的总和。加性效应值是能 够稳定遗传的，在育种中能够固定下来，故又称为育种值 （Breeding value），用A表示。
三、通径系数的定理
1 当后果的诸原因变量间无相关 ： ①各原因到后果的通径系数等于该原因与后果的相关系数。 对于回归方程 Y=b0 + b1X1+ b2X2 b1= bYX1·X2 = bYX1 b2= bYX2·X1 = bYX2 σX1 σY
= rX1Y
Y
X1 X2
rX1X2 = 0
PY·X1 = bYX1
产生的偏差。用 I 表示。
数量性状表型值的剖分
P = G+E = A + D + I + E 由于显性效应D和互作效应 I，随等位基因的分离和非等 位基因的随机组合而消失。所以，不能稳定遗传。 在遗传育种中，主要考虑的是能够稳定遗传的育种值（加 性效应），而把不能稳定遗传的非加性效应和环境偏差合 并为剩余值（Residual value），用R表示。 R= D+I+E P=A+ R 在一个随机的大群体中，如表型值各组分间没有相关，以 上关系式可用方差表示。 VP= VA + VR = VA + VD + VI + VE
一、通径分析
相关系数：也称标准化的协方差，是用来度量两个相
关变量间的相关性质及紧密程度。标准化是指相关变 量分别减去各自的平均数，在除以各自的标准差。 COVXY r= SXSY
协方差 COVXY = ∑（X-X）（Y-Y）/（n-1）
SX =
∑（X-X）2
n-1
SY =
∑（Y-Y）2
n-1
二、通径系数
通径系数
一个自变量到依变量通径系数的平方称为该自变量对依变 量的决定系数。表示自变量对依变量的决定程度。
2 dY·X1= P2YX1= b2yx1 σ Y σ2X1
两个自变量间相关系数与他们各自到依变量的通经系数的 乘积到倍称为该两自变量共同对依变量的决定系数。
dY·X1x2= 2 rx！X2 PYX1 。PYX2
对于每条通径的通径系数相当于该通径上两变量间的相关 系数。
r1 = bYX1 SX1 SY PYX1 =bYX1 σX1 = r1 σY r1 Y X2
PYX1
X1
通径系数
回归系数是依变量对自变量的回归，是有单位的，不 同单位的回归系数不能比较。标准化后无单位，所以 通径系数无单位，可以用来比较自变量对依变量影响 的大小。相关系数无单位，对一元线性回归中，通径 系数等于相关系数。但两者有本质的区别，通径系数 有方向，表示相关变量间的因果关系，自变量和依变 量互换后方向发生改变；相关系数无方向，变量间是 平等关系，变量互换后不会发生改变。
通径系数就是标准化的偏回归系数。 回归系数是一个回归方程 y = a + bx 的斜率。 SY b = ∑（X-X）（Y-Y） = SPXY b YX = r ∑（X-X）2 SSX SX · 标准化的回归系数是回归系数相关变量除以各自的标准差。 SPXY σX σY σX = byx = Pyx 是原因变量到结果变量Y的通径系数 SSX σY σ2 X σX2 σX1 标准化的偏回归系数 Pyx1 = byx1 σ Pyx2= byx2 σ Y Y Pyx1 、Pyx2 分别是X1、X2到Y的通径系数 ˇ
每年遗传进展： R I0 =S h2 = i σP h2 / GI R I0 =△R/ GI
第二节 通径分析
通径分析：是把一个相关系数分成许多组成部分，每个
组分是或大或小的通径系数，从而确定自变量对依变量的 直接作用或间接作用，比较多个自变量对依变量的相对重 要性。 Y1 X1
Y2 X2 把 Y1-Y2 之间的相关系数剖分为4个通径 X1 →Y1、 X1 →Y2 、X2 →Y2、 X2 →Y1，各通径的通径系数的大小反 应自变量 X 对依变量 Y 的作用。
P1
X1
rx2x3
通径系数的定理
③具有两个以上的共同原因时，两后果间的相关系数就等 于各个共同原因分别到两后果的通经系数的乘积之和。
P1
Y1
P2′
P2 P3′
X1 X2 X3 X4
Y2
P4
P3
ry1y2= P2′×P3′× P2×P3
通径系数的定理
4 诸原因变量之间存在相关。 rX1X2 ≠0 ①后果与一原因间的相关等于该原因到后果的通径系数加上该原因与其 他原因的相关乘相关原因到后果的通径系数之和。 Y - Y= b1 （X1- X1 ）+ b2 （ X2 – X2） Y – Y （X1- X1 ） （ X2 – X2） σX1（X1- X1 ） X X σX2（ X2 – X2 ） = b1 + b2 = b1 σ σY σY σY σX1 + b2 σY σX2 Y σX1 + = PY·X1 （X1- X1 ） PY·X2 （ X2 – X2 ） σX2 +
数量性状的遗传
以猪的背膘厚为例说明基因的加性效应：假定受两对基因B和 F控制，两基因的作用相同，b和f对背膘只有0.5厘米的效应值， B和F既有1厘米的效应值。 BB FF（4.0）× bb f f（2.0） ↓ BbFf (3.0) ⊗ ↓ 1BBFF 2BBFf 2BbFF 4BbFf 1BBff 1bbFF 2Bbff 2bbFf 1bbff 4 .0 3.5 3.5 3.0 3.0 3.0 2.5 2.5 2.0 PF2 = 3.0 厘米 上下代中性状的加性值保持不变
通径系数的定理
3 两后果的相关：
①当两后果具有一个共同原因， Y1 P2 每个后果的诸原因间又无相关时， X2 ′ P2 该两后果间的相关系数等于此共 Y2 P3 同原因分别到后果的通经系数之乘积。 X3 P1 X1 ry1y2= P2×P2′ rx1x2= rx1x3= rx2x3= 0 ② 当一个后果的诸原因中一个原因与 Y1 X2 P2 另一后果中的一个原因有相关时，两后 X3 P3 果的相关等于这两相关原因间的相关系 Y2 数乘以它们分别到两后果的通经系数。 X4 P4 ry1y2= rx2x3 × P2×P3
1
∴ ∑(X1- X1 ) ( X2 – X2)=0
b2 SSX2
2
SSY
+
SSY
= ( b1
σX1 σY
)2
+(b2
σX2 σY
)2 = d +d Y·X1 Y·X2
通径系数的定理
2 当后果的直接原因无相关，间接原因也无相关时。 X1 X3 Y X2 X4 ①间接原因到后果的通经等于该原因到后果通经链所组成 的全部系数之乘积。 Py.x3= Py.x1× Px1.x3 Py.x4= Py.x1× Px1.x4 ②各间接原因通过一个直接原因或比较直接原因作用于后 果的决定系数之和等于该直接或比较直接原因对后果的决 定系数。 dy.x3+ dy.x4 = dy.x1
每年的遗传进展*
每年的遗传进展：是以世代间隔为单位所取得的遗传进展。即每代遗 传进展除以世代间隔。 世代间隔（Gneneration interval）：相传一代所需的时间。即种畜出 生时父母的平均年龄。 GI= ∑Ni ai ∑Ni GI 为世代间隔 Ni 同窝成活子女数
ai 为种畜出生时父母平均年龄
PY·X2 = bYX2 = rX2Y σY
σX2
通径系数的定理
②各原因对后果的各决定系数之和等于1。 Y= b0 + b1X1+ b2X2 Y - Y= b1 （X1- X1 ）+ b2 （ X2 – X2 ）
∑( Y - Y )2 = b1 2∑(X1- X1 )2+ b2 2∑ ( X2 – X2)2 _ 2 b1 b2 ∑(X1- X1 ) ( X2 – X2) ∵ rX1X2 = 0 1= b2 SSX1
（Y – Y )（X1- X1 ） （X1- X1 ）2 （ X – X2 )（X1- X1 ） ∑( PY·X2 ∑ 2 )= PY·X1∑ σY σX1 σ2X1 σX2 σX1
通径系数的定理
每代遗传进展估测*
每代遗传进展（Genetic progress）：是每代的遗传改进量，即 子代的 离均差（R），是亲代离均差（S）遗传给子代的部分。 遗传进展与性状的遗传力有关。 R = S h2 实际中，离均差是消除了环境因素的基因型差异，亲代离均差不能稳定 遗传给子代，使子代的离均差小于亲代。把子代离均差占亲代离均差称 遗传力 h2 = R/S。 广义遗传力：表型性状中遗传因素所占的比例。 h2 = VG / VP 狭义遗传力：表型性状中加性效应（育种值）所占比例。h2 = VA / VP 估测遗传力后，可进行遗传进展的估测。△Re = Sh2 估测的遗传进展△Re与实际观测的遗传进展△R不完全相同，用△R与 选择差的比值称为已实现的遗传力 h2 = △ R / S