高精料饲粮条件下反刍动物瘤胃适应机制的解析
反刍动物瘤胃运动机制、影响因素及其调控
动物营养学报２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０７．００８反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８）摘㊀要：瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用，且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经－体液的共同调节，而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮，其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法，以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料，同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词：瘤胃；运动机制；调控；健康养殖中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０７⁃２９９７⁃０８收稿日期：２０１９－１２－１５基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１７７２６３３）作者简介：宋㊀阳（１９９５ ），男，内蒙古兴安盟人，硕士研究生，从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１２１５３００８４７＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：沈维军，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃，反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐，７０％的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障，与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响，从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康［１］㊂因此，通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式，它是由一系列网－瘤胃收缩活动来完成［２］㊂瘤胃运动方式为４个囊腔的收缩和舒张，瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第２次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩，瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始，再沿着背囊由前向后扩张，到达后背盲囊，在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态，后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩，最后收缩终止于瘤胃前部［３］㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后，瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩，称为瘤胃继发性收缩，瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域，一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊，有时继发性收缩仅局限在背囊，在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动，使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵，以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节，也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响［４－７］㊂在实际生产中，研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况［８］，也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率，为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂１ 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经－体液调节，神经调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后，饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器，产生一系列神经信号，神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷神经中枢，然后通过传出神经将指令传送到瘤胃，引起瘤胃的规律性运动［９－１１］㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质，它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用，引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时，瘤胃运动加强，当交感神经兴奋时，瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节，其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器，不仅可使瘤－网胃收缩增强，还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时，会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动，反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图１所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息，使机体的组织细胞相互协调，以适应内外环境的变化，保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢，它通过对垂体分泌活动的调节，来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑－垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质，如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等，经血液循环到达瘤胃，作用于瘤胃上的靶器官，以此来辅助调节瘤胃运动［１２］㊂瘤胃运动的体液调节过程如图２所示㊂图１㊀瘤胃运动的神经调节图Ｆｉｇ．１㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｎｅｒｖｏｕｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素２．１㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响２．１．１㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明，在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时，饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢［１３］，对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动［１４－１５］，原因是饲料本身物理特性导致采食量降低，进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动，显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢［１６］，这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大，颗粒较粗糙，会降低瘤胃乳头角质层厚度，有利于营养物质的吸收，同时提高瘤胃表层的血液流动，加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小，瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度，导致瘤胃乳头表面覆膜，不利于营养物质的吸收，同时降低瘤胃的运动频率和强度［１７－１８］㊂２．１．２㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素，大量研究表明，饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量［１９］㊁生产性能［２０］和血浆激素指标［２１］有很大的影响㊂此外，饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素［２２］㊂饲粮中精饲料比例过高，瘤胃内微生物发酵加快，产生过量的挥发性脂肪酸，造成酸沉积，严重时导致瘤胃酸中毒，使瘤胃内环境紊乱，瘤胃运动停止；粗饲料比例过高，能量释放缓慢，造成瘤胃能量吸收降低，瘤胃内粗饲料容易凝集成团，严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病，导致瘤胃生长和运动受阻，进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂２．１．３㊀饲料添加剂㊀㊀在２０２０年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下，新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明，在反刍动物饲粮中添加植物提取物［２３－２４］㊁中草药［２５］㊁益生菌［２６－２７］㊁酶制剂［２８］等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同，其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率，主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作８９９２７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分［２９－３０］㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率，减少收缩持续时间，增加瘤胃液稀释率和周转率，加强瘤胃排空能力［３１］，直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动，间接作用是通过神经反射性调节作用，增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动，加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图２㊀瘤胃运动的体液调节图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｈｕｍｏｒａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２．２㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系，摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现，瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽，以便它可以相应地调整进食行为［３２］㊂在能量缺乏时期，瘤胃向大脑发送缺乏信号，大脑神经元分泌神经肽Ｙ和促肾上腺皮质激素相关肽，从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌，激活动物摄食行为，瘤胃运动加强；在能量过剩时期，下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物，导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素，减弱动物摄食行为，瘤胃运动减弱［３３］㊂２．３㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在１９５１年，研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素，可引起瘤胃收缩［３４］，并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布［３５］；另有研究表明，在绵羊第三脑室注射内啡肽［３６］以及静脉注射乙酸钠［３７］均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸（ｐＨ＝２．０）抑制瘤胃收缩幅度和频率，交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出１种或多种激素，类似于胆囊收缩素，对胃肠运动有刺激作用，对瘤胃运动有抑制作用［３８］㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明，促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度，延长了瘤胃收缩波间距，由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节［３９］㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂２．４㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起，但是由于饲养经验不足和生长环境的突变，反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起９９９２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷的，继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的，主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后，瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波，但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化，表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍，动物瘤胃功能明显减弱［４０－４２］㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时，瘤胃内ｐＨ降低，丙酸和丁酸的含量增高，瘤胃运动受到抑制，其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强，其次是乙酸㊁丙酸和乳酸［４３－４４］㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢，严重时瘤胃运动停止，最后导致死亡，治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力，原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩，药物选择性地作用于５－羟色胺４（５⁃ＨＴ４）受体，增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量［４５］㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动：１）腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩，加速瘤胃内容物排出㊂２）强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等，皮下注射比赛可林，或者肌肉注射复合维生素Ｂ１来促进瘤胃运动㊂３）针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等［４６］研究表明，针刺交巢㊁百会穴组和左侧第５㊁６㊁７㊁８肋间穴组，瘤胃收缩波幅明显增高，而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂２．５㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响，特别是环境高温导致的热应激，其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响，降低瘤胃蠕动和反刍［４７］㊂热应激下，动物采食量减少［４８－４９］，胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢，饲料不能充分刺激瘤胃上皮，瘤胃上皮的血液流动受到抑制，从而降低瘤胃运动和反刍［５０］㊂此外，热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢，进而会影响瘤胃运动［５１］㊂热应激下奶牛瘤胃内ｐＨ较低，这意味着在热应激期间较低的瘤胃内ｐＨ会抑制瘤胃运动［５２］㊂在短期热应激期间，下丘脑－垂体－肾上腺皮质轴释放糖皮质激素，糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况，并影响前胃运动等生理活动㊂２．６㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同，间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动，但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大，在幼畜刚出生时，皱胃是反刍胃中最大的胃，随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加，瘤胃才迅速发育，据研究发现，牛㊁羊幼畜在２ ３周龄才出现短时间的反刍活动，表明了幼畜的瘤胃活动偏低，与成年个体瘤胃运动有较大差异［５３］㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异，当处于妊娠生理阶段时，通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动，短时间停止反刍活动［５４－５５］㊂３㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控，外部环境中最易受饲粮成分变化的影响，其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成，因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明，玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质，被称为 外啡肽 ［５６－５７］㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞，阿片样活性物质能够与阿片受体结合，实现对瘤胃运动的调节［５８］㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节，饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊［５９］，饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快［６０－６１］㊂在广泛的饲喂试验中得知，饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同，不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键：１）配制饲粮时应注意饲料间的组合效应，平衡蛋白质能量比，碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状０００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂２）饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控，研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量，进而对瘤胃进行营养调控［６２］㊂３）饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定，促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果［６３－６４］㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时，首先检查动物饲料原料的安全，调整饲粮配方和饲喂方式［５９］，然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩，加强瘤胃运动［１６，５１］，最后增加动物的户外运动时间，加快瘤胃血液循环，促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时，多数伴有瘤胃机械运动障碍，严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩，肌肉注射比赛可林㊁维生素Ｂ１等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控，在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间，提高动物免疫力，保持畜舍内卫生，注意防热㊁防寒，减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂４㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程，并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体，机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经－体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节，而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此，还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术，通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考，为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献：［１］㊀ＳＣＨÄＲＥＮＭ，ＦＲＡＨＭＪ，ＫＥＲＳＴＥＮＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｒｅ⁃ｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ，ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ａｎｄｉｍｍｕ⁃ｎｏｌｏｇｉｃａｌａｔｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（５）：４６１５－４６３７．［２］㊀ＨＵＦＦＭＡＮＣＦ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９５３，２２：３９９－４２２．［３］㊀刘敏雄．反刍动物消化生理学［Ｍ］．北京：北京农业大学出版社，１９９１：１８－２４．［４］㊀ＲＯＵＳＳＥＡＵＪＰ，ＦＡＬＥＭＰＩＮＭ．Ｎｅｕｒａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｏ⁃ｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９８５，２５（４Ｂ）：７６３－７７５．［５］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ．Ｏｐｉｏｉｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｈｙｐｏ⁃ｔｈａｌａｍｕｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅＳｅｒｉｅｓＡ，１９９２，３９（１／２／３／４／５／６／７／８／９／１０）：４４５－４５２．［６］㊀ＫＡＲＡＳＵＡ，ＧＥＮÇＣＥＬＥＰＭ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｘｙｌａｚｉｎｅＨＣｌｕｓｅｄｉｎｒｅｐｅａｔｅｄｓｅｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｈｅｅｐｏｎｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄｃｌｉｎｉｃａｌｖａｌｕｅｓ［Ｊ］．ＫａｆｋａｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｅｓｉＶｅｔｅｒｉ⁃ｎｅｒＦａｋｕｌｔｅｓｉＤｅｒｇｉｓｉ，２０１５，２１（６）：８３１－８３６．［７］㊀ＭＣＦＡＲＬＡＮＥＺＤ，ＢＡＲＢＥＲＯＲＰ，ＮＡＶＥＲＬＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｔｙｐｅｏｎｒｕｍｅｎｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｓｅｒｕｍｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｅｅｆｈｅｉｆｅｒｓｇｒａｚｉｎｇｗｉｎｔｅｒｆｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９５（１２）：５３０１－５３０８．［８］㊀ＮＡＧＹＤＷ．Ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｔｏｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｄｉｓ⁃ｅａｓｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＣｌｉｎｉｃｓｏｆＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：ＦｏｏｄＡｎｉｍａｌＰｒａｃｔｉｃｅ，２０１７，３３（３）：４４１－４５０．［９］㊀ＲＵＣＫＥＢＵＳＣＨＹ，ＴＨＩＶＥＮＤＰ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｓｐｒｉｎｇ⁃ｅｒ，１９８０．［１０］㊀ＳＥＪＲＳＥＮＫ，ＨＶＥＬＰＬＵＮＤＴ，ＮＩＥＬＳＥＮＭＯ．Ｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｍｐａｃｔｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙａｎｄｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００６：３４５－３４６．［１１］㊀ＤＥＨＯＲＩＴＹＢＡ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔ：ａｎａｔｏｍｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｉ⁃ｃｒｏｂｉａｌｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＡｎｉ⁃ｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２１（２）：１４５－１６０．［１２］㊀韩正康．瘤胃代谢的神经内分泌调节［Ｊ］．动物医学进展，２００６，２７（９）：９－１３．［１３］㊀许行浩，侯宇，赵树林，等．饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响［Ｊ］．新疆农业科学，２０１９，５６（５）：９６４－９７１．［１４］㊀ＰＡＲＳＯＮＳＡＲ，ＮＥＵＭＡＮＮＡＬ，ＷＨＩＴＥＨＡＩＲＣＫ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｅｄｇｕｔａｎｄｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｂｌｏａｔｐｒｏｄｕｃｉｎｇｆｏｒａｇｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９５５，１４（２）：４０３－４１１．１００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１５］㊀ＭＡＮＮＳＯ．Ｓｏｍｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎ⁃ｉｓｍｓｏｆｏｖｅｒｆｅｅｄｉｎｇａｈｉｇｈｂａｒｌｅｙｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７０，３３（２）：４０３－４０９．［１６］㊀孙镇平，袁海星，金良等．小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００６，３７（４）：３４８－３５１．［１７］㊀ＴＥＩＭＯＵＲＩＹＡＮＳＡＲＩＡ，ＶＡＬＩＺＡＤＥＨＲ，ＮＡＳＥＲＩ⁃ＡＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌｆａｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｇｒａｖｉｔｙｏｎｃｈｅｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅｏｆｈｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００４，８７（１１）：３９１２－３９２４．［１８］㊀孔庆斌，张晓明．苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２００８，４４（１９）：４７－５１．［１９］㊀ＰＡＰＩＮ，ＭＯＳＴＡＦＡ⁃ＴＥＨＲＡＮＩＡ，ＡＭＡＮＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｉｎｇｆａｔ⁃ｔａｉｌｅｄｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１１，１６３（２／３／４）：９３－９８．［２０］㊀ＳＨＩＨＴ，ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｌｉｍｉｔ⁃ｆｅｄＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１８，１９：１４８．［２１］㊀ＴＨＯＲＰＣＬ，ＷＹＬＩＥＡＲＧ，ＳＴＥＥＮＲＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｆｏｒａｇｅ：ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｏｎｐｌａｓｍａｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｂｅｅｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７１（１）：９３－１０９．［２２］㊀ＨＡＮＸＦ，ＬＩＢＢ，ＷＡＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｎｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｆｕｎｇａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１９，５９：１１８－１２５．［２３］㊀ＣＯＳＴＡＭ，ＡＬＶＥＳＳＰ，ＣＡＰＰＵＣＣＩＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎｓｏｎｒｕｍｅｎｍｅ⁃ｔａｂｏｌｉｓｍｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｈｙｄｒｏｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｕｎ⁃ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（１３）：３３６７－３３７７．［２４］㊀ＺＨＡＮＪＳ，ＬＩＵＭＭ，ＷＵＣＸ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌ⁃ｆａｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｅｘｔｒａｃｔｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｌｏｒａｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，３０（９）：１２６１－１２６９．［２５］㊀ＬＩＡＮＧＸ，ＪＩＮＪ，ＢＩＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂａｌｍｅｄｉｃｉｎｅａｎｄｃｏｌｄｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（２）：ｅ５３４－ｅ５４１．［２６］㊀ＫＵＭＡＧＡＩＨ，ＫＵＭＡＧＡＥＳ，ＭＩＴＡＮＩＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓｔｏｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉ⁃ｅｔｓｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｄａｉｌｙｇａｉｎ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｉ⁃ｎａｌｐＨ，ａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｔｅｓｉｎｅｗｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２１９－２２４．［２７］㊀ＳＵＰＲＡＴＭＡＮＨ，ＲＡＭＤＡＮＩＤ，ＫＵＳＷＡＲＹＡＮＳ，ｅｔａｌ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｏｆｓｏ⁃ｄｉｕｍｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅｐｏｗｄｅｒｓｆｏｒｆｅｅｄｌｏｔｓｈｅｅｐｆａｔｔｅｎｉｎｇ［Ｊ］．ＡＩＰＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ，２０１８，１９２７（１）：０３００４５．［２８］㊀赵连生，王典，王有月，等．饲粮中添加复合酶制剂对奶牛瘤胃发酵㊁营养物质表观消化率和生产性能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（１０）：４１７２－４１８０．［２９］㊀ＭＡＭＡＧＨＡＮＩＡ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡ⁃ＤＥＨＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｉｎｇｅｒｅｘｔｒａｃｔｏｎｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙｏｆｓｈｅｅｐｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＦｏｒｕｍ：ＡｎＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＱｕａｒｔｅｒｌｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，４（２）：９１－９７．［３０］㊀ＪＡＬＩＬＺＡＤＥＨ⁃ＡＭＩＮＧ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡＤＥＨＢ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＭｅｎｔｈａｌｏｎｇｉｆｏｌｉａｅｓ⁃ｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｎｒｕｍｉｎａｌａｎｄａｂｏｍａｓａｌｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，２４（１）：６１－６９．［３１］㊀柏冬星．大蒜氧化物对山羊瘤胃消化代谢及激素水平的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１０．［３２］㊀ＲＯＣＨＥＪＲ，ＢＬＡＣＨＥＤ，ＫＡＹＪＫ，ｅｔａｌ．Ｎｅｕｒｏｅｎ⁃ｄｏｃｒｉｎｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｔａｋｅｗｉｔｈｐａｒｔｉｃｕｌａｒｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｒｕｍｉｎａｎｔａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．ＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００８，２１（２）：２０７－２３４．［３３］㊀ＰＵＬＩＮＡＧ，ＡＶＯＮＤＯＭ，ＭＯＬＬＥＧ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｉｎｓｍａｌｌｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．Ｒｅ⁃ｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１３，４２（９）：６７５－６９０．［３４］㊀ＣＯＭＬＩＮＥＲＳ，ＴＩＴＣＨＥＮＤＡ．Ｒｅｆｌｅｘｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌｇｒｏｏｖｅｉｎｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９５１，１１５（２）：２１０－２２６．［３５］㊀ＣＬＡＲＹＪＪ，ＭＩＴＣＨＥＬＬＪＲ，ＬＩＴＴＬＥＣＯ，ｅｔａｌ．Ｐａｎ⁃ｃｒｅａｔｉｃａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｆｒｏｍｒｕｍｉｎａｎｔｓｆｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒ⁃ｍａｃｏｌｏｇｙ，１９６９，４７（２）：１６１．［３６］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＤＯＭＡＮᶄＳＫＩＥ．Ｃｅｎｔｒａｌａｄｒｅｎｅｒｇｉｃｐａｔｈ⁃ｗａｙｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｄｏｒ⁃ｐｈｉｎｓｏｎｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕ⁃ｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，１９（３）：２４７－２５４．［３７］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＭＯＴＹＬＴ，ＫＵＬＡＳＥＫＧ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙａｃ⁃ｔｉｏｎｏｆｉｎｔｒａｖｅｎｏｕｓｌｙａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄａｍｍｏｎｉｕｍａｃｅｔａｔｅ２００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控ｏｎｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＱｕａｒｔｅｒｌｙ，１９８１，３（３）：１０５－１１０．［３８］㊀ＢＲＵＣＥＬＡ，ＨＵＢＥＲＴＬ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆａｃｉｄｉｎｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎｅｏｎｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７３，３７（１）：１６４－１６８．［３９］㊀崔思列．促胰液素对山羊瘤胃运动调节效应的新发现［Ｊ］．兽医科技信息，１９９４（８）：１４．［４０］㊀ＷＡＮＣＹ，ＧＯＮＧＤＣ，ＹＡＮＧＦＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｎｔｅｒｉｏｒｓｔｏｍａｃｈｄｉｓｅａｓｅｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９（５）：３１５－３１７．［４１］㊀臧明实．肉牛常见前胃疾病的临床症状和防治措施［Ｊ］．现代畜牧科技，２０１９（１１）：７６－７７．［４２］㊀陈莹．前胃疾病在牛羊养殖中的鉴别诊断方法［Ｊ］．吉林农业，２０１９（２０）：６７．［４３］㊀ＳＨＡＢＡＮＩＥ，ＣＥＲＯＮＩＶ．Ｃｌｉｎｉｃａｌｆｉｎｄｉｎｇｓｄｉｃｔａｔｅｄｂｙｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｃｏｗｓｆｏｒｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｌｂａｎｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌ⁃ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１２（３）：３２７－３３１．［４４］㊀ＣＥＢＲＡＴＥ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｃｉｄｏｓｉｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＰｏｌｏｎｉ⁃ｃａ，１９７９，３０（４）：５３３－５４１．［４５］㊀ＡＲＡＩＳ，ＨＡＲＩＴＡＮＩＭ，ＳＡＷＡＤＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｍｏｓａｐｒｉｄｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，８１（７）：１０１７－１０２０．［４６］㊀王林安，ＶＥＬＬＥＷ．针刺对牛网胃㊁瘤胃蠕动机能影响的试验观察［Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，１９９０（８）：２７－２９．［４７］㊀ＨＩＲＡＹＡＭＡＴ，ＫＡＴＯＨＫ，ＯＢＡＲＡＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｅｎｃｏｎｔｒａｃ⁃ｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎｉｎｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２３７－２４３．［４８］㊀ＮＡＲＤＯＮＥＡ，ＲＯＮＣＨＩＢ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１０，１３０（１／２／３）：５７－６９．［４９］㊀ＳＯＲＩＡＮＩＮ，ＰＡＮＥＬＬＡＧ，ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ．Ｒｕｍｉｎａ⁃ｔｉｏｎｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｍｍｅｒｓｅａｓｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓｗｉｔｈｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（８）．５０８２－５０９４．［５０］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｃａｒｃｉｔｙａｎｄｈｏｔｅｎ⁃ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎａｐｐｅｔｉｔｅａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ：ａｒｅ⁃ｖｉｅｗ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９２，３０（３）：１７５－１９４．［５１］㊀ＢＥＥＤＥＤＫ，ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔｒａｔ⁃ｅｇｉｅｓｆｏｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｍａｎａｇｅｄｃａｔｔｌｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６２（２）：５４３－５５４．［５２］㊀ＭＩＳＨＲＡＭ，ＭＡＲＴＺＦＡ，ＳＴＡＮＬＥＹＲＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｎｄａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｒｕ⁃ｍｉｎａｌｐＨ，ｏｘｉｄａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｍｍｏｎｉａａｎｄｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７０，３０（６）：１０２３－１０２８．［５３］㊀ＫＯＳＴＯＶＹ，ＡＬＥＸＡＮＤＲＯＶＡＶ．Ａｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｎｅｗｂｏｒｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＢｕｌｇａｒｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（５）：６６５－６６８．［５４］㊀ＭＡＬＡŠＡＵＳＫＩＥＮＥＤ，ＴＥＬＥＶＩＣ㊅ＩＵＳＭ，ＪＵＯＺＡ⁃ＩＴＩＥＮＥＶ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅａｓａｎｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｉｒｔｙｄａｙｓａｆｔｅｒｃａｌｖｉｎｇ［Ｊ］．ＰｏｌｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１９，２２（２）：３６３－３６８．［５５］㊀ＣＥＬＬＩＮＩＭ，ＨＵＳＳＥＩＮＨＡ，ＥＬＳＡＹＥＤＨＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｆｉｌｅｉｎｄｉｃｅｓ，ｃｌｉｎｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄｕｌｔｒａｓｏｕｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｂａｃｋｆａｔｔｈｉｃｋｎｅｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｐｅｒｉｏｄｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＣｌｉｎｉｃａｌＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１９，２８（３）：７１１－７２３．［５６］㊀孙镇平，周业飞，朱王飞，等．蛋白质过瘤胃保护增强植物外啡肽对山羊生长代谢的调节作用［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００４，３５（１）：６－９．［５７］㊀ＺＩＯＵＤＲＯＵＣ，ＳＴＲＥＡＴＹＲＡ，ＫＬＥＥＷＡ．Ｏｐｉｏｉｄｐｅｐｔｉｄｅｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｆｏｏｄｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｔｈｅｅｘｏｒｐｈｉｎｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，２５（７）：２４４６－２４４９．［５８］㊀王修启，张兆敏，阎祥洲，等．麦谷蛋白源外啡肽研究进展［Ｊ］．食品与发酵工业，２００３，２９（１０）：７５－７８，８９．［５９］㊀ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＲＥＩＤＣＳＷ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐａｎｄｃａｔｔｌｅｇｉｖｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，２６（３）：２８９－２９５．［６０］㊀ＭＣＬＥＡＹＬＭ，ＫＯＫＩＣＨＤＣ，ＨＯＣＫＥＹＨＵ，ｅｔａｌ．Ｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎｏｆｓｈｅｅｐｇｉｖｅｎｊｕｉｃｅ⁃ｅｘｔｒａｃｔｅｄｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，１９８２，４７（１）：７９－８５．［６１］㊀ＵＬＹＡＴＴＭＪ，ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＪＯＨＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｔａｋｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎｆｅｅｄｉｎｇｂｅ⁃ｈａｖｉｏｕｒａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｓｈｅｅｐｆｅｄｃｈａｆｆｅｄｌｕｃｅｒｎｅｈａｙ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃ａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８４，１０２（３）：６４５－６５７．［６２］㊀ＨＥＲＳＯＭＭＪ，ＨＡＮＳＥＮＧＲ，ＡＲＴＨＩＮＧＴＯＮＪＤ．３００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｔｉｏｎ⁃ａｎｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｏｆａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，８８（１）：３７４－３８２．［６３］㊀陈沫，臧长江，陈晖，等．不同离子型表面活性剂对反刍动物瘤胃发酵调控的研究进展［Ｊ］．中国畜牧兽医，２０１８，４５（５）：１２０３－１２１０．［６４］㊀郭永清，赵宇飞，张小宇．酵母培养物对断奶犊牛生长性能及瘤胃发酵的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１９，４２（１１）：１０－１３．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｕｍｅｎＭｏｖｅｍｅｎｔＭｅｃｈａｎｉｓｍ，ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓａｎｄＩｔｓＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＳＯＮＧＹａｎｇ㊀ＳＨＥＮＷｅｉｊｕｎ∗㊀ＹＩＮＬｅｉ㊀ＺＨＡＯＹｕａｎ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｅｅｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉａｇｎｏｓｉｓｏｆｒｕｍｅｎｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｉｔｉｓａｌｓｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｔｙｐｅｏｆｄｉｅｔ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｄｉｓｅａｓｅ，ｓｔｒｅｓｓａｎｄａｎｉｍａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｍａｉｎｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｂｏｔｈｈｕｍｏｒａｌａｎｄｎｅｕｒａｌｆａｃ⁃ｔｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｗａｙｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｆａｃｔｏｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂｙｒｕｍｉｎａｎｔｄｉｅｔ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｈｅａｌｔｈａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆａｎｉｍａｌ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｉｎｆｌｕｅｎ⁃ｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｍａｔｅ⁃ｒｉａｌｓｆｏｒｒｕｍｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｅｎ；ｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇ４００３。
反刍动物瘤胃内乳酸代谢与瘤胃酸中毒调控的研究进展
反刍动物瘤胃内乳酸代谢与瘤胃酸中毒调控的研究进展夏光亮;赵芳芳;王洪荣【摘要】乳酸是反刍动物瘤胃内重要的中间代谢产物,在饲喂高精料的反刍动物瘤胃内乳酸累积过多可能会加速瘤胃酸中毒的进程.本文综述了瘤胃内乳酸代谢机制和影响因素,以及提高乳酸利用和添加硫胺素等预防瘤胃酸中毒的几种方式,旨在系统地总结反刍动物瘤胃内乳酸代谢机制,为瘤胃酸中毒的调控提供理论支撑.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2019(031)004【总页数】7页(P1511-1517)【关键词】反刍动物;乳酸;代谢机制;瘤胃酸中毒;调控方法【作者】夏光亮;赵芳芳;王洪荣【作者单位】扬州大学动物科学与技术学院,扬州 225009;扬州大学动物科学与技术学院,扬州 225009;扬州大学动物科学与技术学院,扬州 225009【正文语种】中文【中图分类】S811.2在现代集约化畜牧业的生产中，为提高反刍动物生长性能而大量饲喂以谷物淀粉为主的高精料饲粮，往往导致瘤胃酸中毒的发生[1]。
乳酸是瘤胃内重要的中间代谢产物，在反刍动物发生瘤胃酸中毒的进程中扮演着重要的角色。
目前国际上多数学者认同乳酸中毒学说，即乳酸产生菌和利用菌的菌群失调使瘤胃内乳酸逐渐累积，从而诱发瘤胃酸中毒[2-4]。
乳酸产生菌主要包括牛链球菌、溶纤维丁酸弧菌、乳酸杆菌等；乳酸利用菌主要有埃氏巨型球菌(Megasphaera elsdenii,M. elsdenii)、反刍兽新月单胞菌(Selenomonus ruminantium,S. ruminantium)[4]。
瘤胃中超过70%的乳酸可被M. elsdenii代谢为挥发性脂肪酸(VFA)[5]。
因此，许多研究者通过提高瘤胃内乳酸利用的方式来调控瘤胃酸中毒，例如：添加硫胺素可促进M. elsdenii的增殖，降低乳酸浓度，提高瘤胃pH[6]；添加益生素、酵母提取物等可提高乳酸利用菌活力及增殖速率，加速对乳酸的分解利用；瘤胃内接种M. elsdenii可有效缓解瘤胃酸中毒[7]。
反刍动物瘤胃功能调控技术的研究进展
最佳的消化率 ， 胃中产生乳酸 瘤 瘤 胃。饲料在瘤 胃中经微生物发酵降解为挥发性脂 保证最高 的采食量 ， Ｈ ．， 肪酸 、 肽类 、 氨基酸及氨等成分 ， 同时利用氮源、 能源 的淀粉分解菌耐受 ｐ 值不得超过 ５ ５ 但纤维分
收稿 日期 ；０６ ５０ ２０ — —７ ０
供给瘤 胃微生物生长繁殖所需要 的碳源 和氮
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２０ ０ ６年 第 ７
源。能量是瘤胃微生物维 持生命 的基础， 碳水化合 物高时， Ｈ值大幅度降低 ， Ｐ 纤维 分解菌减少 ， 酸 乳
某些情况下原虫消失 ， 粮不饱和 日 物在瘤 胃中发酵产生挥发性脂 肪酸和兰磷酸腺苷 ， 菌和丙酸菌增加 ， 微生物细胞 的活动取决于三磷 酸腺苷的产生量， 脂肪酸氢化作用下降， 每 流入肠的可溶性碳水化合物 克细菌生长需要 ０４ Ｔ 。瘤 胃微生物合成蛋白 增多。卢德勋等［ 用 ６ Ｓ Ｎ Ｃ比例 日粮对绵 ．ＭＡ Ｐ ］ 种 Ｃ： Ｓ
． 组成 比例作为 目前 研究瘤 胃发酵 的主要 内环境指 １３ 瘤 胃内的微生物区系 瘤 胃内的微生物区系可分为细菌和纤毛虫两大 标， 基本反应了瘤 胃的内环境状况及其 饲料在瘤 胃
其中细菌有 ６ 多种 ， ０ 纤毛虫有 ４ 多种， ０ 都为厌 内的发酵过程和模式。为了提高饲料营养物质的利 类 ， 氧型。反刍动物利用瘤 胃微生物将各种饲料转化为 用率 ， 有必要采取一定手段 ， 对瘤 胃的降解与合成过 宿主动物可利用的营养索 。瘤 胃微生物之间既存在 程进行人为的干预 。那么如何保持 良 好且稳定的瘤 着协 同关系又有竞争作用 ， 种微生物 的代谢产物 一 胃内环境 ， 保持瘤 胃微生物 的活性及其区系的相对 可以被其它微生物利用 ， 而不同微生物利用底物转 平衡 ， 是反刍动物饲养过程中非常重要的环节， 本文 化为发酵产物的代谢间相互依赖 ， 以， 所 它们适应环 针对瘤胃内环境的调控技术作一阐述 。 境的能力大大加强 ， 从而更好 的维持瘤 胃的内环境 ，
反刍动物饲料纤维物质瘤胃降解规律研究进展
反刍动物饲料纤维物质瘤胃降解规律研究进展5展望粗饲料品质的评定经历了由单一指标评定，多项指标评定到整体指标综合评定的发展历程，其评定技术也在不断深入和推进。
GI 系列整体指标在继承RFV 等整体评定指标优点的基础上，进行了重大的改进和创新，并会随着研究的深入而不断改进、发展和完善。
今后仍有大量的工作有待于进一步开展和加强，如①正确取样：粗饲料取样方法决定了品质指标测定值的代表性，正确取样是关键，建议采用采样器采集样本；②进一步完善GI 参数模型，并对在奶牛上所借鉴的有关国外参数模型进行验证，建立山羊、肉羊等GI 参数预测模型；③GI 配方软件的开发应用等。
参考文献：［1］［2］［3］［4］［5］［6］［7］［8］［9］［10］［11］［12］陶春卫.反刍动物常用粗饲料营养价值评定及其有效能值预测模型的建立［D ］.大庆：黑龙江八一农垦大学，2009.UNDERSANDER D.Dose forage quality pays ［C ］//Proc Am For Grsld Coun.Georgetown ：Springdale AR AFGC ，2001：120-125.VAN SOEST P J ，MERTENS D R ，DEINUM B.Preharvest fac -tors influencing quality of conserved forage ［J ］.Anim Sci ，1978，47：712-720.NRC.Nutrient Requirements of Beef Cattle ［M ］//Sixth Revised Edition.Washington ，D C ：National Academy Press ，1984.MOORE J E ，UNDERSANDER D J.Relative forage quality ：an alternative to relative feed value and quality index ［C ］//Pro -ceedings 13th Annual Florida Ruminant Nutrition Symposium.Gainesville ：University of Florida ，2002：16-32.卢德勋.乳牛营养技术精要［C ］//2001年动物营养学术研讨会论文集.呼和浩特：内蒙古畜牧科学院，2001.张吉鹍.粗饲料分级指数参数的模型化及粗饲料科学搭配的组合效应研究［D ］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2004.张吉鹍，卢德勋.粗饲料品质评定指数的最近研究进展［J ］.当代畜牧，2005（1）：24-26.红敏.奶牛粗饲料品质评定新一代GI （GI 2008）的建立及在奶牛养殖中应用的研究［D ］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2009.MOORE J E ，KUNKLE W E.Evaluation of equations for esti - mating voluntary intake of forages and forage-based diets ［J ］.Anim Sci ，1999，77（1）：204.MERTENS D R.Predicting intake and digestibility usingmathematical models of ruminal function ［J ］.J Anim Sci ，1987，64（5）：1548-1558.OBA M ，ALLEN M S.Evaluation of the importance of the di -gestibility of neutral detergent fiber from forage ：Effects on dry matter intake and milk yield of dairy cows ［J ］.J Dairy Sci ，1999，82（3）：589-596.（责任编辑：栗林）反刍动物饲料纤维物质瘤胃降解规律研究进展赵天章1，2，李慧英1，2，闫素梅2（1.乌兰察布职业学院生物技术系，内蒙古集宁区012000；2.内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古呼和浩特010018）摘要：粗饲料是反刍动物最主要的饲料来源，而粗饲料中的各种纤维物质不能被宿主动物直接利用，而是先通过瘤胃内微生物的发酵形成挥发性脂肪酸（VFA ）后才能被宿主动物作为能源物质吸收利用。
关于反刍家畜瘤胃消化代谢调控的一些认识
调控瘤 胃发酵首先应考虑瘤 胃的微生 物状况 。 瘤 ６ ８起重 要作用 ， 定碳酸氢盐 系统 的缓 冲容量 占 ～） 据测 胃微 生物主要为厌 氧性细菌 、 毛虫 （ 纤 原虫 ）真菌 、 、 噬 ３ ．％～ ２１ Ｖ Ａ系统 占 １．％ ３ ％， 酸盐 系 ７７ ７ ． ％， Ｆ ８６ ５ ． 而磷 ６ 菌体 ， 种类 甚为复杂 ， 自具有消化代谢 的酶 系 ， 胃 统一 般不到 １％ｔ 各 瘤 ０ ” 。 微生物之 间存在复杂 的相互 制约与共生 的关系 ， 构成
消化代谢也保持着 动态平衡 。 虽然 我们 曾尝试杀灭 或 盐 ， 可增强 瘤 胃的缓 冲能力【 ２ １ 。 抑制瘤 胃微 生物 中某一类 微生物 ， 就会 改变瘤 胃原来 ２ 神经 内分 泌参与瘤 胃发酵调控 的发酵状况 。 例如 ， 杀灭瘤 胃纤 毛虫 后 ， 胃内氨氮水 瘤
机体通 过神经递质 、 激素及神经 激素传递化 学信
物质双 向透过瘤 胃壁 ， 使瘤 胃液与血液 的养分及生物 弱 酸性 至弱碱 性 ， 但随着瘤 胃 ｐ Ｈ值 的变动 ， 生物 区 微 活性物质 相互 交流 ； ④瘤 胃内温度 由于发 酵而略高 于 系也 随之 发生变化 。在弱酸性条件 下 ， 产酸菌 得到繁
Ｈ值略超 过 ７ 条 体温 ， 通常高达 ３￣ １ 有利 于微生物的发酵作 用 ； ９ｐ ｐ ． ５就不 利于纤 维消化。 胃 ｐ 瘤 Ｈ ｐ Ｈ值 变动于 ５５ ７５的范围 内。 ． ． ～ 饲料发 酵产生 的酸类 件下滋生 ，Ｈ值低于 ６ 被 吸收入血或被缓 冲物质 中和 ；⑥ 内容物高度乏 氧 ， 值维 持正常 的范围主要靠两 点 ： 一是饲料发 酵产生大 瘤 胃内充满气体 ， 常含二氧化碳 、 通 甲烷及少量氮 、 、 量 有机酸 ， 中部分挥 发性脂 肪酸 （ Ｆ 被瘤 胃上皮 氢 其 Ｖ Ａ）
奶牛瘤胃功能的调控
奶牛瘤胃功能的调控作者：李仁峰李树彬来源：《农村实用科技信息》2009年第01期奶牛属反刍动物(草食动物)，最主要的消化特点是有4个胃，即能够利用纤维和非蛋白氮。
瘤胃中生活着大量的微生物，饲料可被微生物降解及合成各种营养物质。
使用一定的手段对瘤胃中降解与合成过程进行调控是可能的，也是必要的。
人们养牛实际上是在养瘤胃微生物。
如何维护良好且稳定的瘤胃环境，保持微生物的活性及其菌系的相对平衡，是奶牛饲养技术中非常重要的环节。
调控内容主要有以下几个方面：1供给瘤胃微生物必要的、平衡的、稳定的营养物质瘤胃内微生物蛋白质的合成主要取决于瘤胃内碳水化合物和氮的利用效率。
如果蛋白质的降解速度超过碳水化合物在瘤胃中的发酵速度，则氨过量，酮酸不足，大量的氮就以氨的形式丢失；如果碳水化合物在瘤胃中发酵速度超过蛋白质的降解速度，则酮酸过量，氨不足，微生物蛋白质合成也会下降，能量损失。
主要能量饲料在瘤胃中的降解速度由快到慢依次为糖蜜、燕麦、小麦、大麦、玉米、高粱；蛋白质饲料在瘤胃中的降解速度，由快到慢依次为尿素、花生粕、豆粕、棉籽饼、豆饼、玉米高蛋白饲料(DDGS)、鱼粉。
针对上面所述，在设计日粮时，应充分考虑不同饲料的降解速度，选用不同品种的饲料，合理搭配，注意能氮平衡，使瘤胃微生物合成蛋白质达到最大化。
硫是保证瘤胃微生物最佳生长状态所必需的营养物质。
瘤胃微生物对硫的需要与对氮需要有关，一般认为氮硫比是比较稳定的，平均为14：1，日粮中含硫约为0.2％。
矿物元素也是瘤胃微生物生长繁殖状态所需要的营养物质。
瘤胃液内适宜的几种主要矿物质元素水平一般为，钙0.05克/升，磷0.10克/升，钾0.50～1.50克/升，钠0.50--1.50克/升。
饲喂奶牛的日粮要有相对稳定性，均衡供给，不稳定的饲料不喂(1～2星期就得换料的)。
如需换料的，也得有10～15天的过渡期为好，让瘤胃微生物有适应期，先培养微生物，而后瘤胃微生物才可消化饲料，进而转化为供奶牛所需的营养物质。
浅析影响反刍动物瘤胃消化机能的主要因素
浅析影响反刍动物瘤胃消化机能的主要因素作者：石彦荣徐大文来源：《科学种养》2015年第08期瘤胃是反刍动物特有的消化器官。
饲草料中70%～85%的可消化物质和50%的粗纤维是在瘤胃内被消化的，产生挥发性脂肪酸等，合成蛋白质和B族维生素，因此，瘤胃消化机能直接关系着反刍动物的生理健康，也影响着正常的生产。
笔者根据多年的工作经验，将影响反刍动物瘤胃消化机能的主要因素简要分析如下，供参考。
1. 唾液的分泌反刍动物唾液中含有大量的盐类，特别是碳酸氢钠、磷酸氢钠，这些盐类担负着缓冲剂的作用，对瘤胃内容物发酵产生的有机酸进行中和，以确保瘤胃pH值稳定在6.0～7.0，为瘤胃微生物发酵创造良好的基础条件。
一般情况下，反刍动物唾液的分泌取决于反刍时间，反刍时间则取决于采食的饲草料。
当动物采食不到饲草料时，动物就不会反刍，唾液也就不会分泌，瘤胃中的有机酸就不能被中和，从而使瘤胃内酸碱度稳定局面被破坏，呈现酸性状态。
这种状况一旦出现，若不能得到及时改变和恢复，就会导致瘤胃酸中毒的发生。
所以，为了确保反刍动物唾液能正常分泌，就必须按时、正常供给饲草料。
2. 反刍的时间反刍动物采食时，饲草料不经充分咀嚼就匆忙吞咽入瘤胃，并在其内浸泡和软化，休息时，瘤胃内的饲草料又返回到口腔再次咀嚼后咽下。
反刍一般从采食后30～60分钟开始，每次持续40～50分钟，每昼夜反刍6～8次。
反刍的作用：一方面是为了把饲草料嚼细，以增加瘤胃微生物和皱胃、小肠中消化酶与食糜的接触面积，利于消化吸收；另一方面是为了促使唾液分泌，并与嚼细的饲草料一起进入瘤胃，以维持和调节瘤胃正常的pH值，为瘤胃微生物发酵创造良好条件。
一般情况下，饲喂粗饲料反刍时间长，饲喂精饲料则反刍时间缩短。
所以，为了确保反刍动物能正常反刍，必须合理搭配精、粗饲料。
3. 瘤胃pH值反刍动物可以有效地消化纤维素含量较高的粗饲料，主要得益于瘤胃中的纤维素分解菌。
而纤维素分解菌对瘤胃pH值的变化十分敏感，当pH值低于6.0时，其生长繁殖就会受到抑制，使分解纤维的能力下降，从而造成反刍动物对粗饲料消化率的下降。
高精日粮条件下硫胺素对山羊瘤胃消化代谢的影响
高精日粮条件下硫胺素对山羊瘤胃消化代谢的影响董淑红 王洪荣3 王剑飞 王梦芝 王 曙 郝志敏(扬州大学动物科学与技术学院 江苏扬州 225009) 【摘要】选择4头安装永久性瘤胃瘘管的徐淮白山羊羯羊作为试验动物,以可溶性淀粉、小麦淀粉、粉碎的滤纸纤维、木聚糖和果胶作为底物,底物精粗比为80∶20,硫胺素在瘤胃培养液底物中的浓度设为0、80、160、240、320mg/kg五个水平,利用人工瘤胃体外培养法,研究硫胺素对瘤胃消化代谢的影响。
结果表明:高精料日粮条件下,随着硫胺素添加量的增加,培养液的p H值呈上升趋势,NH3-N的平均浓度呈下降趋势,但差异不显著(P>0.05)。
不影响瘤胃发酵类型,但有降低原虫蛋白,增加细菌蛋白的趋势。
关键词:硫胺素;瘤胃消化代谢;体外培养 硫胺素又称维生素B1,是动物体内能量代谢途径中重要的辅酶,其活性形式为焦磷酸硫胺素(TPP)。
TPP是丙酮酸氧化脱羧酶、α-酮戊二酸氧化脱羧酶等酶的辅酶,参与碳水化合物代谢过程中α-酮酸的氧化脱羧反应,与糖代谢密切相关。
长期以来,人们一直认为反刍动物瘤胃的微生物能合成充足的硫胺素,并能满足其营养需要〔1〕,然而,随着近年来反刍动物品种改良、生产性能和养殖集约化程度的显著提高以及人们对产品品质要求的不断提高,发现在特定的饲养条件或生理状况下也需要在反刍动物日粮中添加硫胺素等水溶性维生素,因而关于硫胺素等B族维生素的研究再次引起人们的极大关注。
本试验采用体外法探讨高精料日粮条件下硫胺素对瘤胃消化代谢的影响,为现代集约化养殖条件下反刍动物生产中硫胺素需要量的制定提供依据。
1 材料与方法1.1 试验动物选择4头健康、体重为25±3kg、装有永久性瘤胃瘘管的徐淮山羊为试验动物,用以采集混合瘤胃液。
单圈饲养,自由饮水。
1.2 试验设计本试验选用单因子五水平试验设计,每个水平设3个重复。
硫胺素以盐酸硫胺素的形式添加,五个水平分别为对照组A组(0mg/kg)、B组(80mg/kg)、C组(160mg/kg)、D组(240mg/kg)和E组(320mg/kg)。
牛瘤胃酸中毒的发生与治疗 牛瘤胃酸中毒的预防措施 - 养牛技术
牛瘤胃酸中毒的发生与治疗牛瘤胃酸中毒的预防措施-养牛技术瘤胃酸中毒多发生于奶牛。
主要是精饲料喂量过多，精粗饲料比例不当所造成。
以1～3胎的奶牛发病最多，7胎后的发病较少。
一年四季均可发生，但以冬春季较多。
临产牛和产后三天内的发病较多。
发病与产奶量成正比例关系，产奶量愈多，发病率愈高。
下面具体来介绍一下：牛瘤胃酸中毒的发生与治疗牛瘤胃酸中毒的预防措施，一起来看看：牛反刍过程反刍是指草食动物在食物消化前将食团经瘤胃逆呕到口中，经再咀嚼和再咽下的活动，包括逆呕、再咀嚼、再混合唾液和再吞咽四个过程，当牛吃完草料后或卧地休息时，人们会看到牛嘴不停地咀嚼成食团，重新吞咽下去，每次约需1～2分钟，牛每天大约需要6～8小时进行反刍。
反刍能使大量饲草变细、变软，较快地通过瘤胃到后面的消化道中去，这样使牛能采食更多的草料。
反刍动物采食一般比较匆忙，特别是粗饲料，大部分未经充分咀嚼就吞咽进入瘤胃，经过瘤胃浸泡和软化一段时间后，食物经逆呕重新回到口腔，经过再咀嚼，再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃的过程。
牛瘤胃积食的病因及防治措施牛瘤胃酸中毒的发生与治疗以及预防措施主要病因分析牛瘤胃积食又称瘤胃阻塞或者急性瘤胃扩张，主要是指粗饲料在瘤胃中过多聚积，导致瘤胃内异常充满,胃壁扩张,并伴有运动机能障碍的一种常发性消化系统疾病。
牛由于大量采食难消化、易膨胀的饲料所致。
如麦草、谷草、稻草、豆秸、花生藤、马铃薯藁秆、薯藤、棉籽皮、粗甘草，尤其是半干枯的植物蔓藤类最易发病。
过食豆谷所致的瘤胃积食，通常是由于管理上失误，例如1次或连续多次饲喂大量的豆谷。
多见于冬、春季节,尤以舍饲牛多发。
预防预防在于加强饲养管理，合理配合饲料，定时定量，防止过食，避免突然更换饲料，粗饲料要适当加工软化后再喂。
注意充分饮水，适当运动，避免各种不良刺激。
治疗治疗应及时清除瘤出胃内容物，恢复瘸胃蠕动，解除酸中毒。
1．按摩疗法。
在牛的左肷部用手掌按摩瘤胃，每次5~10分钟，每隔30分钟按摩一次。
牛瘤胃酸中毒的发病机制及其营养调控.doc
牛瘤胃酸中毒的发病机制及其营养调控概述：牛瘤胃酸中毒是指反刍动物采食过量的极易发酵的碳水化合物饲料或日粮粗纤维含量较低，引起瘤胃内酸度升高，从而导致机体功能紊乱的一种营养代谢病。
根据酸中毒的临床表现，一般分为瘤胃急性酸中毒(ARA)、瘤胃亚急性(SARA)或慢性酸中毒两类，也有分为瘤胃急性酸中毒、瘤胃亚急性酸中毒和瘤胃隐性酸中毒等三类。
其主要特征为病畜精神沉郁，磨牙虚嚼，流涎。
瘤胃叩诊、触诊有波动感，听诊蠕动音消失。
病牛粪便稀软或呈水样，具有酸臭味。
体温正常或偏低，机体脱水，眼窝凹陷，皮肤干燥，血液黏稠，排尿减少或停止。
有的病牛精神兴奋、狂躁不安、盲目运动或转圈运动。
后期病牛角弓反张、眼球震颤，最后昏迷死亡。
正常情况下，反刍动物瘤胃内pH 值维持在6左右，一般认为，瘤胃内pH值为5.0～5.6时发生亚急性酸中毒，pH值5.0即发生急性酸中毒。
本文就瘤胃酸中毒的发病机制及其营养调控作一综述，以期为该病的深入研究和科学防治提供一定参考。
1、瘤胃酸中毒的发病机制关于瘤胃酸中毒的发病机理，相关研究报道较多。
多数学者认同乳酸中毒机制，有部分学者认为与瘤胃内有机酸，主要是挥发性脂肪酸(VFA)累积有关，也有学者认为与内毒素和组织胺有关。
1.1乳酸中毒机制根据功能划分，瘤胃微生物以分为利用乳酸和产生乳酸的微生物两种，二者之间的平衡状态决定了瘤胃中乳酸的积累与否。
乳酸产生菌主要有溶纤维丁酸弧菌、牛链球菌、乳酸杆菌等;乳酸利用菌主要有反刍兽新月单胞菌、埃氏巨形球菌等。
反刍动物摄入大量可溶性碳水化合物后，几乎所有瘤胃微生物均加速生长，瘤胃中总挥发性脂肪酸(TVFA)浓度升高，pH值随之下降。
由于牛链球菌利用葡萄糖的能力较强，其数量开始增加，产生的乳酸不能及时被吸收利用，致使乳酸开始积累，pH值继续下降。
乳酸利用菌如反刍动物新月型单胞菌和埃氏巨型球菌由于对酸性环境敏感，数量开始减少，pH值继续下降至5.5时，如果牛链球菌继续生长繁殖，产生的乳酸导致瘤胃pH 值进一步下降，大部分细菌包括乳酸利用菌数量减少，瘤胃中乳酸开始大量积累。
植物提取物对高精料饲粮下反刍动物瘤胃功能、微生物区系和炎症反
动物营养学报２０２０，３２（１）：３６⁃４１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０１．００６植物提取物对高精料饲粮下反刍动物瘤胃功能㊁微生物区系和炎症反应的调控效果张芮铭㊀田㊀可㊀何天乐㊀董国忠∗（西南大学动物科技学院，重庆市牧草与草食家畜重点实验室，重庆４００７１６）摘㊀要：为提高反刍动物生产性能，满足其营养需求，实际生产中生产者常常使用高精料饲粮饲喂反刍动物㊂反刍动物长期饲以高精料饲粮会导致瘤胃微生物区系改变，引起瘤胃发酵和代谢紊乱，进而影响动物健康㊂植物提取物具有调节瘤胃微生物区系㊁改善瘤胃发酵和代谢的作用㊂本文综述了植物提取物对高精料饲粮下反刍动物瘤胃功能㊁微生物区系和炎症反应的影响及作用效果㊂关键词：植物提取物；高精料饲粮；反刍动物；瘤胃功能；微生物区系；炎症反应中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０１⁃００３６⁃０６收稿日期：２０１９－０６－０３基金项目：重庆市基础科学与前沿技术研究项目（ｃｓｔｃ２０１７ｊｃｙｊＢＸ００１５）作者简介：张芮铭（１９９６ ），男，吉林吉林人，硕士研究生，从事反刍动物营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃａｌｌｏｆｄｕｔｙ４６＠１６３．ｃｏｍ∗通信作者：董国忠，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｇｚｄｏｎｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀在实际生产中，为提高反刍动物生产性能，生产者通常会增加饲粮中的精料比例来满足营养需求㊂动物长期采食高精料饲粮时，瘤胃中碳水化合物快速发酵产生大量乳酸及短链脂肪酸（ＳＣＦＡ），从而引起瘤胃ｐＨ下降与代谢紊乱，进而造成一系列不良影响与并发症，如采食量下降㊁蹄叶炎㊁肝脓肿等［１－４］㊂当瘤胃ｐＨ降低到５．２ ５．８且每日持续３ｈ以上时，即发生亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）［５］㊂内毒素（即脂多糖，ＬＰＳ）是革兰氏阴性菌细胞壁组成成分，能够渗透胃肠道屏障［６］㊂瘤胃ｐＨ剧烈的降低会引起大量的革兰氏阴性菌死亡，从而释放出ＬＰＳ㊂反刍动物发生ＳＡＲＡ时，瘤胃屏障功能被破坏，消化道上皮释放大量ＬＰＳ与组胺并被吸收进入血液循环［１］，导致外周血ＬＰＳ浓度升高，使细胞免疫处于主导作用，促进了炎性因子的分泌，打破了促炎性细胞因子和抗炎性细胞因子之间的平衡，使动物长期处于免疫应激状态，进而引发全身炎症反应［７－８］，当ＬＰＳ累积到一定程度时甚至会引发ＬＰＳ血症［９－１０］㊂全身性炎症反应可使机体重新分配更多的营养素用于合成免疫物质，造成反刍动物生产性能下降［１１］㊂㊀㊀饲用抗生素如莫能霉素的使用可以通过促进瘤胃中丙酸生成进而改善瘤胃发酵［１２］，然而，由于抗生素的耐药性，加上其残留问题对环境的污染及人类健康的威胁，迫切需要寻找抗生素替代物㊂大量研究表明，植物提取物可以调节反刍动物瘤胃发酵［１３－１４］㊂植物提取物是从植物中获取的，具有一种或者多种生物学功能的物质㊂植物提取物富含生物活性物质，具有抗菌㊁抗氧化㊁提高动物机体抗病力等功能，在饲粮中添加可以提高畜禽免疫力㊁提升畜禽的生产性能㊁改善畜产品品质［１５－１６］㊂目前，对植物提取物作用于反刍动物的研究主要集中在改善瘤胃发酵㊁调节瘤胃微生物区系㊁减少甲烷排放等方面［１７－１９］㊂本文着重综述植物提取物在高精料饲粮条件下改善瘤胃代谢功能和微生物区系以及降低炎症反应的效果，为反刍动物生产提供参考㊂１期张芮铭等：植物提取物对高精料饲粮下反刍动物瘤胃功能㊁微生物区系和炎症反应的调控效果１㊀植物提取物对反刍动物瘤胃ｐＨ及ＳＣＦＡ组成的调控㊀㊀瘤胃ｐＨ和ＳＣＦＡ的浓度及组成比例是衡量瘤胃发酵的重要指标，受精料组成和比例㊁唾液分泌量㊁瘤胃上皮对ＳＣＦＡ的吸收能力等诸多因素的综合调控［２０－２１］㊂㊀㊀研究发现，饲粮中添加植物提取物有升高瘤胃ｐＨ的趋势㊂孙福昱等［２２］发现，在荷斯坦奶牛精料中加入５％（干物质基础）的海带粉可以提升瘤胃ｐＨ，改善瘤胃酸性环境㊂此外，郭长征［２０］研究发现，在高精料饲粮中添加１００ｍｇ／ｋｇ槲皮素可提高山羊瘤胃ｐＨ㊂㊀㊀添加植物提取物可以调控瘤胃ＳＣＦＡ的组成㊂研究发现，在荷斯坦奶牛精料中添加０．４％（干物质基础）的茴香粉可提高瘤胃液丙酸浓度，降低乙酸与丙酸的比值（乙丙比）［２１］㊂Ｋａｒａｍｎｅｊａｄ等［２３］研究发现，在绵羊高精料饲粮中按干物质基础添加２１％的石榴皮可以降低瘤胃液乙酸浓度，增加丙酸浓度，并降低乙丙比㊂Ｎｅｕｂａｕｅｒ等［２４］的研究显示，与未添加组相比，在荷斯坦牛干奶期高精料饲粮中添加植物源性化合物（主要活性成分来源于薄荷㊁百里香㊁迷迭香和丁香）后瘤胃液可以表现出更低的乙丙比㊂红色山茱萸（ＲＯＤ）是一种天然灌木，富含花青素㊁槲皮素等生物活性物质，在肉牛高精料饲粮中添加３０ｇ／ｋｇ（干物质基础）的ＲＯＤ可在一定程度上降低瘤胃液乙丙比［２５］㊂随着荷斯坦奶牛精料中辣椒提取物（主要成分为辣椒素）剂量的增加，瘤胃液乙酸比例线性降低，丙酸比例有上升趋势，乙丙比降低［２６］㊂Ｂａｌｃｅｌｌｓ等［２７］研究发现，在母牛高精料饲粮中添加３００ｍｇ／ｋｇ植物黄酮类化合物可在不影响动物平均日增重和饲料转化率的条件下降低瘤胃液中乙酸浓度，这可能是黄酮类化合物促进了瘤胃液中消耗乙酸的微生物的增殖，同时提高了丙酸的浓度，使乙丙比降低，从而改善瘤胃发酵并降低ＳＡＲＡ的不良影响㊂２㊀植物提取物对反刍动物炎症反应的调控㊀㊀反刍动物采食高精料饲粮会引起外周血中ＬＰＳ浓度的提高［２８］，进入血液的ＬＰＳ通过循环系统运输至全身㊂由于肝脏消除ＬＰＳ毒性的作用有限，大量的ＬＰＳ刺激肝脏巨噬细胞释放肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）㊁白细胞介素－１（ＩＬ⁃１）和白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）等促炎细胞因子，进而刺激肝脏产生大量急性期蛋白（ＡＰＰ），包括血清淀粉样蛋白（ＳＡＡ）㊁结合珠蛋白（Ｈｐ）㊁ＬＰＳ结合蛋白（ＬＰＢ）等［２９］㊂研究表明，饲喂高精料饲粮会导致反刍动物出现结肠炎症，且白细胞介素－１β（ＩＬ⁃１β）㊁ＩＬ⁃６和Ｔｏｌｌ样受体３（ＴＬＲ３）的表达量随高精料饲粮饲喂天数的增加呈线性增加［３０］㊂㊀㊀相关研究表明，植物提取物可以缓解高精料饲粮条件下反刍动物发生ＳＡＲＡ的症状，提高机体免疫功能㊂ＤｅＮａｒｄｉ等［３１］研究表明，在未怀孕荷斯坦奶牛的高精料饲粮中添加１００ｇ／ｄ富含多酚（主要成分为黄酮类）的植物精油可以降低瘤胃液中ＬＰＳ浓度，同时降低血液中ＳＡＡ㊁ＬＢＰ㊁Ｈｐ的浓度，进而减弱炎性反应㊂在分娩前后（２２ʃ７）ｄ的荷斯坦奶牛高精料饲粮中添加１ｇ／ｄ的混合精油（主要成分为百里酚㊁丁香酚和香草醛等）可以降低瘤胃液中ＬＰＳ浓度，同时Ｈｐ㊁Ｃ－反应蛋白（ＣＲＰ）浓度与对照组相比也有显著降低［３２］㊂Ｈｕ⁃ｍｅｒ等［３３］发现，在诱导奶牛发生ＳＡＲＡ的高精料饲粮中加入植物源性化合物（主要活性物质来源于薄荷㊁百里香），可以显著降低瘤胃液中ＬＰＳ和组胺的浓度，减弱炎症反应，缓解ＳＡＲＡ的不良影响㊂研究发现，在母牛饲粮（精料比例８０％）中添加丁香酚可以降低血浆中Ｈｐ浓度［３４］；在安格斯牛高精料饲粮中添加１６００ｍｇ／（ｄ㊃头）肉桂醛可以在试验期的前２８ｄ降低血液中ＳＡＡ和ＬＢＰ的浓度［３５］㊂３㊀植物提取物对反刍动物瘤胃微生物区系的影响㊀㊀瘤胃中存在着细菌㊁原生动物㊁真菌㊁古细菌，是一个极其复杂的生态系统㊂营养物质的消化利用受瘤胃微生物种类与比例的影响，而饲粮则是影响瘤胃微生物组成的关键因素［３６］㊂因此，维持稳定㊁健康的瘤胃微生物区系对反刍动物的生产性能具有重要作用㊂㊀㊀瘤胃细菌主要分为纤维降解菌㊁淀粉降解菌㊁乳酸产生菌及乳酸利用菌等㊂由于纤维分解菌不耐受低水平ｐＨ，因此，随着精料比例的不断提升，反刍动物瘤胃ｐＨ的降低会抑制纤维分解菌的生长［３７－３８］㊂研究表明，高精料饲粮会减少反刍动物消化道中微生物组成的多样性［３９］㊂在高精料饲粮７３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷条件下，瘤胃ｐＨ降低，适应于酸性条件下生长的微生物如普雷沃氏菌属（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ）和乳酸杆菌属（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）会大量繁殖，而降解纤维的微生物如溶纤维丁酸弧菌（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｏｆｉｂｒｉｓｏｌｖｅｎｓ）由于不耐受低ｐＨ，数量会明显降低㊂这不仅会造成反刍动物对粗饲料消化率的降低，还会降低动物采食量，影响机体健康㊂㊀㊀已有文献表明，在反刍动物饲粮中添加植物性添加剂可以调控瘤胃微生物区系［４０］㊂Ｚｏｔｔｉ等［４１］发现，饲粮中添加４００ｍｇ／ｋｇ混合精油（主要成分为蓖麻油酸和腰果壳液）可以显著降低瘤胃中总的原生动物数量，产琥珀酸丝状杆菌的数量有上升趋势，在一定程度上缓解高精料饲粮对瘤胃微生物区系的不良影响㊂牛链球菌（Ｓｔｒｅｐｔｏ⁃ｃｏｃｃｕｓｂｏｖｉｓ）是一种淀粉利用菌，与其他主要瘤胃细菌相比更容易产生多糖类生物膜，是主要的乳酸产生菌［２６］㊂Ｉｓｈｉｉ等［４２］的研究发现，在高精料饲粮中添加与有机酸混合的扁柏醇能够降低瘤胃中牛链球菌的数量，提高产琥珀酸丝状杆菌的数量，同时还可减弱瘤胃胀气产生的不良影响㊂有研究表明，在高精料饲粮中添加２ｇ／ｋｇ（干物质基础）的植物单宁（来源于栗树和白坚木）可以改善荷斯坦阉牛瘤胃微生物组成，减少普雷沃氏菌属的丰富度，有利于瘤胃球菌科（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃａｃｅａｅ）和厚壁菌门（Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ）丰富度的增加［４３］㊂ＤｅＮａｒｄｉ等［４４］研究发现，在荷斯坦奶牛高精料饲粮中添加１００ｇ／ｄ的多酚精油（主要成分为黄酮类）可以显著减少瘤胃中普雷沃氏菌和Ｃｈｒｉｓｔｅｎｅｎｅｌｌａｃｅａｅ的丰富度；此外，由于黄酮类化合物潜在的抗菌活性，还增加了厚壁菌门㊁无壁菌门（Ｔｅｎｅｒｉｃｕｔｅｓ）和拟杆菌门（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ）的丰富度㊂４㊀植物提取物对反刍动物摄食和瘤胃缓冲作用的影响㊀㊀植物提取物中通常含有单宁㊁皂苷等抗营养物质，可以与饲粮中淀粉相互作用并减弱其消化速率，进而缓解高精料饲粮条件下因淀粉过快分解而造成的瘤胃ｐＨ的剧烈下降［４５］；此外，单宁㊁皂苷等因可降低饲粮的适口性而减缓采食速度，有利于降低瘤胃发酵产酸的速度㊂薄荷醇是薄荷精油的主要成分，具有强烈的刺激作用㊂饲粮中添加薄荷精油会刺激唾液分泌，降低泌乳奶牛饲粮的适口性，进而增加奶牛进食时间，可以对瘤胃ｐＨ的降低有一定的缓冲作用，但对干物质摄入量无显著影响［４６］㊂在内洛尔牛高精料饲粮中添加混合精油（主要成分为丁香酚㊁百里香酚㊁迷迭香等）可以显著增加反刍时间，有利于增加瘤胃内的缓冲作用，饲料转化效率和日增重与对照组相比也有显著提高［４７］㊂但总体来讲，大部分植物提取物的添加对反刍动物的采食量甚至营养物质消化率无不良影响㊂据Ｙａｔｏｏ等［４８］报道，在占饲粮比例６７％的精料中添加０．１５ｍｇ／ｋｇ的植物精油（主要成分为大蒜油和肉桂油）对水牛日增重有增加的趋势，对饲粮摄入量㊁营养物质消化率和饲料转化效率均无显著影响㊂５㊀小㊀结㊀㊀在反刍动物生产中，高精料饲粮的使用会导致反刍动物瘤胃发酵异常和微生物区系紊乱，进而发生炎症反应和一系列营养代谢疾病㊂饲粮中添加植物提取物可以调节瘤胃内ＳＣＦＡ组成㊁微生物区系，降低血液中ＬＰＳ浓度与炎症反应，增加瘤胃内的缓冲作用，缓解高精料饲粮所带来的副作用㊂由于植物提取物种类繁多㊁作用机制不尽相同，今后尚需进一步研究植物提取物配合使用效果和适宜添加量，以便更好地在实际生产中加以推广应用㊂参考文献：［１］㊀ＰＬＡＩＺＩＥＲＪＣ，ＫＲＡＵＳＥＤＯ，ＧＯＺＨＯＧＮ，ｅｔａｌ．Ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ｔｈｅｐｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉｃａｌｃａｕｓｅｓ，ｉｎｃｉｄｅｎｃｅａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＪｏｕｒｎａｌ，２００８，１７６（１）：２１－３１．［２］㊀柳君辉，董国忠，田可．高精料饲粮对反刍动物胃肠道微生物区系的影响及调控［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（１２）：４８２１－４８２７．［３］㊀ＫＥＵＮＥＮＪＥ，ＰＬＡＩＺＩＥＲＪＣ，ＫＹＲＩＡＺＡＫＩＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｍｏｄｅｌｏｎｔｈｅｄｉｅｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００２，８５（１２）：３３０４－３３１３．［４］㊀ＥＣＫＥＬＥＦ，ＡＭＥＴＡＪＢＮ．Ｉｎｖｉｔｅｄｒｅｖｉｅｗ：ｒｏｌｅｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｅｎｄｏｔｏｘｉｎｓｉｎｔｈｅｅｔｉｏｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｐｅｒｉｐａｒ⁃ｔｕｒｉｅｎｔｄｉｓｅａｓｅｓｏｆｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（８）：５９６７－５９９０．［５］㊀ＭＩＲＺＡＥＩ⁃ＡＬＡＭＯＵＴＩＨ，ＭＯＲＡＤＩＳ，ＳＨＡＨＡＬ⁃ＩＺＡＤＥＨＺ，ｅｔａｌ．Ｂｏｔｈｍｏｎｅｎｓｉｎａｎｄｐｌａｎｔｅｘｔｒａｃｔａｌｔｅｒｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｓｈｅｅｐｂｕｔｏｎｌｙｍｏｎｅｎｓｉｎａｆ⁃８３１期张芮铭等：植物提取物对高精料饲粮下反刍动物瘤胃功能㊁微生物区系和炎症反应的调控效果ｆｅｃｔｓｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１６，２１９：１３２－１４３．［６］㊀ＡＰＥＲＣＥＣＣ，ＡＭＡＣＨＡＷＡＤＩＲ，ＶＡＮＢＩＢＢＥＲ⁃ＫＲＵＥＧＥＲＣＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｅｎｔｈｏｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａ⁃ｔｉｏｎｉｎｆｅｅｄｌｏｔｃａｔｔｌｅｄｉｅｔｓｏｎｔｈｅｆｅｃａｌｐｒｅｖａｌｅｎｃｅｏｆａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（１２）：ｅ０１６８９８３．［７］㊀ＬＩＹ，ＳＵＮＹＫ，ＬＩＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡｃｒｅｍｏｎｉｕｍｔｅｒｒｉｃｏｌａｃｕｌｔｕｒｅｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｉｌｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１８，２４０：４０－５１．［８］㊀ＧＯＺＨＯＧ，ＫＲＡＵＳＥＤＯ，ＰＬＡＩＺＩＥＲＪ．Ｒｕｍｉｎａｌｌｉ⁃ｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，９０（２）：８５６－８６６．［９］㊀陈军，张淑华．细菌内毒素的危害性及防治［Ｊ］．国外医药（抗生素分册），２００５，２２（１）：４４－４９．［１０］㊀ＥＭＭＡＮＵＥＬＫＬ，ＭＡＤＳＥＮＴＡ，ＣＨＵＲＣＨＩＬＬＳＭ，ｅｔａｌ．ＡｃｉｄｏｓｉｓａｎｄｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｆｒｏｍＥｓｃｈｅ⁃ｒｉｃｈｉａｃｏｌｉＢ：０５５ｃａｕｓｅｈｙｐｅｒｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｒｕｍｅｎａｎｄｃｏｌｏｎｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，９０（１２）：５５５２－５５５７．［１１］㊀ＺＨＯＵＪ，ＤＯＮＧＧＺ，ＡＯＣＪ，ｅｔａｌ．Ｆｅｅｄｉｎｇａｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｃｏｒｎｓｔｒａｗｄｉｅｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｒｅｌｅａｓｅｏｆｅｎ⁃ｄｏｔｏｘｉｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｐｒｏ⁃ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｎｔｈｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＢＭＣＶｅｔｅｒｉ⁃ｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，１０：１７２．［１２］㊀ＭＯＲＧＡＮＴＥＭ，ＳＴＥＬＬＥＴＴＡＣ，ＢＥＲＺＡＧＨＩＰ，ｅｔａｌ．Ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ：ａｎｉｎ⁃ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｉｎｉｎｔｅｎｓｉｖｅＩｔａｌｉａｎｄａｉｒｙｈｅｒｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，９１（５／６）：２２６－２３４．［１３］㊀ＰＬＡＩＺＩＥＲＪＣ，ＫＨＡＦＩＰＯＵＲＥ，ＬＩＳＣ，ｅｔａｌ．Ｓｕｂａ⁃ｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ），ｅｎｄｏｔｏｘｉｎｓａｎｄｈｅａｌｔｈｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１２，１７２（１／２）：９－２１．［１４］㊀贾淼，鲁琳李，艳玲．植物提取物对反刍动物瘤胃发酵和甲烷产量的影响［Ｊ］．中国草食动物科学，２０１５（４）：５９－６３，７２．［１５］㊀ＷＩＮＤＩＳＣＨＷ，ＳＣＨＥＤＬＥＫ，ＰＬＩＴＺＮＥＲＣ，ｅｔａｌ．Ｕｓｅｏｆｐｈｙｔｏｇｅｎｉｃｐｒｏｄｕｃｔｓａｓｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅｓｆｏｒｓｗｉｎｅａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，８６（Ｓｕｐｐｌ．１４）：Ｅ１４０－Ｅ１４８．［１６］㊀ＵＰＡＤＨＡＹＡＳＤ，ＫＩＭＩＨ．Ｅｆｆｉｃａｃｙｏｆｐｈｙｔｏｇｅｎｉｃｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈｓｔａｔｕｓｏｆｍｏｎｏｇａｓｔｒｉｃａｎｉｍａｌｓ ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１７（４）：９２９－９４８．［１７］㊀ＡＧＡＲＷＡＬＮ，ＳＨＥＫＨＡＲＣ，ＫＵＭＡＲＲ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｅｐｐｅｒｍｉｎｔ（Ｍｅｎｔｈａｐｉｐｅｒｉｔａ）ｏｉｌｏｎｉｎｖｉｔｒｏｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｆｅｅｄｗｉｔｈｂｕｆｆａｌｏｒｕｍｅｎｌｉｑｕｏｒ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２００９，１４８（２／３／４）：３２１－３２７．［１８］㊀ＫＨＩＡＯＳＡ⁃ＡＲＤＲ，ＺＥＢＥＬＩＱ．Ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｂｉｏａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｆｅｅｄｅｆｆｉ⁃ｃｉｅｎｃｙｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９１（４）：１８１９－１８３０．［１９］㊀ＧＯＭＡＡＡＳ，ＫＨＯＬＩＦＡＥ，ＫＨＯＬＩＦＡＭ，ｅｔａｌ．ＳｕｎｆｌｏｗｅｒｏｉｌａｎｄＮａｎｎｏｃｈｌｏｒｏｐｓｉｓｏｃｕｌａｔａｍｉｃｒｏａｌｇａｅａｓｓｏｕｒｃｅｓｏｆｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｆｏｒｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｎｈａｎｃｉｎｇｄｉｅｔｓ ｎｕｔｒｉｔｉｖｅｖａｌ⁃ｕｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（８）：１７５１－１７５９．［２０］㊀郭长征．高精料日粮条件下添加槲皮素对山羊瘤胃发酵及蹄部健康的影响［Ｄ］．硕士学位论文．南京：南京农业大学，２０１７．［２１］㊀ＳＡＥＥＤＳ，ＤＡＹＡＮＩＯ，ＴＡＨＭＡＳＢＩＲ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｃａｌｆｓｔａｒｔｅｒｗｉｔｈｆｅｎｎｅｌｐｏｗｄｅｒｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｗｅａｎｉｎｇａｇｅａｎｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃ⁃ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１７，１０１（１）：８１－８７．［２２］㊀孙福昱，赵一广，薛夫光，等．海带粉对饲喂高精料饲粮奶牛瘤胃发酵参数和菌群结构的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１９，３１（６）：２８４２－２８５３．［２３］㊀ＫＡＲＡＭＮＥＪＡＤＫ，ＳＡＲＩＭ，ＳＡＬＡＲＩＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｏｎｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｂｅ⁃ｈａｖｉｏｒｏｆｌａｍｂｓｆｅｄａｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅｐｅｅｌ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１９，１７３：９－１６．［２４］㊀ＮＥＵＢＡＵＥＲＶ，ＰＥＴＲＩＲ，ＨＵＭＥＲＥ，ｅｔａｌ．Ｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｐｈｙｔｏｇｅｎｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｒａｕｔｏｌｙｚｅｄｙｅａｓｔｍｏｄｕｌａｔｅｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕ⁃ｎｉｔｙａｎｄｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｄｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（３）：２３２５－２３４９．［２５］㊀ＷＥＩＬＹ，ＧＯＭＡＡＷＭＳ，ＡＭＥＴＡＪＢＮ，ｅｔａｌ．Ｆｅｅｄｉｎｇｒｅｄｏｓｉｅｒｄｏｇｗｏｏｄ（Ｃｏｒｎｕｓｓｅｒｉｃｅａ）ｔｏｂｅｅｆｈｅｉｆｅｒｓｆｅｄａｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔａｆｆｅｃｔｅｄｆｅｅｄｉｎｔａｋｅａｎｄｔｏｔａｌｔｒａｃｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１９，２４７：８３－９１．［２６］㊀ＭＩＮＢＲ，ＰＩＮＣＨＡＫＷＥ，ＡＮＤＥＲＳＯＮＲＣ，ｅｔａｌ．Ｉｎ９３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷ｖｉｔｒｏｂａｃｔｅｒｉａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｎｖｉｖｏｒｕｍｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｂｌｏａｔｉｎｓｔｅｅｒｓｇｒａｚｉｎｇｗｈｅａｔｆｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，８４（１０）：２８７３－２８８２．［２７］㊀ＢＡＬＣＥＬＬＳＪ，ＡＲＩＳＡ，ＳＥＲＲＡＮＯＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎｅｘｔｒａｃｔｏｆｐｌａｎｔｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ（Ｂｉｏｆｌａｖｅｘ）ｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓｆｅｄｈｉｇｈ⁃ｃｏｎ⁃ｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９０（１３）：４９７５－４９８４．［２８］㊀ＫＨＡＦＩＰＯＵＲＥ，ＫＲＡＵＳＥＤＯ，ＰＬＡＩＺＩＥＲＪＣ．Ａｇｒａｉｎ⁃ｂａｓｅｄｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｃｈａｌｌｅｎｇｅｃａｕｓｅｓｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅａｎｄｔｒｉｇｇｅｒｓｉｎｆｌａｍ⁃ｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（３）：１０６０－１０７０．［２９］㊀ＡＭＥＴＡＪＢＮ，ＺＥＢＥＬＩＱ，ＩＱＢＡＬＳ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｍｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｔａ，ａｎｄｅｎｄｏｔｏｘｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＲｅｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１０，３９（Ｓｕｐ⁃ｐｌ．）：４３３－４４４．［３０］㊀ＷＡＮＧＹ，ＸＵＬ，ＬＩＵＪＨ，ｅｔａｌ．Ａｈｉｇｈｇｒａｉｎｄｉｅｔｄｙ⁃ｎａｍｉｃａｌｌｙｓｈｉｆｔｅｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｕｃｏｓａ⁃ａｓｓｏｃｉａｔ⁃ｅｄｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｉｎｄｕｃｅｄｍｕｃｏｓａｌｉｎｊｕｒｉｅｓｉｎｔｈｅｃｏ⁃ｌｏｎｏｆｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１７，８：２０８０．［３１］㊀ＤＥＮＡＲＤＩＲ，ＭＡＲＣＨＥＳＩＮＩＧ，ＰＬＡＩＺＩＥＲＪＣ，ｅｔａｌ．Ｕｓｅｏｆｄｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓｔｏａｔｔｅｎｕ⁃ａｔｅｒｅｔｉｃｕｌａｒｐＨｄｒｏｐａｎｄａｃｕｔｅｐｈａｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｄａｉｒｙｈｅｉｆｅｒｓｆｅｄａｈｉｇｈｇｒａｉｎｄｉｅｔ［Ｊ］．ＢＭＣＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，２０１４，１０：２７７．［３２］㊀ＤＲＯＮＧＣ，ＢÜＨＬＥＲＳ，ＦＲＡＨＭＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｏｄｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｍｏｎｅｎｓｉｎ，ａｎｄｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓｏｎｒｕｍｉ⁃ｎａｌｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｍａｒｋｅｒｓ，ａｎｄｅｎｄｏｐｌａｓｍａｔｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍｓｔｒｅｓｓｏｆｔｒａｎｓｉ⁃ｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（４）：２７５１－２７６４．［３３］㊀ＨＵＭＥＲＥ，ＫＲÖＧＥＲＬ，ＮＥＵＢＡＵＥＲＶ，ｅｔａｌ．Ｓｕｐ⁃ｐｌｅｍｅｎｔｉｎｇｐｈｙｔｏｇｅｎｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｒａｕｔｏｌｙｚｅｄｙｅａｓｔｍｏｄｕｌａｔｅｓｒｕｍｉｎａｌｂｉｏｇｅｎｉｃａｍｉｎｅｓａｎｄｐｌａｓｍａｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｉｎｄｒｙｃｏｗｓｅｘｐｅｒｉｅｎｃｉｎｇｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉ⁃ｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（１０）：９５５９－９５７４．［３４］㊀ＹＡＮＧＷＺ，ＢＥＮＣＨＡＡＲＣ，ＡＭＥＴＡＪＢＮ，ｅｔａｌ．Ｄｏｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｕｇｅｎｏｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ：ｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｉｇｅｓ⁃ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，１５８（１／２）：５７－６４．［３５］㊀ＹＡＮＧＷＺ，ＡＭＥＴＡＪＢＮ，ＢＥＮＣＨＡＡＲＣ，ｅｔａｌ．Ｃｉｎｎａｍａｌｄｅｈｙｄｅｉｎｆｅｅｄｌｏｔｃａｔｔｌｅｄｉｅｔｓ：ｉｎｔａｋｅ，ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｂｌｏｏｄｍｅｔａｂ⁃ｏｌｉｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，８８（３）：１０８２－１０９２．［３６］㊀ＢＥＬＡＮＣＨＥＡ，ＤＯＲＥＡＵＭ，ＥＤＷＡＲＤＳＪＥ，ｅｔａｌ．Ｓｈｉｆｔｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｄｕｅｔｏｔｈｅｔｙｐｅｏｆｃａｒ⁃ｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｌｅｖｅｌｏｆｐｒｏｔｅｉｎｉｎｇｅｓｔｅｄｂｙｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅａｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１２，１４２（９）：１６８４－１６９２．［３７］㊀ＭＵＳＴＡＦＡＡＦ，ＭＣＫＩＮＮＯＮＪＪ，ＣＨＲＩＳＴＥＮＳＥＮＤＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｅｎｓｉｌｅｄｓｐｅａｒｍｉｎｔ（Ｍｅｎｔｈａｓｐｉｃａ⁃ｔａ）ｂｙｐｒｏｄｕｃｔｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｒｕｍｉｎａｌｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，９２（１／２）：３３－４３．［３８］㊀ＨＯＳＯＤＡＫ，ＭＡＴＳＵＹＡＭＡＨ，ＰＡＲＫＷＹ，ｅｔａｌ．Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｐｅｐｐｅｒｍｉｎｔ（Ｍｅｎｔｈａｐｉｐｅｒｉ⁃ｔａ）ｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎ⁃ｔａｔｉｏｎａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００６，７７（５）：５０３－５０９．［３９］㊀ＫＨＡＦＩＰＯＵＲＥ，ＬＩＳＣ，ＴＵＮＨＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｉｎｆｅｅｄｉｎｇｏｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｉｎｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｖｅｔｒａｃｔｏｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｒｏｎｔｉｅｒｓ，２０１６，６（２）：１３－１９．［４０］㊀ＢＥＬＡＮＣＨＥＡ，ＰＩＮＬＯＣＨＥＥ，ＰＲＥＳＫＥＴＴＤ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｍｏｄｅｏｆａｃｔｉｏｎｏｆｃｈｉｔｏｓａｎａｎｄｉｖｙｆｒｕｉｔｓａｐｏｎｉｎｓｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ，ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｍｅｔｈａ⁃ｎｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２０１６，９２（１）：ｆｉｖ１６０．［４１］㊀ＺＯＴＴＩＣＡ，ＳＩＬＶＡＡＰ，ＣＡＲＶＡＬＨＯＲ，ｅｔａｌ．Ｍｏｎ⁃ｅｎｓｉｎａｎｄａｂｌｅｎｄｏｆｃａｓｔｏｒｏｉｌａｎｄｃａｓｈｅｗｎｕｔｓｈｅｌｌｌｉｑｕｉｄｕｓｅｄｉｎａｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔａｂｒｕｐｔｌｙｆｅｄｔｏＮｅｌｌｏｒｅｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９５（９）：４１２４－４１３８．［４２］㊀ＩＳＨＩＩＪ，ＯＭＵＲＡＨ，ＭＩＴＳＵＩＴ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｈｉｎｏｋｉｔｉｏｌ（β⁃ｔｈｕｊａｐｌｉｃｉｎ）ａｎｄａｎｏｒ⁃ｇａｎｉｃａｃｉｄｍｉｘｔｕｒｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｈｅｉｆｅｒｓｆｅｄａｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１２，８３（１）：３６－４２．［４３］㊀ＤÍＡＺＣＡＲＲＡＳＣＯＪＭ，ＣＡＢＲＡＬＣ，ＲＥＤＯＮＤＯＬＭ，ｅｔａｌ．ＩｍｐａｃｔｏｆｃｈｅｓｔｎｕｔａｎｄＱｕｅｂｒａｃｈｏｔａｎｎｉｎｓｏｎｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｏｆｂｏｖｉｎｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏＭｅｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎ⁃ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２０１７，２０１７：９６１０８１０．［４４］㊀ＤＥＮＡＲＤＩＲ，ＭＡＲＣＨＥＳＩＮＩＧ，ＬＩＳＣ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔ⁃ａｇｅｎｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｈｅｉｆｅｒｓｆｅｄａｈｉｇｈｇｒａｉｎｄｉｅｔｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｄｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓｏｒｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ［Ｊ］．ＢＭＣＶｅｔｅｒｒｉ⁃ｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１６，１２：２９．０４１期张芮铭等：植物提取物对高精料饲粮下反刍动物瘤胃功能㊁微生物区系和炎症反应的调控效果［４５］㊀ＷＥＩＣ，ＧＵＹＡＤＥＲＪ，ＣＯＬＬＡＺＯＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇａｌｌｉｃａｃｉｄｏｎｉｎｖｉｔｒｏｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｕｓｉｎｇｒｕｍｅｎｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ（Ｒｕｓｉｔｅｃ）ａｎｄｂａｔｃｈ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１８，５９（２）：２７７－２８７．［４６］㊀ＭＩＣＫＤＡＭＥ，ＫＨＩＡＯＳＡ⁃ＡＲＤＲ，ＭＥＴＺＬＥＲ⁃ＺＥ⁃ＢＥＬＩＢＵ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅｄｕｒｉｎｇｓｅｖｅｒｅｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉ⁃ｄｏｓｉｓａｎｄｉｔｓｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｂｙｐｌａｎｔｄｅｒｉｖｅｄａｌｋａｌｏｉｄｓｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１６，３９：４－１３．［４７］㊀ＤＥＳＯＵＺＡＫＡ，ＤＥＯＬＩＶＥＩＲＡＭＯＮＴＥＳＣＨＩＯＪ，ＭＯＴＴＩＮＣ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｃｌｏｖｅａｎｄｒｏｓｅｍａｒｙｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｅｄｏｉｌｓ（ｅｕｇｅｎｏｌ，ｔｈｙｍｏｌａｎｄｖａｎｉｌｌｉｎ）ｏｎａｎｉｍａｌｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅ，ｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｆｏｒＮｅｌｌｏｒｅｈｅｉｆｅｒｓｆｉｎｉｓｈｅｄｉｎｆｅｅｄ⁃ｌｏｔ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，２２０：１９０－１９５．［４８］㊀ＹＡＴＯＯＭＡ，ＣＨＡＵＤＨＡＲＹＬＣ，ＡＧＡＲＷＡＬＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｅｅｄｉｎｇｏｆｂｌｅｎｄｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓｏｎｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｕｆｆａｌｏｅｓ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１８，３１（５）：６７２－６７６．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｇｚｄｏｎｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎＥｆｆｅｃｔｓｏｆＰｌａｎｔＥｘｔｒａｃｔｓｏｎＲｕｍｅｎＦｕｎｃｔｉｏｎ，ＭｉｃｒｏｆｌｏｒａａｎｄＩｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙＲｅｓｐｏｎｓｅｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓｕｎｄｅｒＨｉｇｈ⁃ＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｅＤｉｅｔＺＨＡＮＧＲｕｉｍｉｎｇ㊀ＴＩＡＮＫｅ㊀ＨＥＴｉａｎｌｅ㊀ＤＯＮＧＧｕｏｚｈｏｎｇ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒａｇｅａｎｄＨｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｓａｎｄｍｅｅｔｔｈｅｉｒｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｎｅｅｄｓ，ｐｒｏｄｕｃｅｒｓｏｆｔｅｎｕｓｅｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｓｉｎｐｒａｃｔｉｃａｌｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｆｅｅｄｉｎｇｏｆｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｓｃａｎｌｅａｄｔｏｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｆｌｏｒａａｎｄｄｉｓｏｒｄｅｒｓｉｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｗｈｉｃｈｉｎｔｕｒｎａｆ⁃ｆｅｃｔｓａｎｉｍａｌｈｅａｌｔｈ．Ｐｌａｎｔｅｘｔｒａｃｔｓｈａｖｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ，ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｒｕｍｅｎｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｅｘｔｒａｃｔｓｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａａｎｄｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（１）：３６⁃４１］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔｅｘｔｒａｃｔｓ；ｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｓ；ｒｕｍｉｎａｎｔｓ；ｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎ；ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ；ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅ１４。
反刍动物亚急性瘤胃酸中毒变异性的机制解析
动物营养学报２０１８，３０（５）：１６５５⁃１６６１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１８．０５．００７反刍动物亚急性瘤胃酸中毒变异性的机制解析闫佰鹏１㊀兰贵生１㊀李发弟１，２㊀李㊀飞１∗（１．兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，兰州７３００３０；２．甘肃省肉羊繁育生物技术工程实验室，民勤７３３３００）摘㊀要：亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）是高产反刍动物过量采食高淀粉㊁易发酵碳水化合物饲粮所导致的一种常见营养代谢疾病，使瘤胃健康受损进而降低饲料转化效率㊂相同处理下，不同个体对ＳＡＲＡ耐受性存在较大差异，因此研究反刍动物个体间ＳＡＲＡ变异性的机制是重要的科学问题㊂本文分别从采食行为㊁瘤胃上皮吸收功能以及微生物区系３个方面解析动物个体间ＳＡＲＡ变异性潜在机制，为反刍动物健康与高效生产提供参考和理论依据㊂关键词：反刍动物；亚急性瘤胃酸中毒；变异性；潜在机制中图分类号：Ｓ８２３；Ｓ８２６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１８）０５⁃１６５５⁃０７收稿日期：２０１７－１０－２６基金项目：国家自然科学基金项目（３１５０１９７５）；公益性行业（农业）科研专项经费（２０１５０３１３４）；长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ＿１７Ｒ５０）作者简介：闫佰鹏（１９９３ ），男，甘肃永昌人，硕士研究生，从事反刍动物营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙａｎｂｐ１６＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ∗通信作者：李㊀飞，副教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｆｅｉ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀目前，高能㊁高淀粉饲粮已成为奶牛泌乳阶段或肉用反刍动物育肥阶段典型的营养特征［１－３］，这一营养策略在提高动物生产性能的同时，也易引起瘤胃稳态失衡，导致以亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）为主的一系列瘤胃健康问题㊂Ｍａｌｅｋｋｈａ⁃ｈｉ等［４］研究表明，奶牛采食高谷物饲粮所诱发的ＳＡＲＡ对干物质采食量㊁产奶量㊁瘤胃微生物区系㊁血液代谢物等具有严重负面影响，其对动物健康及生产性能的危害是现代反刍动物生产面临的突出问题［５－６］㊂诸多研究发现，反刍动物过量采食高能㊁高淀粉饲粮时［７］，可导致瘤胃液ｐＨ长时间低于正常生理范围，这是引起ＳＡＲＡ的主要发病途径［８］和营养因素［９－１０］㊂研究表明，尽管饲养管理条件一致，饲喂相同饲粮的奶牛［１１］㊁肉牛［１２］及绵羊［１３］，其个体间瘤胃液ｐＨ㊁发生ＳＡＲＡ的风险存在显著差异，这种差异使得反刍动物生产管理和ＳＡＲＡ的预防工作存在一定难度［１１］，其主要影响反刍动物营养供应策略㊁精准饲养实现㊁分群饲养依据和群体瘤胃健康程度的评价等㊂个体间ＳＡＲＡ的变异，尤其是反刍动物本身的生理原因却鲜有报道，包括营养和生理途径导致个体ＳＡＲＡ易感性的变异㊁瘤胃微生物多样性的改变等差异尚不清楚，因此，研究 反刍动物个体间ＳＡＲＡ变异性来源及机制 是重要的科学问题，本文从采食行为㊁瘤胃上皮吸收功能以及微生物区系３个方面对影响反刍动物ＳＡＲＡ易感性潜在营养生理因素进行综述，旨在为相关研究提供科学依据㊂１㊀ＳＡＲＡ易感性识别的必要性与变异性１．１㊀必要性㊀㊀分阶段㊁分群饲养是反刍动物生产中实现精准饲养的主要营养管理手段［１４］，该方式基于动物群体在特定预期生产潜力或生产阶段的营养需要具有相似性，但实质上此营养供给方式并未充分考虑高产群体中个体间ＳＡＲＡ耐受性的差异㊂科学研究中，由于试验动物个体在遗传及生活史等方面存在不同程度的异质性，这种异质性是导致试验结果产生变异的重要来源［１５］，生物统计角度认为这种变异称为随机误差，尽管增加动物数量㊁严格筛选试验动物等方法可减小该误差，但反刍动物实际生产过程中个体间ＳＡＲＡ易感性变异却普遍存在，因此合理的饲养管理在集约化㊁规模化㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷生产中至关重要㊂目前，基于随机抽样的瘤胃穿刺技术已应用于群体ＳＡＲＡ风险的评估［５，１６－１７］，但该方法并不能有效检测出个体ＳＡＲＡ易感性的差异，这意味着即使对高ＳＡＲＡ风险的牛群改变饲粮策略（降低易发酵碳水化合物含量或增加粗饲料比例）以此降低群体ＳＡＲＡ的风险，但同样会损失部分ＳＡＲＡ耐受性个体发挥其最大生产性能，因此降低或消除个体ＳＡＲＡ易感性差异是保证群体高效和健康生产的关键，未来反刍动物生产中可以考虑根据个体ＳＡＲＡ耐受性的差异作为分群饲养的依据之一，结合特定生产阶段和预期生产潜力施加针对性的营养策略，保障动物瘤胃健康及高效生产，完善精准饲养手段㊂１．２㊀变异性㊀㊀生产实践中，多种营养调控与饲养管理手段被用于预防ＳＡＲＡ，如保证饲粮物理有效中性洗涤纤维（ｐｅＮＤＦ）与淀粉比例㊁分群饲养［１８－１９］㊁降低热应激［２０］㊁增加饲喂频率［２１］等㊂研究发现，牛羊采食相同饲粮时，其个体间发生ＳＡＲＡ风险存在较大差异［１１，１３］㊂Ｍａｃｍｉｌｌａｎ等［２１］研究发现，泌乳期荷斯坦奶牛（ｎ＝１６）饲喂精粗比为７０ʒ３０饲粮后，其中７头奶牛出现ＳＡＲＡ症状（瘤胃液ｐＨ＜５．８为５３５ｍｉｎ／ｄｖｓ．１８．４ｍｉｎ／ｄ）㊂Ｃａｓｔｉｌｌｏ⁃Ｌｏｐｅｚ等［２２］以肉牛为研究对象，表明育肥后期饲喂高谷物饲粮（含大麦谷物８１．２％）肉牛（ｎ＝２８）中平均有３７．８％的个体发生ＳＡＲＡ（瘤胃液ｐＨ＜５．５超过１８０ｍｉｎ／ｄ），且个体间ＳＡＲＡ发生概率在０ ９６．９％㊂Ｎａｓｒｏｌｌａｈｉ等［１１］同样研究发现，泌乳期奶牛（ｎ＝７８）饲喂精粗比为６５ʒ３５饲粮后，３１头奶牛出现ＳＡＲＡ症状（瘤胃液ｐＨ＜５．８超过３３０ｍｉｎ／ｄ）；类似结果在奶山羊上也有报道［２３－２４］㊂此外，泌乳奶牛分娩后个体间瘤胃酸中毒严重程度存在极大变异，且这种变异与采食量㊁饲粮组成㊁瘤胃挥发性脂肪酸（ＶＦＡ）浓度及比例无关［２５］㊂以上研究证明，相同饲粮条件下，动物个体间ＳＡＲＡ风险存在明显的差异，且这种差异可能与营养素的供给无关，受动物自身生理因素的调控㊂２㊀影响ＳＡＲＡ易感性的生理因素２．１㊀采食行为㊀㊀瘤胃缓冲盐主要源于动物咀嚼产生的唾液㊁瘤胃上皮分泌的碳酸氢盐及饲粮在瘤胃降解产生的氨［２６］，其对稳定瘤胃液ｐＨ㊁微生物生长与养分消化有重要意义㊂其中唾液是瘤胃缓冲盐的主要来源，对于高产奶牛唾液中的磷酸盐和碳酸氢盐缓冲系统可中和瘤胃中约３７％的氢离子［２７］，而反刍动物唾液分泌量主要取决于其咀嚼时间（采食时间与反刍时间之和）㊂研究表明，反刍动物的采食行为包括采食速度㊁反刍活动㊁挑食程度等方面存在较大的个体间变异［２８－２９］㊂Ｇｉｇｅｒ⁃Ｒｅｖｅｒｄｉｎ等［２４］报道表明，奶山羊采食精粗比为６０ʒ４０的饲粮，其平均咀嚼指数（咀嚼时间／干物质采食量）为４．０５ｈ／ｋｇ，但个体间咀嚼指数在１．８３ ６．３０ｈ／ｋｇ变化㊂同时对奶山羊（ｎ＝１２）饲喂精粗比为６５ʒ３５的饲粮，发现采食速度快的个体饲喂１３ｈ后其瘤胃液ｐＨ在５．２５ ６．２５波动，采食速度慢的个体瘤胃液ｐＨ在６．２５ ６．５０变化，表明尽管饲粮组成相同，由于个体采食速度过快，导致其ＳＡＲＡ风险的提高［３０］㊂挑食行为是反刍动物饲养过程中不可避免的问题之一，长期的挑食行为使得反刍动物营养摄入不均衡㊁消化代谢紊乱，导致动物发生腹泻㊁蹄叶炎和肝脓肿等营养代谢疾病［３１］，对畜牧业发展造成巨大损失㊂因此，一些研究通过改变饲粮结构㊁饲喂策略等措施降低或消除其挑食行为［３２］㊂Ｍｕｈａｍｍａｄ等［３３］研究发现，断奶犊牛（ｎ＝２８）饲喂长㊁短粒径苜蓿干草后，犊牛对其长粒径饲粮的挑食行为显著高于短粒径饲粮；Ｍａｃｍｉｌｌａｎ等［２１］以哺乳期荷斯坦奶牛（ｎ＝８）为研究对象发现，饲喂３次／ｄ相对于饲喂１次／ｄ，在降低挑食行为方面前者优于后者，并且降低了高产奶牛患ＳＡＲＡ的风险㊂上述研究表明，动物采食相同饲粮其个体间采食行为存在较大变异，由于采食行为影响唾液分泌量（咀嚼时间）㊁进入瘤胃营养素的速度（采食速度）及组成（挑食行为），这些行为差异均会影响瘤胃液ｐＨ（图１）［３４］，采食行为可能是导致动物个体间ＳＡＲＡ易感性差异的原因之一，但准确结论还有待进一步研究㊂２．２㊀瘤胃上皮转运功能㊀㊀瘤胃液ｐＨ波动是瘤胃内有机酸（ＶＦＡ和乳酸）的产生㊁吸收㊁外流及缓冲盐中和等因素共同作用的结果（图１），其中ＶＦＡ移除的主要途径是经瘤胃上皮吸收，可占总ＶＦＡ产量的５０％ ８５％［２６］㊂反刍动物在适应高谷物饲粮过程中其瘤胃上皮形态㊁瘤胃上皮生理功能（细胞增殖分化㊁吸收转运功能㊁代谢功能等［３５］）及电生理特性均６５６１５期闫佰鹏等：反刍动物亚急性瘤胃酸中毒变异性的机制解析发生改变，表现为基底层㊁棘层㊁颗粒层厚度降低［３６－３７］，上皮通透性提高［３８］，内毒性物质增加等现象［３９］㊂Ｐｅｎｎｅｒ等［４０］发现，随饲粮精料水平提高，奶牛瘤胃上皮对丙酸和丁酸的吸收速率分别提高６５．７％（０．３５ｍｏｌ／ｈｖｓ．０．５８ｍｏｌ／ｈ）和７７．８％（０．１８ｍｏｌ／ｈｖｓ．０．３２ｍｏｌ／ｈ）；同时，体外和体内研究也证明，ＶＦＡ浓度提高及ｐＨ下降会影响瘤胃上皮细胞ＶＦＡ吸收［４１－４２］㊁细胞内ｐＨ调节与质子转运相关基因表达水平［４３－４４］，如Ｙａｎ等［４２］报道，适当增加饲粮精料（１０％ｖｓ．３５％）可提高山羊瘤胃上皮细胞ＶＦＡ转运与胞内ｐＨ调节相关基因表达，包括一元羧酸转运载体（ＭＣＴ）（ＭＣＴ１和ＭＣＴ４）㊁阴离子转运载体［ＤＲＡ㊁ＰＡＴ１及阴离子交换蛋白２（ＡＥ２）］及Ｎａ＋／Ｈ＋交换载体（ＮＨＥ）（ＮＨＥ１㊁ＮＨＥ２及ＮＨＥ３），促进ＶＦＡ吸收；与该结果类似，刘军花等［４５］发现高谷物饲粮（６５ʒ３５）显著升高了ＭＣＴ１㊁Ｎａ＋／Ｋ＋⁃ＡＴＰ酶的表达量，同时显著降低了ＭＣＴ４的表达量㊂以上结果表明，瘤胃ＶＦＡ吸收能力通过瘤胃上皮转运载体调控，随着饲粮精料比例增加，瘤胃上皮基因ＮＨＥ１㊁ＮＨＥ２㊁ＮＨＥ３和Ｎａ＋／Ｋ＋⁃ＡＴＰ酶等的表达量增加，有可能导致ＶＦＡ的吸收能力增强［４６］㊂与之结果类似，Ｐｅｎｎｅｒ等［１３］通过一次性灌注葡萄糖诱导绵羊ＳＡＲＡ发现，相对于ＳＡＲＡ易感（ａｃｉｄｏｓｉｓ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉ⁃ｂｌｅ，ＡＳ）组，ＳＡＲＡ耐受（ａｃｉｄｏｓｉｓ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ＡＲ）组绵羊瘤胃上皮对乙酸和丁酸的吸收更迅速，加速酸从瘤胃中的移除，提高瘤胃液ｐＨ；同时，Ｓｃｈｌａｕ等［１２］针对肉牛的研究表明，ＡＲ组ｐＨ与ＡＳ组瘤胃液ｐＨ（６．０５ｖｓ．５．５９）的差异主要与瘤胃液ＶＦＡ浓度有关（１２２ｍｍｏｌ／Ｌｖｓ．１６４ｍｍｏｌ／Ｌ），但该研究发现ＡＲ组瘤胃上皮细胞ＮＨＥ３表达量显著提高，而其他ＶＦＡ吸收相关基因（ＭＣＴ１和ＤＲＡ）表达量无显著差异㊂上述结果提示，反刍动物应对高精料饲粮过程中个体间瘤胃上皮转运载体基因的表达量存在差异，而瘤胃上皮转运载体基因的表达量同时受瘤胃液ｐＨ㊁ＶＦＡ组成与浓度调控，瘤胃上皮转运基因表达量差异使得相同处理不同个体瘤胃上皮对ＶＦＡ吸收能力存在较大变异，这种差异可能是导致动物ＳＡＲＡ易感性不同的潜在生理因素㊂未来应针对个体瘤胃液ｐＨ㊁有机酸组成与瘤胃上皮转运载体三者结合，系统评估ＳＡＲＡ变异的潜在机制㊂图１㊀采食行为和瘤胃上皮功能作用瘤胃液ｐＨ的主要途径Ｆｉｇ．１㊀ＭａｉｎｐａｔｈｗａｙｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｐＨ［３４］３㊀瘤胃微生物及代谢物与ＳＡＲＡ易感性㊀㊀众所周知，高精料饲粮诱导的ＳＡＲＡ可导致瘤胃微生物区系的改变，对其进行焦磷酸测序结果发现，ＳＡＲＡ易感组瘤胃菌群丰度指数（Ｃｈａｏ１和Ａｃｅ指数）和多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ指数）显著低于耐受组［４７］，其在细菌水平上表现为淀粉利用菌㊁产乳酸菌和乳酸利用菌数量升高，而纤维分解菌数量下降［４８－５０］，瘤胃原虫水平主要表现为原虫数量的降低［５１］㊂由于不同ＳＡＲＡ易感性个体其瘤胃液ｐＨ环境存在差异，而ｐＨ直接影响瘤胃微生物的生长与增殖，故推测反刍动物ＳＡＲＡ易感性变异会引起瘤胃微生物区系及发酵产物的差异㊂基于ＰＣＲ－变性梯度凝胶电泳（ＤＧＧＥ）技术的研７５６１㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷究证明，肉牛中ＡＲ（瘤胃液平均ｐＨ＝６．０２）与ＡＳ（瘤胃液平均ｐＨ＝５．５５）个体在瘤胃微生物多样性方面存在明显差异，且ＡＳ个体瘤胃更倾向于丙酸发酵型［５２］；据张瑞阳［４７］研究发现高谷物诱导的ＳＡＲＡ中，在门水平上，ＳＡＲＡ组瘤胃拟杆菌门（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ）和蛋白菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）的相对丰度显著降低，硬壁菌门（Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ）和放线菌门（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）的相对丰度显著增加㊂在属水平上，ＳＡＲＡ组奶牛瘤胃中普氏菌（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ）㊁密螺旋体属（Ｔｒｅｐｏｎｅｍａ）㊁厌氧支原体属（Ａｎａｅｒｏｐｌａｓ⁃ｍａ）㊁不动杆菌属（Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒ）㊁帕匹杆菌属（Ｐａｐｉｌｌｉｂａｃｔｅｒ）的相对丰度显著降低，而瘤胃球菌属（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）㊁奇异菌属（Ａｔｏｐｏｂｉｕｍ）㊁双歧杆菌（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ）㊁未分类的梭菌属（ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄＣｌｏｓｔｒｉｄｉａｌｅｓ）的相对丰度显著升高㊂关于瘤胃代谢产物与ＳＡＲＡ易感性的关系尚不明确，但基于代谢组学技术研究发现，奶牛饲喂同一种高精料饲粮（精粗比４５ʒ５５）个体间部分瘤胃代谢产物乙酰乙酸㊁麦芽糖㊁甲酸等浓度差异在２ ４倍［５３］，表明采食相同饲粮条件下奶牛瘤胃代谢产物也存在差异㊂目前，宏基因组学（ｍｅｔａｇｅｎｏｍｉｃｓ）和代谢组学（ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓ）技术已被广泛应用于挖掘瘤胃微生物信息，包括物种多样性㊁种群结构㊁代谢规律及功能活性等方面㊂Ｍａｏ等［５０］以山羊为研究模型，采用４５４焦磷酸测序技术及代谢组学方法揭示了ＳＡＲＡ瘤胃微生物多样性与瘤胃代谢组的关系，但不同ＳＡＲＡ易感性是否引起瘤胃微生物在属㊁种水平的变化尚不清楚，有必要从微生物基因组和代谢组角度揭示其变异性机制㊂瘤胃微生物系统的建立与稳定取决于影响瘤胃环境的营养与生理要素，采食行为和瘤胃上皮功能分别决定瘤胃的缓冲能力与ＶＦＡ的移除速度，二者共同影响瘤胃液ｐＨ㊁渗透压㊁氧化还原电势等瘤胃内环境参数，而上述参数即是影响瘤胃微生物区系的重要因素，也是判断个体ＳＡＲＡ是否发生与严重程度的主要依据㊂因此，阐明采食行为－瘤胃上皮功能－微生物区系三者之间的关系对揭示个体间ＳＡＲＡ易感性的变异机制有重要意义㊂４㊀小㊀结㊀㊀反刍动物个体间ＳＡＲＡ的易感性存在差异，且这种差异主要受自身生理因素的调控，其中采食行为和瘤胃上皮的吸收能力的变异可能是导致个体ＳＡＲＡ易感性差异的主要营养生理因素，在未来的生产与科研中需明确动物个体间ＳＡＲＡ易感性变异的来源及机制㊁并针对不同个体采取相应的营养干预措施，保障动物的高效生产与瘤胃健康㊂参考文献：［１］㊀ＨＡＴＥＷＢ，ＰＯＤＥＳＴＡＳＣ，ＶＡＮＬＡＡＲＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒａｔｅｏｆｆｅｒｍｅｎｔａ⁃ｔｉｏｎｏｎｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，９８（１）：４８６－４９９．［２］㊀ＢＯＥＲＭＡＮＪＰ，ＰＯＴＴＳＳＢ，ＶＡＮＤＥＨＡＡＲＭＪ，ｅｔａｌ．Ｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏａｃｈａｎｇｅｉｎｄｉｅｔａｒｙｓｔａｒｃｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｖａｒｙｂｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｌｅｖｅｌｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，９８（７）：４６９８－４７０６．［３］㊀ＭＯＲＡＬＥＳＲ，ＰＡＲＧＡＪ，ＳＵＢＩＡＢＲＥＩ，ｅｔａｌ．Ｆｉｎｉｓｈ⁃ｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｆｏｒｓｔｅｅｒｓｂａｓｅｄｏｎｐａｓｔｕｒｅｏｒｓｉｌａｇｅｐｌｕｓｇｒａｉｎａｎｄｔｉｍｅｏｎｆｅｅｄａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｂｅｅｆｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．ＣｉｅｎｃｉａＥＩｎｖｅｓｔｉｇａｃｉｏ ｎＡｇｒａｒｉａ，２０１５，４２（１）：１－２．［４］㊀ＭＡＬＥＫＫＨＡＨＩＭ，ＴＡＨＭＡＳＢＩＡＭ，ＮＡＳＥＲＩＡＮＡＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆａｃｔｉｖｅｄｒｉｅｄｙｅａｓｔａｎｄｍａｌａｔｅｄｕｒｉｎｇｓｕｂ⁃ａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｓｅｌｅｃｔｅｄｂｌｏｏｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ，ａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１６，２１３：２９－４３．［５］㊀ＫＬＥＥＮＪＬ，ＣＡＮＮＩＺＺＯＣ．Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ，ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅａｎｄｉｍｐａｃｔｏｆＳＡＲＡｉｎｄａｉｒｙｈｅｒｄｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉ⁃ｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１７２（１／２）：４－８．［６］㊀王洪荣．反刍动物瘤胃酸中毒机制解析及其营养调控措施［Ｊ］．动物营养学报，２０１４，２６（１０）：３１４０－３１４８．［７］㊀ＧＯＬＤＥＲＨＭ，ＣＥＬＩＰ，ＲＡＢＩＥＥＡＲ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｉｎ，ｆｒｕｃｔｏｓｅ，ａｎｄｈｉｓｔｉｄｉｎｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｐＨａｎｄｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｓｄｕｒｉｎｇａｎｉｎｄｕｃｅｄｓｕｂａｃｕｔｅａｃｉｄｏ⁃ｓｉｓｐｒｏｔｏｃｏｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（４）：１９７１－１９８２．［８］㊀ＶＡＬＥＮＴＥＴＮＰ，ＳＡＭＰＡＩＯＣＢ，ＬＩＭＡＥＤＳ，ｅｔａｌ．Ａｓｐｅｃｔｓｏｆａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓｗｉｔｈａｆｏｃｕｓｏｎｎｕ⁃ｔｒｉｔｉｏｎ：ａＲｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９（３）：９０－９７．［９］㊀ＺＥＢＥＬＩＱ，ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＴＡＦＡＪＭ，ｅｔａｌ．Ｉｎ⁃ｖｉｔｅｄｒｅｖｉｅｗ：ｒｏｌｅｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｌｙｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆｉｂｅｒａｎｄｅｓｔｉ⁃ｍａｔｉｏｎｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｉｂｅｒａｄｅｑｕａｃｙｉｎｈｉｇｈ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ８５６１５期闫佰鹏等：反刍动物亚急性瘤胃酸中毒变异性的机制解析ｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（３）：１０４１－１０５６．［１０］㊀姚军虎，李飞，李发弟，等．反刍动物有效纤维评价体系及需要量［Ｊ］．动物营养学报，２０１４，２６（１０）：３１６８－３１７４．［１１］㊀ＮＡＳＲＯＬＬＡＨＩＳＭ，ＺＡＬＩＡ，ＧＨＯＲＢＡＮＩＧＲ，ｅｔａｌ．Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏａｃｉｄｏｓｉｓａｍｏｎｇｈｉｇｈｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｉｄ⁃ｌａｃｔａｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｒｕｍｅｎｐＨ，ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ，ｓｏｒｔｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｍｉｌｋｆａｔｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，２２８：７２－８２．［１２］㊀ＳＣＨＬＡＵＮ，ＧＵＡＮＬＬ，ＯＢＡＭ．ＴｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｐＨａｎｄｂｕｔｙｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｒｕｍｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓｉｎｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（１０）：５８６６－５８７５．［１３］㊀ＰＥＮＮＥＲＧＢ，ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＧÄＢＥＬＧ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃａｐａｃｉｔｙｆｏｒａｐｉｃａｌｕｐｔａｋｅｏｆｓｈｏｒｔｃｈａｉｎｆａｔ⁃ｔｙａｃｉｄｓｉｓａｋｅｙｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｆｏｒｉｎｔｒａｒｕｍｉｎａｌｐＨａｎｄｔｈｅｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００９，１３９（９）：１７１４－１７２０．［１４］㊀ＳＡＬＩＭＪＫ，ＤＩＬＬＯＮＣＲ，ＳＡＧＨＡＩＡＮＳＨ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｆｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅｔｈｒｏｕｇｈｐｒｅｃｉｓｉｏｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋｆａｒｍｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐｒａｃｔｉｃｅｓ［Ｃ］／／ＳｏｕｔｈｅｒｎＡｇｒｉ⁃ｃｕｌｔｕｒａｌＥｃｏｎｏｍｉｃｓＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．［Ｓ．ｌ．］：［ｓ．ｎ．］，２００５：１－１５．［１５］㊀张元跃．营养试验中消除动物异质性的研究［Ｊ］．动物营养学报，１９９８，１０（２）：５９－６３．［１６］㊀ＭＯＲＧＡＮＴＥＭ，ＳＴＥＬＬＥＴＴＡＣ，ＢＥＲＺＡＧＨＩＰ，ｅｔａｌ．Ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ：ａｎｉｎ⁃ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｉｎｉｎｔｅｎｓｉｖｅＩｔａｌｉａｎｄａｉｒｙｈｅｒｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，９１（５／６）：２２６－２３４．［１７］㊀ＫＬＥＥＮＪＬ，ＨＯＯＩＪＥＲＧＡ，ＲＥＨＡＧＥＪ，ｅｔａｌ．Ｓｕｂａ⁃ｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎＤｕｔｃｈｄａｉｒｙｈｅｒｄｓ［Ｊ］．Ｖｅｔｅｒｉ⁃ｎａｒｙＲｅｃｏｒｄ，２００９，１６４（２２）：６８１－６８４．［１８］㊀李飞．奶山羊亚急性瘤胃酸中毒模型构建与奶牛日粮ＣＢＩ的优化［Ｄ］．博士学位论文．杨凌：西北农林科技大学，２０１４：１０－１３．［１９］㊀ＬＩＦ，ＹＡＮＧＸＪ，ＣＡＯＹＣ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆｉｂｅｒｔｏｒｕｍｅｎｄｅｇｒａｄａｂｌｅｓｔａｒｃｈｒａｔｉｏｓｏｎｔｈｅｒｉｓｋｏｆｓｕｂ⁃ａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓａｎｄｒｕｍｅｎｃｏｎｔｅｎｔｆａｔｔｙａｃｉｄｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｇｏａｔ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，１８９：５４－６２．［２０］㊀ＹＡＺＤＩＭＨ，ＭＩＲＺＡＥＩ⁃ＡＬＡＭＯＵＴＩＨＲ，ＡＭＡＮ⁃ＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｄｉ⁃ｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１６，９４（１）：７７－８９．［２１］㊀ＭＡＣＭＩＬＬＡＮＫ，ＧＡＯＸ，ＯＢＡＭ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｅｅｄｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｉｌｋｆａｔｙｉｅｌｄａｎｄｍａｙｒｅｄｕｃｅｔｈｅｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｈｉｇｈｅｒ⁃ｒｉｓｋｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（２）：１０４５－１０５４．［２２］㊀ＣＡＳＴＩＬＬＯ⁃ＬＯＰＥＺＥ，ＷＩＥＳＥＢＩ，ＨＥＮＤＲＩＣＫＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ，ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ，ｓｅｖｅｒｉｔｙ，ａｎｄｒｉｓｋｆａｃｔｏｒｓｆｏｒｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｆｅｅｄｌｏｔｓｔｅｅｒｓｄｕｒｉｎｇｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ⁃ｉｎｇ，ｄｉｅｔｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｆｉｎｉｓｈｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉ⁃ｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９２（７）：３０５３－３０６３．［２３］㊀ＤＥＳＮＯＹＥＲＳＭ，ＤＵＶＡＵＸ⁃ＰＯＮＴＥＲＣ，ＲＩＧＡＬＭＡＫ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｐＨａｎｄｔｉｍｅ⁃ｂｕｄｇｅｔｉｎｄａｉｒｙｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２００８，２（１２）：１８０２－１８０８．［２４］㊀ＧＩＧＥＲ⁃ＲＥＶＥＲＤＩＮＳ，ＲＩＧＡＬＭＡＫ，ＤＥＳＮＯＹＥＲＳＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｌｅｖｅｌｏｎｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖ⁃ｉｏｒａｎｄｒｕｍｅｎａｎｄｂｌｏｏｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｄａｉｒｙｇｏａｔｓ：ｒｅ⁃ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｂｅｈａｖｉｏｒａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａ⁃ｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｅｆｆｅｃｔｏｆｂｅｔｗｅｅｎ⁃ａｎｉｍａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（７）：４３６７－４３７８．［２５］㊀ＭＯＨＡＭＭＥＤＲ，ＳＴＥＶＥＮＳＯＮＤＭ，ＷＥＩＭＥＲＰＪ，ｅｔａｌ．ＩｎｄｉｖｉｄｕａｌａｎｉｍａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｐｒｉｍｉｐａｒｏｕｓＨｏｌ⁃ｓｔｅｉｎｃｏｗｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（１１）：６７１６－６７３０．［２６］㊀ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＰＥＮＮＥＲＧＢ，ＳＴＵＭＰＦＦＦ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｙｍｐｏｓｉｕｍ：ｒｏｌｅｏｆｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｃｉｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｕｍｉｎａｌｐＨ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，８９（４）：１０９２－１１０７．［２７］㊀ＡＬＬＥＮＭＳ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｔｈｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｆｏｒｐｈｙｓｉ⁃ｃａｌｌｙｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆｉｂｅｒ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，８０（７）：１４４７－１４６２．［２８］㊀ＢＲＯＷＮＭＳ，ＫＲＥＨＢＩＥＬＣＲ，ＧＡＬＹＥＡＮＭＬ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｍｏｄｅｌｓｏｆａｃｕｔｅａｎｄｓｕｂａｃｕｔｅａｃｉｄｏｓｉｓｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｂｌｏｏｄｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ａｎｄｅｎｄｏｃｒｉｎｅｐｒｏｆｉｌｅｓｏｆｂｅｅｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７８（１２）：３１５５－３１６８．［２９］㊀ＧＡＯＸ，ＯＢＡＭ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｔｏｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｃｈｅｗｉｎｇａｃｔｉｖ⁃ｉｔｉｅｓ，ｓｏｒｔｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ，ａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓｆｅｄａｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙ９５６１㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（５）：３００６－３０１６．［３０］㊀ＧＩＧＥＲＲ⁃ＥＶＥＲＤＩＮＳ，ＤＥＳＮＯＹＥＲＳＭ，ＤＵＶＡＵＸ⁃ＰＯＮＴＥＲＣ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇｗｉｔｈｉｎ⁃ｄａｙｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｒｕｍｅｎｐＨ：ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｔｏｄａｉｒｙｇｏａｔｓｒｅｃｅｉｖｉｎｇａｎａｃｉｄｏｇｅｎｉｃｄｉｅｔ［Ｍ］／／ＳＡＵＶＡＮＴＤ，ＶＡＮＭＩＬＧＥＮＪ，ＦＡＶＥＲＤＩＮＰ，ｅｔａｌ，ｅｄｓ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎｉｎｆａｒｍａｎｉｍａｌｓ．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＷａｇｅｎｉｎｇｅｎＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２０１５：１２１－１２９．［３１］㊀ＭＩＬＬＥＲ⁃ＣＵＳＨＯＮＥＫ，ＤＥＶＲＩＥＳＴＪ．Ｆｅｅｄｓｏｒｔｉｎｇｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ：ｃａｕｓｅｓ，ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ，ａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（５）：４１７２－４１８３．［３２］㊀ＧＲＥＴＥＲＡ，ＤＥＶＲＩＥＳＴＪ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｅｅｄｉｎｇａｍｏｕｎｔｏｎｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｓｏｒｔｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９１（１）：４７－５４．［３３］㊀ＭＵＨＡＭＭＡＤＡＵＲ，ＸＩＡＣＱ，ＣＡＯＢＨ．Ｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｆｆｅｃｔｓｏｒｔｉｎｇ，ｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒ，ｉｎｔａｋｅａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆＣｈｉｎｅｓｅＨｏｌ⁃ｓｔｅｉｎｍａｌｅｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１６，１００（２）：２１７－２２３．［３４］㊀ＧＲＥＧＯＲＹＢＰ，ＫＡＲＥＮＡＢ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｕｓｃｅｐ⁃ｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ：ｃｈａｌｌｅｎｇｅｏｒｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙ？［Ｃ］／／ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＤａｉｒｙＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ：ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＷｅｓｔｅｒｎＣａｎａｄｉａｎＤａｉｒｙＳｅｍｉｎａｒ．［Ｓ．ｌ．］：［ｓ．ｎ．］，２０１０：１７３－１８７．［３５］㊀刘军花．亚急性瘤胃酸中毒对山羊瘤胃上皮屏障功能的影响及其机制［Ｄ］．博士学位论文．南京：南京农业大学，２０１４：５７－６８．［３６］㊀胡红莲．奶山羊亚急性瘤胃酸中毒营养生理机制的研究［Ｄ］．博士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００８：２－１５．［３７］㊀ＳＴＥＥＬＥＭＡ，ＣＲＯＯＭＪ，ＫＡＨＬＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｂｏｖｉｎｅｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｕｎｄｅｒｇｏｅｓｒａｐｉｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｄａｐｔａ⁃ｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ［Ｊ］．Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌ⁃ｏｇｙ，２０１１，３００（６）：１５１５－１５２３．［３８］㊀ＫＬＥＶＥＮＨＵＳＥＮＦ，ＨＯＬＬＭＡＮＮＭ，ＰＯＤＳＴＡＴＺ⁃ＫＹ⁃ＬＩＣＨＴＥＮＳＴＥＩＮＬ，ｅｔａｌ．Ｆｅｅｄｉｎｇｂａｒｌｅｙｇｒａｉｎ⁃ｒｉｃｈｄｉｅｔｓａｌｔｅｒｅｄｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｌｗａｌｌｉｎａｇｏａｔｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（４）：２２９３－２３０２．［３９］㊀ＬＩＳ，ＫＨＡＦＩＰＯＵＲＥ，ＫＲＡＵＳＥＤＯ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｃｈａｌｌｅｎｇｅｓｏｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｅｎｄｏｔｏｘｉｎｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｈｉｎｄｇｕｔｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（１）：２９４－３０３．［４０］㊀ＰＥＮＮＥＲＧＢ，ＴＡＮＩＧＵＣＨＩＭ，ＧＵＡＮＬＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅｔｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｏｎｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｒｅｌａｔ⁃ｅｄｔｏｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｌｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（６）：２７６７－２７８１．［４１］㊀ＭＥＴＺＬＥＲ⁃ＺＥＢＥＬＩＢＵ，ＨＯＬＬＭＡＮＮＭ，ＳＡＢＩＴＺ⁃ＥＲＳ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔｓｉｎ⁃ｖｏｌｖｅｓａｌｔｅｒａｔｉｏｎｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓａｎｄＮａ＋／Ｋ＋⁃ＡＴＰａｓｅｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｒｕｍｅｎａｎｄｃｏｌｏｎｏｆｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９１（９）：４２５６－４２６６．［４２］㊀ＹＡＮＬ，ＺＨＡＮＧＢ，ＳＨＥＮＺＭ．Ｄｉｅｔａｒｙｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｈｏｒｔ⁃ｃｈａｉｎｆａｔｔｙａｃｉｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｈｏｒｔ⁃ｃｈａｉｎｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｐＨｉｎｔｈｅｒｕ⁃ｍｅｎｏｆｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（９）：５６６８－５６７５．［４３］㊀ＥＴＳＣＨＭＡＮＮＢ，ＳＵＰＬＩＥＡ，ＭＡＲＴＥＮＳＨ．Ｃｈａｎｇｅｏｆｒｕｍｉｎａｌｓｏｄｉｕｍｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｓｈｅｅｐｄｕｒｉｎｇｄｉｅｔａｒｙａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００９，６３（１）：２６－３８．［４４］㊀ＭＡＲＴＥＮＳＨ，ＲＡＢＢＡＮＩＩ，ＳＨＥＮＺＭ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎ⁃ｇｅｓｉｎｒｕｍｅｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１７２（１／２）：９５－１０２．［４５］㊀刘军花，朱伟云，毛胜勇．高谷物日粮促进山羊瘤胃上皮单羧酸转运蛋白１及钠钾ＡＴＰ酶ｍＲＮＡ的表达［Ｊ］．草业学报，２０１７，２６（２）：９５－１０１．［４６］㊀艳城．日粮对细毛羊瘤胃上皮的ＳＣＦＡ吸收相关基因及氮素转运的调控［Ｄ］．硕士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１５：４６－５１．［４７］㊀张瑞阳．组学技术研究亚急性瘤胃酸中毒对奶牛瘤胃微生物㊁代谢和上皮功能的影响［Ｄ］．博士学位论文．南京：南京农业大学，２０１５：４５－６１．［４８］㊀ＬＩＦ，ＣＡＯＹＣ，ＬＩＵＮＮ，ｅｔａｌ．Ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉ⁃ｄｏｓｉｓｃｈａｌｌｅｎｇｅｃｈａｎｇｅｄｉｎｓｉｔｕｄｅｇｒａｄａｂｉｌｉｔｙｏｆｆｅｅｄ⁃ｓｔｕｆｆｓｉｎｄａｉｒｙｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（８）：５１０１－５１０９．［４９］㊀ＳＵＮＹＺ，ＭＡＯＳＹ，ＺＨＵＷＹ．Ｒｕｍｅｎｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｓｔｅｐｗｉｓｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏａｈｉｇｈ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｉｎｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１０，４（２）：２１０－２１７．［５０］㊀ＭＡＯＳＹ，ＨＵＯＷＪ，ＺＨＵＷＹ．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ⁃ｍｅｔａｂｏｌｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓｕｎｈｅａｌｔｈｙａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｒｕｍｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ０６６１５期闫佰鹏等：反刍动物亚急性瘤胃酸中毒变异性的机制解析ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｉｅｔａｒｙｇｒａｉｎｉｎａｇｏａｔｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｅｎｖｉ⁃ｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１８（２）：５２５－５４１．［５１］㊀ＶＡＬＥＮＴＥＴＮＰ，ＤＡＳＩＬＶＡＬＩＭＡＥ，ＤＯＳＳＡＮ⁃ＴＯＳＷＢＲ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｃｏｎｓｉｄｅｒａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｕｓｅｄｉｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｔｈｅｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１６，１０（１４）：４５６－４６４．［５２］㊀ＣＨＥＮＹＨ，ＯＢＡＭ，ＧＵＡＮＬＬ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅ⁃ｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＴｏｌｌ⁃ｌｉｋｅｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｓｔｅｅｒｓｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｉｃｒｏｂｉｏｌ⁃ｏｇｙ，２０１２，１５９（３／４）：４５１－４５９．［５３］㊀ＳＡＬＥＥＭＦ，ＡＭＥＴＡＪＢＮ，ＢＯＵＡＴＲＡＳ，ｅｔａｌ．Ａｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓａｐｐｒｏａｃｈｔｏｕｎｃｏｖｅｒｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｉｎｄｉｅｔｓｏｎｒｕｍｅｎｈｅａｌｔｈｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，９５（１１）：６６０６－６６２３．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｆｅｉ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀王智航）ＭｅｃｈａｎｉｓｍＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎＳｕｂａｃｕｔｅＲｕｍｉｎａｌＡｃｉｄｏｓｉｓｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＹＡＮＢａｉｐｅｎｇ１㊀ＬＡＮＧｕｉｓｈｅｎｇ１㊀ＬＩＦａｄｉ１，２㊀ＬＩＦｅｉ１∗（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏ⁃Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００３０，Ｃｈｉｎａ；２．ＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｕｔｔｏｎＳｈｅｅｐＢｒｅｅｄｉｎｇＡｎｄＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｍｉｎｑｉｎ７３３３００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ）ｉｓａｃｏｍｍｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅ，ｗｈｉｃｈｉｓｃａｕｓｅｄｂｙｆｅｅｄｉｎｇｄｉｅｔｓｗｉｔｈｅｘｃｅｓｓｉｖｅｈｉｇｈ⁃ｓｔａｒｃｈａｎｄｅａｓｉｌｙｆｅｒｍｅｎｔａｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｔｏｈｉｇｈ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓ．ＳＡＲＡｄａｍａｇｅｓｒｕｍｉｎａｎｔｈｅａｌｔｈａｎｄｒｅｄｕｃｅｓｆｅｅｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｓｈｏｗｅｄｇｒｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎＳＡＲＡｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＳＡＲＡｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｓａｎｉｍｐｏｒ⁃ｔａｎｔｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｉｓｓｕｅ．Ａｉｍｉｎｇｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｈｅａｌｔｈｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃ⁃ｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ，ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍａｎｄｒｕｍｅｎｍｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｔａ，ｍｉｇｈｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏＳＡＲＡｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，２０１８，３０（５）：１６５５⁃１６６１］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｉｎａｎｔ；ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ；ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ；ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍ１６６１。
高nfc日粮对反刍动物瘤胃ph和瘤胃上皮scfa吸收的影响
62高NFC 日粮对反刍动物瘤胃pH 和瘤胃上皮SCFA 吸收的影响张春华1，艳城1，金鹿1，李胜利1，桑丹1，张崇志1，那顺乌日图2，孙海洲1*（1.内蒙古农牧业科学院010031；2.苏尼特右旗畜牧工作站011200）摘要：高非纤维性碳水化合物（non-fibrous carbohydrates ，NFC ）日粮在反刍动物瘤胃内可转化为短链脂肪酸（SCFA ）和乳酸等有机酸，SCFA 是反刍动物主要的能量来源，可提供60%~75%的代谢能。
瘤胃是反刍动物吸收的重要器官，可吸收瘤胃产生的SCFA 。
瘤胃内有机酸浓度和贮存时间直接影响瘤胃内环境和瘤胃pH 稳态，同时可能对瘤胃生态系统和动物健康构成挑战。
长期饲喂高NFC 日粮会影响反刍动物瘤胃结构和功能，显著降低动物生产性能和健康状况。
本文主要就高NFC 日粮对瘤胃上皮结构和功能、瘤胃pH 、瘤胃上皮SCFA 吸收的影响进行综述，以其为生产实践中日粮营养成分配制提供参考。
关键词：高非纤维性碳水化合物日粮；反刍动物；瘤胃上皮；短链脂肪酸在首次描述反刍动物瘤胃微生物近100年后，剑桥大学进行了开创性的实验，发现瘤胃微生物产生的短链脂肪酸（shortchain fatty acid ，SCFA ）大部分直接被前胃壁吸收[1]。
这一创举更新了人们对瘤胃的认识，瘤胃不仅仅是一个单纯的发酵室，还是动物机体的一个非常重要的吸收器官。
如今，人们普遍认为，反刍动物瘤胃产生的50%~85%的SCFA 直接被网状细胞壁吸收，只有15%~50%的SCFA 进入消化系统的末端。
未被网状组织吸收而直接进入消化系统末端部位的SCFA 因物种的不同而不同，其中绵羊为15%、犊牛为15%~20%、奶牛和阉牛为29%~39%[2]。
虽然网状细胞壁吸收的SCFA 绝对量取决于日粮能量摄入量，但研究发现瘤胃内产生的SCFA 量与进入瓣胃的SCFA 量之间没有线性关系[3,4]。
此外，研究发现极端能量摄入（4倍维持）反而会提高未被吸收进入瓣胃的SCFA 比例[5]。
瘤胃的消化特点及对饲料能量的利用分析
瘤胃的消化特点及对饲料能量的利用分析1 瘤胃消化的生理特点瘤胃微生物可以将宿主动物不能直接利用的物质转化为能被宿主利用的高营养物质。
如其分泌的β-糖苷酶可消化纤维、半纤维，将其分解为乙酸、丙酸等断链脂肪酸，为机体提供能量和合成其它营养物质的成分，极大的提高了饲料的能量转化效率。
瘤胃可以将非蛋白氮转化为瘤胃微生物菌体蛋白和氨基酸，供给反刍动物利用，满足反刍动物的维持需要和一定的生产水平，节约蛋白质。
在饲喂无蛋白日粮时，反刍动物仍能利用瘤胃微生物合成的微生物蛋白供机体消化利用。
因此在添加非蛋白氮的基础上，反刍动物可以充分的消化利用劣质蛋白质，将非必需氨基酸转化为必需氨基酸，提高饲料蛋白质的营养价值，甚至可以达到优质蛋白质的利用效果。
瘤胃微生物还可以合成必需脂肪酸、B族维生素等营养物质供机体利用。
但是由于瘤胃其特殊的消化生理特点，在使反刍动物能大量利用粗饲料的基础上也存在着一些缺点。
如瘤胃在发酵碳水化合物的时候，可以产生大量的温室气体甲烷和二氧化碳，不仅对大气环境造成不利的影响还能降低碳水化合物的利用效率。
当饲喂优质蛋白质或大量蛋白质时，会被瘤胃微生物过度的降解，而降解产生的非蛋白氮超过微生物合成菌体蛋白的需要量，以氨的形式被瘤胃吸收合成尿素，大部分将被排出体外，造成蛋白质资源的浪费。
在产奶高峰期，为了满足动物的维持及生产需要，需要大量蛋白质供给的时候，瘤胃微生物的消化特点将限制蛋白质的供给，因此优质的蛋白质需要过瘤胃处理，如甲醛化处理、包被等。
瘤胃微生物可以将饲料中的不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸，饲料中添加的不饱和脂肪酸等必需脂肪酸被瘤胃微生物氢化，难以直接被真胃及小肠消化吸收，不能满足反刍动物在产奶高峰期对高能量及必需脂肪酸的需要。
而添加油脂会对瘤胃菌群造成一定的影响，抑制瘤胃微生物的活力，长期添加会对瘤胃的菌群平衡造成不利的影响，造成难以预测的损失。
因此为了提高动物的生产性能，又要能添加适量的油脂，必须将油脂经过加工处理，如甲醛化、包被、氢化、皂化等。
精料喂羊过量谨防瘤胃酸中毒
02
合理搭配粗料和精 料
应将粗料和精料合理搭配使用， 以平衡营养，减少瘤胃酸中毒的 风险。
03
考虑饲料适口性
在搭配饲料时，应考虑到各种饲 料的适口性，以提高羊的食欲和 消化能力。
控制精料喂量
适量控制精料
在喂羊时，应控制精料的喂量，避免过量摄入导致瘤胃酸中毒。
遵循“三三制”原则
在喂羊时，应遵循“三三制”原则，即一天喂三次，每次喂三成 饱。
感谢确诊瘤胃酸中毒，应立即停喂精料， 给予充足的清洁饮水，同时使用碱性药物 如氢氧化镁、氢氧化铝等，以中和瘤胃内 的酸性物质。
对症治疗和支持治疗
要点一
对症治疗
针对不同的症状采取相应的对症治疗措施，如使用镇 静剂控制兴奋和痉挛，使用抗生素预防继发感染等。
要点二
支持治疗
通过静脉输液补充营养和调节体液平衡，以维持羊的 生命体征。
精料喂羊过量谨防瘤胃酸中 毒
2023-11-08
目录
• 瘤胃酸中毒概述 • 精料喂羊过量的危害 • 瘤胃酸中毒的预防措施 • 精料喂羊的注意事项 • 瘤胃酸中毒的应对措施 • 精料喂羊的未来展望
01
瘤胃酸中毒概述
定义和症状
定义
瘤胃酸中毒是指动物摄入了过量的碳水化合物，导致瘤胃内产生大量乳酸而引 发的一种中毒性疾病。
避免暴饮暴食
在喂羊时，应避免让羊暴饮暴食，以减少瘤胃酸中毒的风险。
定期检查和维护
定期检查饲料
应定期检查饲料的质量和保存情况，避免饲料 变质或受污染。
定期检查羊的健康状况
应定期检查羊的健康状况，如发现异常应及时 采取措施。
做好饲养记录
应做好饲养记录，包括饲料种类、喂量、时间等信息，以便日后查询和分析。
高精料饲粮引起奶牛瘤胃液代谢组的变化及其对奶牛健康的影响
动物营养学报2016，28（1）：27-34C hi ne s e J our nal of A ni m al N ut r i t i on d o i ：10.3969/j .i ssn .1006-267x.2016.01.005高精料饲粮引起奶牛瘤胃液代谢组的变化及其对奶牛健康的影响马娇丽 董国忠*吴剑波（西南大学动物科技学院，重庆市牧草与草食家畜重点实验室，重庆400716）摘 要：在现代奶牛生产中，由于饲喂高精料饲粮引起的代谢性疾病是一个常见的问题。
传统的营养代谢病研究仅从一个或几个生物标志物角度来探讨高精料饲粮相关代谢性疾病发生发展的规律，所得结果往往不够全面，甚至还可能会得出错误的结论。
代谢组学作为组学技术的一个重要组成部分，在奶牛营养研究中，能全面、系统地分析特定环境下奶牛的代谢状况，对于阐明生命复杂系统的变化具有极为重要的意义。
本文就高精料饲粮引起泌乳奶牛瘤胃液代谢组的变化及其对奶牛健康的影响进行综述。
关键词：高精料饲粮；奶牛；瘤胃液；代谢组；代谢病中图分类号：S823 文献标识码：A 文章编号：1006-267X （2016）01-0027-08收稿日期：2015-07-08基金项目：国家“973”计划项目（2011C B 100803）作者简介：马娇丽（1990—），女，贵州威宁人，硕士研究生，从事动物营养与免疫研究。
E -m a i l ：947962628@qq.c om *通信作者：董国忠，教授，博士生导师，E -m a i l ：gz dong@s w u.e du.c n 随着畜牧业向集约化、高效化发展，在现代奶牛生产中，为了满足高产奶牛的能量需求，生产者往往会给奶牛饲喂高谷物饲粮。
由于谷物富含淀粉，且淀粉在瘤胃中能迅速地分解释放出大量的挥发性脂肪酸（vola t i l e f a t t y a c i ds ，V F A ）[1]。
这些V F A 的迅速而大量释放会引发瘤胃代谢紊乱，导致亚急性瘤胃酸中毒（suba c ut er um e n a c i dos i s ，S A R A ）的发生[2]。
反刍动物瘤胃酸中毒机制解析及其营养调控措施_王洪荣
产性能 ， 生产 中 不 得 不 大 量 使 用 富 含 淀 粉 的 谷 物 精料来满足 动 物 的 营 养 需 要 ， 动物对优质纤维的 采食量不足 ， 结果使高产奶牛及强度育肥的肉牛 和肉羊发生 瘤 胃 酸 中 毒 的 情 况 普 遍 存 在 ， 该疾病 的发病率呈逐年上升的趋势 。 瘤胃酸中毒营养代 谢病的发生 不 仅 会 影 响 奶 牛 的 采 食 量 和 产 奶 量 ， 而且会导致瘤胃微生物区系平衡而使瘤胃对饲料 的消化和代谢能力的下降 ， 并伴随有拉稀 、 消化道 上皮损伤和炎症 、 蹄病 、 肝脏脓肿和乳脂下降综合 征等病征
［24 － 25］ 。 蛋白 （ Hp ） 含量显著增加 1． 2 国际上对瘤胃酸中毒发生机制的营养学解析
1
1． 1 论
瘤胃酸中毒的发生机制
国际 上 对 瘤 胃 酸 中 毒 的 发 生 机 制 存 在 的 争
国际上已有一些关于瘤胃酸中毒发生机制的 研究报道 ， 对 瘤 胃 酸 中 毒 发 生 提 出 3 种 学 说。 目 ， 前多数学者认同“乳 酸 中 毒 学 说 ” 有部分学者认 同“有机酸［ 主要是挥发性脂肪酸 （ VFA ） 和乳酸］ ， 中毒学说 ” 也有学 者 认 同“内 毒 素 和 组 织 胺 中 毒 。 学说 ” 1． 1． 1 有机酸中毒学说 瘤胃有机酸积累中毒学说认为瘤胃酸中毒是 由于动物采食的大量可溶性碳水化合物在瘤胃内 代谢所产生 的 VFA 浓 度 增 加 ， 导 致 瘤 胃 液 pH 大 幅度下降所 致 ， 而不是由于瘤胃液中乳酸大量积 累的缘故 。 瘤胃液 pH 高于 5． 5 时 ， 其间乳酸积累 较少甚至没有 。 因此 ， 瘤胃液 pH 曾经被认为是诊 ［6 ， 8］ 。 国际上普遍认为 ： 当瘤 断 SAＲA 的主要方法 胃液 pH 降低到 5． 2 ～ 5． 6 之间 ， 并至少每天维持 3 h 以 上 时 间 ，或 者 pH 低 于 5． 8 即 发 生 SAＲA［9 － 10］。 多数学者研究发现 ， 患有 SAＲA 的奶 牛瘤胃 乳 酸 浓 度 较 低 （ ＜ 5 mmol / L ） ， 瘤 胃 液 pH 的下降主要是由 VFA 浓度的增加引起 ， 乳酸并不 ［11 － 14］ 。 pH 大量研究表 是瘤胃液 下降的主要因素 ［15 － 16］ ， 明， 瘤胃液 pH 不是 SAＲA 的唯一可靠指标
高精料饲粮对反刍动物胃肠道微生物区系的影响及调控
高精料饲粮对反刍动物胃肠道微生物区系的影响及调控LIU Junhui;DONG Guozhong;TIAN Ke【摘要】在实际生产中,由于季节性或地区性牧草缺乏尤其是优质牧草不足,生产者常常给反刍动物饲喂高精料饲粮以提高生产性能.这种高精料的饲粮模式会导致胃肠道微生物区系变化,出现菌群失调,影响消化代谢、生产性能,甚至健康.本文综述了高精料饲粮模式下反刍动物胃肠道微生物区系的变化,以及高精料饲粮模式下胃肠道微生物区系的营养调控措施.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2018(030)012【总页数】7页(P4821-4827)【关键词】高精料饲粮;反刍动物;胃肠道;微生物;调控【作者】LIU Junhui;DONG Guozhong;TIAN Ke【作者单位】;;【正文语种】中文【中图分类】S816由于我国人均耕地少，加上地域性与季节性因素限制，我国青粗饲料资源匮乏，并且品质相对较差[1]。
在反刍动物实际生产中，常常通过增加饲粮中精料比例来满足动物营养需要以提高生产性能。
但是随着精料比例的增加，瘤胃中碳水化合物大量发酵而产生乳酸及挥发性脂肪酸(VFA)，造成瘤胃内pH下降和代谢紊乱，出现亚急性瘤胃酸中毒(SARA)以及腹泻、蹄叶炎、肝脓肿等多种代谢性疾病[2-4]。
研究表明，高精料饲粮模式下特别是发生SARA时反刍动物胃肠道内微生物区系发生改变[5]。
因此，研究高精料饲粮对反刍动物胃肠道内微生物区系的影响及其调控措施，对提高反刍动物生产性能和机体健康水平具有重要意义。
1 胃肠道微生物区系1.1 瘤胃内微生物瘤胃中主要的微生物包括细菌、古生菌、原虫和真菌[6]。
细菌多为厌氧菌，并在微生物中占主导地位[7-8]。
根据对营养物质的分解作用可将细菌分为纤维素降解菌、淀粉降解菌、半纤维素降解菌、蛋白质降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌和产酸菌等。
对瘤胃内微生物进行测序并与RDP数据库进行比对后发现，瘤胃内微生物有13 478个细菌序列以及3 516个古细菌序列。
饲粮精粗比影响动物瘤胃发酵内环境的研究进展
饲粮精粗比影响动物瘤胃发酵内环境的研究进展李萍;邹彩霞;梁辛;韦升菊;李丽莉;夏中生【摘要】瘤胃是反刍动物消化代谢的主要器官,精粗比是影响瘤胃发酵的重要因素.本文综述不同精粗比日粮对反刍动物瘤胃发酵内环境、饲料降解率以及发酵产物的影响,为提高反刍动物饲料利用率和机体生产性能提供参考.【期刊名称】《家畜生态学报》【年(卷),期】2015(036)004【总页数】3页(P82-84)【关键词】精粗比;反刍动物;瘤胃内环境;饲料降解率;发酵产物【作者】李萍;邹彩霞;梁辛;韦升菊;李丽莉;夏中生【作者单位】中国农业科学院广西水牛研究所,农业部(广西)水牛遗传繁育重点实验室,广西南宁530001;广西大学动物科学技术学院,广西南宁530005;中国农业科学院广西水牛研究所,农业部(广西)水牛遗传繁育重点实验室,广西南宁530001;中国农业科学院广西水牛研究所,农业部(广西)水牛遗传繁育重点实验室,广西南宁530001;中国农业科学院广西水牛研究所,农业部(广西)水牛遗传繁育重点实验室,广西南宁530001;中国农业科学院广西水牛研究所,农业部(广西)水牛遗传繁育重点实验室,广西南宁530001;广西大学动物科学技术学院,广西南宁530005【正文语种】中文【中图分类】S811.6反刍动物对营养物质的消化方式，主要可以分为瘤胃微生物发酵和反刍动物自身酶水解两个部分。
其中，瘤胃微生物发酵在反刍动物消化中占有重要地位，原因是反刍动物能利用的大部分营养物质为瘤胃发酵的终产物[1]。
因此，最大限度的提高瘤胃发酵功能对提高反刍动物饲养效率具有重要意义。
日粮精粗比是决定反刍动物瘤胃发酵的主要因素之一，成为调控瘤胃发酵功能的主要手段。
瘤胃pH是衡量反刍动物瘤胃发酵程度的最直接指标之一，正常变化范围为5.5～7.5。
一般情况下，瘤胃pH会在有利于瘤胃内各种消化酶活性及微生物生长的范围内变动。
当日粮中精料含量较多时，淀粉、可溶性糖等非结构性碳水化合物(NSC)含量增加，能够在瘤胃内快速降解，使挥发性脂肪酸(VFA)产量增加；另一方面，精料颗粒较小，可使动物反刍次数和进入瘤胃的唾液量减少，最终导致瘤胃pH下降[1]。
羊的反刍和瘤胃微生物的作用，你了解吗
羊的反刍和瘤胃微生物的作用，你了解吗
羊的反刍
羊的反刍是由于饲料刺激了前胃中的网胃、瘤胃前庭和食管沟的黏膜而反射性地引起的逆呕。
如果羊长时间不反刍，就会引发瘤胃臌气、瓣胃阻塞或肠梗阻等多种疾病。
羊在采食后，瘤胃就会对饲草进行浸泡和发酵。
一般情况下在采食半个小时后就会反刍。
羊采食的粗纤维越多，则进行反刍的时间就会越长。
羔羊在40天左右就可反刍，羔羊在早期可饲喂一些适口性好，易被采食的植物性饲料如苜蓿，玉米秸秆等，促进羔羊瘤胃发育。
羊子多数是在侧卧的时候进行反刍，站立更多的时候是进行采食。
羊的瘤胃微生物的作用
第一、瘤胃具有大量的细菌和原虫，瘤胃每毫升内容物含有千亿个以上个细菌和百万个以上的原虫（主要是纤毛虫）。
瘤胃温度比人体温度要高，可达到40℃。
瘤胃中的这些微生物可以产生粗纤维水解酶对粗纤维进行分解，分解成为易吸收的碳水化合物，同时可形成易被机体吸收的乙酸、丙酸、丁酸等。
第二、瘤胃微生物可以利用饲料中的植物性蛋白质如玉米秸秆中的蛋白质，分解成为肽、氨基酸和氨。
饲料中的非蛋白氮如酰胺、尿素等也可被分解成为氨。
瘤胃中的微生物则利用这些物质合成营养价值较高的微生物蛋白质（主要是细菌蛋白质）。
第三、瘤胃微生物可以合成一些维生素如B族维生素和维生素K，可以对饲草中的脂类进行氢化作用，转化成硬脂酸和合成脂肪酸。
以便于机体吸收。
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Байду номын сангаас
现严重分层现象，随着时间的推移，瘤胃乳突表面
子交换蛋白 以及 钾离子 （ AE2）]
Na+/
（ K+） ATP
变得越来越僵硬，且最外层的角质层细胞连接较
酶 的基 因 表 达 量 显 著 升 高 （Na+/K+ATPase）
。 [ 26]
为松散 。 [16] 以上研究表明，瘤胃上皮各细胞层在 因为 Na+/K+ 具 ATPase 有吸收细胞外 排 K+ 除细胞
参数之一，颜色越深表明瘤胃上皮角质化程度越 在 VFA 反刍动物能量供给方面起着重要作用[28]。
高 。 [13] 研究表明，苜蓿组育肥羔羊的瘤胃乳突面 丁酸可被瘤胃上皮吸收并在瘤胃上皮合成 羟 β-
积较高精料全混合饲粮组要大且颜色要深[19]。 总 丁酸（ BHBA）， 剩 余 部 分 会 进 入 到 肝 脏 生 成 酮
羔羊其瘤胃背囊乳突高度和宽度与饲喂牧草的断 大量相关基因[27]，但有些基因在瘤胃上皮中的表
奶羔羊无显著差异，但其乳突表面积却呈现增加 达位置并不确定，各基因表达产物是否存在转运
趋势；此外，不同饲喂方式下瘤胃乳突颜色也存在 特异性或转运速率差异还有待进一步研究[12]。
差异 。 [18] 乳突颜色是检测瘤胃上皮角质化程度的 反刍动物所需代谢能约 来 80% 自 VFA，故
摘 要： 饲喂高能、高淀粉饲粮是集约化生产中提高反刍动物生产性能的常用策略，但高精料
饲粮易引起一系列的营养代谢疾病，其中以瘤胃酸中毒最为常见。 反刍动物瘤胃不仅具有消
化、吸收营养物质的功能，瘤胃上皮亦是重要的免疫屏障，故瘤胃健康对反刍动物至关重要。 本
文主要从反刍动物采食高精料饲粮时其瘤胃组织形态、瘤胃上皮适应分子机制和瘤胃微生物区
1 高精料饲粮饲喂方式下瘤胃的适应机制
1.1 瘤胃组织形态的适应
由于谷物的瘤胃发酵产物含有较多丙酸和丁
酸，高精料饲粮可刺激瘤胃乳突发育，增加单位面
积乳突的数量以及乳突的长度和宽度，提高瘤胃
上皮对
的吸收量 VFA
。 [ 8-11]
有试验发现，干草中
添加 780 g 精料可显著提高德国奶山羊瘤胃乳突
的长度、宽度以及瘤胃黏膜单位面积乳突的数
系 3 个方面的变化进行阐述，以期为高精料饲粮条件下瘤胃适应机制的研究提供参考。
关键词： 反刍动物；高精料饲粮；瘤胃酸中毒；上皮转运；微生物区系
中图分类号：S816
文献标识码：A
文章编号：1006 -267 X（ 2016 ） 01 -0020 -07
生产中为提高反刍动物的生产性能和经济效 益，生产者常给动物饲喂高能、高淀粉饲粮，即高 精料饲粮。 由于精料如谷物籽实具有高淀粉、低 物理有效中性洗涤纤维（peNDF） 的特点，反刍动 物摄 入 过 多 精 料 将 导 致 瘤 胃 内 挥 发 性 脂 肪 酸 （VFA）累积，进而引起瘤胃 下 pH 降，提高瘤胃酸 中毒风险 。 [1-3] 此外，高精料饲喂策略还会引起其 他并发症，如采食量下降、蹄叶炎、肝脓肿、乳脂率 降低等问题 。 [3-4] 因此，有学者称亚急性瘤胃酸中 毒（SARA）为高精料综合征[5]。 瘤胃在成年反刍 动物消化、代谢方面具有重要作用，研究发现，反 刍动物采食过量高精料饲粮会造成瘤胃上皮损伤 以及瘤胃微生物群落结构、多样性和丰度发生变 化，最终使得 瘤 胃 吸 收 功 能 紊 乱[6-7] ， 但 适 当 提 高 饲粮中精料含量可促进幼龄动物瘤胃发育。 因 此，理解高精料条件下瘤胃上皮结构、功能以及瘤 胃微生物区系的变化规律，将为诊断、预防及治疗 反刍动物消化道代谢疾病提供新思路，减少生产 中的经济损失。
适应高精料饲粮方面存在差异，且饲粮中精料比 内 的 Na+ 作用，当 转 H+ 运载体基因表达量升高时，
例过高会使瘤胃上皮细胞的通透性增加，降低瘤 细胞内 浓度 Na+ 升高，促使 的 Na+/K+ATPase 表达
胃上皮的屏障功能。 这可使微生物或其他有毒物
量升高以保持细胞内
的 平 衡 Na+/K+
谷物含量达 65%时，山羊瘤胃上皮除角质层加厚、
颗粒层变薄及角化不全外，各细胞层均有细胞坏
死和细胞紧密程度降低的现象[15]。 围产期奶牛饲
粮突然由低能转为高能时，其瘤胃乳突复扁平上
皮中的基底层、棘层、颗粒层和角质层细胞之间出
收稿日期：2015-07-18
基金项目：国家自然科学基金项目（ 31260564） ；兰州大学中央高校 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金 （ lzujbky-2015-43） ；长 江 学 者 和 创 新 团 队 发 展
计划（ IRT13019）
作者简介：梁玉生（1990—），男，河北故城人，硕士研究生，研究方向为反刍动物营养学。 E-mail： liangysh14@
李 飞 副研究员 硕士生导师 *通信作者： ，
，
，E-mail： lfei@
1期
梁玉生等：高精料饲粮条件下反刍动物瘤胃适应机制的解析
量 。 [11] 瘤胃上皮可分为角质层、颗粒层、棘层和基
底层， 角 质 层 对 瘤 胃 上 皮 具 有 保 护 作 用， 但 患
的动 SARA 物其瘤胃乳突会出现角化不全[12-13] 。
研究表明，患 SARA奶山羊的瘤胃上皮角质层厚
度显著增加，细胞间紧密连接程度降低，颗粒层厚
度显著降低，但棘层厚度无显著变化[14]。 饲粮中
动物营养学报 2016，28（1）：20-26
ChineseJournalofAnimalNutrition
doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.01.004
高精料饲粮条件下反刍动物瘤胃适应机制的解析
梁玉生1 李发弟1，2 李 飞1*
（1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，兰州 730020； 2.甘肃省肉羊繁育生物技术工程实验室，民勤 733300）
。
有研究表
质进入血液循环，提高免疫应激的风险[17] 。
明，瘤胃上皮中吸收短链脂肪酸（ SCFA） 相关基因
幼龄反刍动物的瘤胃形态结构也受饲粮精料 的 表达 mRNA 量受瘤胃 和 pH SCFA浓度的共同
水平的影响。 研究表明，饲喂高精料饲粮的断奶 作用 。 [26] 目前瘤胃上皮 吸 H+ 收方面虽已挖掘出