渭北旱塬冬小麦籽粒PPO活性和YP含量基因型的分子检测

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小麦多酚氧化酶活性检测方法的比较分析

8　制粉工业2007,No.7收稿日期:2007-03-07基金项目:国家自然科学基金资助项目(30270825);安徽省高校青年教师项目(2006jql123);安徽农业大学SRF 资助(005)作者简介:司红起(1972-),男,博士研究生,作物遗传育种专业。

通讯作者:马传喜。

小麦多酚氧化酶活性检测方法的比较分析司红起,马传喜,何克勤,周　娜,胡　娜(安徽农业大学农学院,安徽合肥　230036)摘　要:L 2DOP A 法是检测小麦多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase,PP O )活性的标准方法(AACC 22-85),但L 2DOP A 试剂昂贵。

为了寻求成本较低且准确的小麦PP O 活性批量检测方法,以L 2DOP A 法为对照,采用了比色皿反应法和邻苯二酚法分别对24个小麦品种PP O 活性进行了检测,并以196份小麦核心种质和部分应用核心种质为试材,对邻苯二酚法进行了验证。

通过相关分析和方差分析,结果表明:比色皿反应法所测吸光度值在仪器误差范围内,可重复性较差,不能准确地反映品种间差异,故不宜采用;邻苯二酚法能准确地反映品种间差异,且可重复性好,是检测小麦PP O 活性的理想方法。

验证试验表明,邻苯二酚法和L 2DOP A 法的相关系数为0.984,且达极显著水平。

以邻苯二酚代替L 2DOP A,降低了小麦PP O 活性检测费用,故邻苯二酚法是一种成本较低的、准确可靠的小麦PP O 活性检测方法。

关键词:小麦;多酚氧化酶;L 2DOP A;邻苯二酚中图分类号:S512.1 文献标识码:A 文章编号:1003-6202(2007)07-0008-03Co m para ti ve Ana lysis on D etecti on M ethods for Acti v ity of Polyphenol O x i da se i n W hea tABSTRACT:L 2DOP A is a standard method (AACC 22-85)f or detecti on of activity of polyphenol oxidase (PP O )in wheat,but L 2DOP A reagent is very expensive .I n order t o find out one l ow 2cost detecting method by which PP O in wheat is tested accurately,L 2DO 2P A method was taken as contr ol,reacti on in cell method and catechol method were used t o detect the activity of PP O in 24wheat culti 2vars,and catechol method was verified by detecting the activity of PP O in 196wheat core collecti ons and part of app lying wheat core collecti ons .Thr ough analysis of variance and correlati on,the results showed that the value of abs orbency by reacti on in cellmethod was in the range of instru ment err or,but the repeatability was very bad,and could not reflect the difference exactly a mong cultivars,s o this method could not be used;catechol method could reflect the difference a mong cultivars exactly and the repeatability was very good,s o it was an ideal method t o detect PP O in wheat .The experi m ent indicated that the correlati on coefficient bet w een L 2DOP A method and catechol method was 0.984,and reached the extremely significant level .The cost for detecti on of PP O by catechol method could be l owered when substituting catechol f or L 2DOP A,s o catechol method was a l ow 2cost and accurate method for detecting activity of PP O in wheat .KE YWO R D S:wheat;polyphenol oxidase,L 2DOP A,catechol 多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase,PP O ),又名酪氨酸酶(Tyr os in ase )、儿茶酚酶、酚酶、氯原酸酶,是一类广泛存在于植物体中的含Cu 2+的结合酶,含有Cu A 和Cu B 两个Cu 2+结合区,故又称金属蛋白。

小麦抗赤霉病品种筛选

胡中泽，衣政伟，王　安，等．小麦抗赤霉病品种筛选［Ｊ］．江苏农业科学，２０２０，４８（１５）：１１８－１２４．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２０．１５．０２０小麦抗赤霉病品种筛选胡中泽１，衣政伟１，王　安１，马鸿翔２，张岳芳３，王　显１（１．江苏省农业科学院泰州农科所，江苏泰州２２５３００；２．江苏省农业科学院粮食作物研究所，江苏南京２１００００；３．江苏省农业科学院循环农业研究中心，江苏南京２１００００）摘要：为提高小麦生产水平及抗赤霉病特性，连续３年采用病麦粒表土接种法对不同小麦品种（系）赤霉病抗性、丰产性以及ＤＯＮ毒素含量进行比较分析。

结果表明，小麦抽穗至扬花期是赤霉病发生的关键时期，尤其是小麦齐穗后第１个扬花到扬花结束历时天数以及期间的天气情况为赤霉病流行提供了环境条件。

华麦７号、扬麦２１、宁麦１３、农丰８８、宁麦资１２６等品种对赤霉病抗性较高，扬麦１５抗性较差。

华麦７号、宁麦１３、宁麦２６等籽粒中ＤＯＮ毒素含量较低。

宁麦１３、扬麦２１、华麦７号、华麦８号、扬麦２２、扬麦２８丰产性较高。

综合而言，华麦７号、宁麦１３、扬麦２１等是赤霉病抗性较高、产量较高的小麦品种。

随着赤霉病流行年份增多，筛选出适宜苏中地区种植的高产、抗赤霉病小麦品种具有重要意义。

关键词：小麦；赤霉病；品种筛选；ＤＯＮ毒素；抗病性；丰产性中图分类号：Ｓ５１２．１０３．４文献标志码：Ａ文章编号：１００２－１３０２（２０２０）１５－０１１８－０７收稿日期：２０１９－０７－１９基金项目：国家重点研发计划（编号：２０１７ＹＦＤ０３０１２０１）。

作者简介：胡中泽（１９８７—），男，江苏兴化人，硕士，助理研究员，主要从事农业科技服务、大田作物防治等工作。

Ｔｅｌ：（０５２３）８６１５５８０６；Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｚｈｏｎｇｚｅ＠１２６．ｃｏｍ。

通信作者：王　显，硕士，副研究员，主要从事农业科技服务、大田作物栽培等工作。

不同基因型冬小麦抗旱性鉴定及相关抗旱指标分析

不同基因型冬小麦抗旱性鉴定及相关抗旱指标分析曹俊梅;周安定;吴新元;张新忠;芦静;黄天荣;高永红【摘要】[Objective]The project aimed to study the morphological indexes and difference of drought -resistance under drought - stress of winter wheat. [ Method ] Related indexes had been analyzed in the way of small area experiment connected with dry climate experiment in lab during the germination stage and in the field during middle -late growing period. [ Result]There were extremely significant or significant correlation between the anti - stress indexes of the germination rate, germination energy, root number, colepptile length, rate of matter transport and drought - resistance, these indexes could be the indices to identify the drought resistance during the period of germination. Extremely significant or significantly correlation was also found between yield, height of plant, length of spike, number of spike and drought index, so these indexes could be the indices to identify the drought resistance during the period of middle - late growing period. There is no significant correlation between drought resistance at germination stage and middle - late phase, indicating that drought resistance at different stage is controlled by different genes or loci. [ Conclusion ] Each designation result of all stage should be considered respectively when estimating the drought resistance of winter wheat.%[目的]研究干旱胁迫对冬小麦形态指标的影响和不同材料间抗旱性的差异.[方法]采用田间干旱胁迫和室内模拟干旱辅助试验相结合的方法,在种子萌发期和生育中后期,对不同品系(种)相关指标进行研究分析.[结果]发芽率、发芽势、根数、芽鞘长和贮藏物质转运率的抗胁迫系数与种子抗旱性之间关系达显著或极显著水平,可以作为种子萌发期的鉴定指标；产量、株高、穗长和收获穗数与抗旱指数相关显著或极显著,可以作为田间抗旱性鉴定指标.种子萌发期鉴定指标与田间鉴定指标之间相关不显著,说明种子萌发期与生育后期抗旱性是独立的遗传性状.[结论]冬小麦抗旱性评价应对各生育时期鉴定指标的指示结果进行综合考虑.【期刊名称】《新疆农业科学》【年(卷),期】2011(048)012【总页数】8页(P2157-2164)【关键词】冬小麦;抗旱性;形态指标【作者】曹俊梅;周安定;吴新元;张新忠;芦静;黄天荣;高永红【作者单位】新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091【正文语种】中文【中图分类】S188;S512.1+10 引言【研究意义】小麦生产的持续稳定发展，是保证粮食供给和农民增收的重要因素。

小麦籽粒特征光谱与生理生化指标对应关系模型的研究

櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄［15］唐忠厚，李洪民，马代夫．甘薯蛋白质含量近红外反射光谱分析模型应用研究［J ］．中国食品学报，2008，8（4）：169－173．［16］段宁．豌豆品种的耐瘠性研究［J ］．中国种业，2003（1）：32－33．［17］张桂香，高儒萍，张秋萍．灰色关联分析法研究高粱耐瘠性初探［J ］．中国种业，1998（3）：34－36．［18］兰巨生，胡福顺，张景瑞．作物抗旱指数的概念和统计方法［J ］．华北农学报，1990，5（2）：20－25．［19］赵倩，刘兆晔，刘春蕾，等．小麦新品种（系）的灰色关联度分析［J ］．中国农学通报，2007，23（9）：259－262．［20］曹廷杰，李伟，闫素红，等．河南小麦新品种（系）灰色关联度分析［J ］．安徽农业科学，2010，38（25）：13640－13642，13647．［21］郭小丁，邬景禹．甘薯品种资源田间耐盐性鉴定研究［J ］．作物品种资源，1994（3）：34－36．［22］周志林，唐君，金平，等．甘薯抗旱鉴定及旱胁迫对甘薯叶片生理特性的影响［J ］．西南农业学报，2016，29（5）：1052－1056．梁显丽，宝秋利，秦丽．小麦籽粒特征光谱与生理生化指标对应关系模型的研究［J ］．江苏农业科学，2019，47（3）：78－81．doi ：10．15889/j．issn．1002－1302．2019．03．018小麦籽粒特征光谱与生理生化指标对应关系模型的研究梁显丽，宝秋利，秦丽（内蒙古农业大学职业技术学院，内蒙古包头014109）摘要：对西农529、山农28号、农大5181、品育8161、泉麦890这5种小麦籽粒进行研究，每种小麦籽粒随机抽取30个样本，每个样本随机提取10次特征光谱反射率的特征值，同时利用传统的差热法测定小麦籽粒水分含量；利用热重分析法测得小麦籽粒粗脂肪、粗蛋白含量等生理生化指标。

转基因小麦分子检测综述

摘要：一直以来，培育出具有多种抗逆功能的植株新品系是育种工作者工作的重点。

但是传统的常规育种方法不仅需要花费大量的时间与人力且受到物种间遗传物质交换的限制。

随着生物技术的迅速发展，基因工程技术作为一种有效的育种手段，在作物育种中的应用不但可以有目的地改良其不良性状，加速育种进程，而且可使遗传物质的交换突破种间的界限，拓展抗性资源，可以解决作物抗病育种中由于抗性资源匮乏所造成的抗性不强和难以持久的“瓶颈”问题。

转基因技术是指通过体外重组DNA技术将外源基因转入到植物的细胞或组织，从而使再生植株获得新的遗传特性。

这一技术打破了生物的种间隔离，大大扩大了物种之间的基因交流范围。

自1983年首次报道植物的遗传转化以来，人们利用转基因技术已成功培育出了许多转基因植物新品种，并在大田生产中推广应用，获得了极大的经济和社会效益。

关键词:1、转基因植物的研究进展我国转基因植物的研究起步较晚,但是发展的速度却很快。

在短短的10余年间取得了长足的进步,基因的克隆,转化及分子检测技术都已经十分成熟。

据有关调查分析表明：２０００年以来转基因植物的种类达到了４０多种，主要农作物集中在水稻、小麦、玉米、油菜、棉花等【1】。

根据转化的目的基因的不同，有主要集中在抗病虫害、改善品质等基因，近年来增强抗逆的基因明显增多。

1.1 抗病转基因植物1986 年，Beachy 小组首次将烟草花叶病毒外壳蛋白（coat protein , CP）基因导入烟草，培育出具有抗烟草花叶病毒的转基因烟草植株，为解决烟草种植过程中防病毒侵染提供了一个有效的途径。

黄大年以抗菌肽B 基因构建成pCBI 载体用基因枪法将其导入水稻获得了转基因水稻，该水稻对白叶枯病和细条病具有抗性。

美国的Broglie 克隆了菜豆胞内几丁质酶的cDNA ，并将此基因和CaMV35S 启动子相连导入烟草和番茄细胞，获得了转基因植株。

该转基因植株对立枯丝核菌的抗性增强。

【2】目前己克隆了十几个植物抗病基因，将克隆的抗病基因应用于抗病育种具有高效安全广谱的优点，是很有应用前景的抗病育种途径之一，而且可以突破种间隔离的限制。

NIR光谱法快速预测小麦籽粒干物质含量

NIR光谱法快速预测小麦籽粒干物质含量何鸿举;王玉玲;乔红;欧行奇;刘红;王慧;蒋圣启;王魏【摘要】通过采集百农201、百农207、百农307、百旱207、AK-58、冠麦1号、周麦18等7个不同品种完整小麦籽粒的近红外光谱(900～ 1700 nm)信息,经高斯滤波平滑(Gaussian Filtering Smoothing,GFS)、标准化校正(Normalization Correction)和卷积平滑(Savitzky-Golay Convolution Smoothing,SGCS)三种预处理后,利用偏最小二乘回归(Partial Least Squares Regression,PLSR)算法寻找光谱信息与小麦籽粒干物质含量之间的定量关系.结果显示,经GFS预处理的近红外光谱(100个波长)构建的全波段PLSR模型(PLSR)预测相关系数(Rp)为0.952,预测误差(RMSEP)为0.158％,RMSEC与RMSEP绝对值差(ΔE)为0.082,预测效果优于其他两种预处理光谱.从GFS光谱中经PLSR-β法筛选获得17个最优波长,构建的优化模型(O-PLSR)Rp为0.928,RMSEP为0.191％,ΔE为0.049,其预测效果接近于PLSR模型.试验表明,利用900～ 1700 nm光谱可被潜在用于快速无损预测小麦籽粒干物质含量.【期刊名称】《海南师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2019(032)001【总页数】6页(P33-38)【关键词】光谱;检测;小麦;干物质【作者】何鸿举;王玉玲;乔红;欧行奇;刘红;王慧;蒋圣启;王魏【作者单位】河南科技学院食品学院,河南新乡 453003;河南科技学院生命科技学院,河南新乡 453003;新乡市农乐种业有限责任公司,河南新乡 453003;河南科技学院生命科技学院,河南新乡 453003;海南师范大学化学与化工学院, 海南海口571158;河南科技学院食品学院,河南新乡 453003;河南科技学院食品学院,河南新乡 453003;河南科技学院食品学院,河南新乡 453003【正文语种】中文【中图分类】TS210.2小麦作为我国主要粮食作物之一，其具有较高的淀粉和蛋白质含量，不仅可以为人体提供能量，还可增强人体的抗病能力[1-2]。

我国小麦主推品种穗发芽抗性鉴定及相关分子标记的评价

我国小麦主推品种穗发芽抗性鉴定及相关分子标记的评价孙果忠;游光霞;孙京燕;张秀英;武淑祯;苑菲;王海波;肖世和【摘要】为了培育抗穗发芽品种,对我国10个小麦主产省份的75个品种进行了穗发芽抗性鉴定,同时利用3个分子标记Vp1B3、Xbarc310和Barc294对上述品种进行了分子检测.结果表明,不同品种间穗发芽抗性存在明显差异.Vp1基因的等位变异与穗发芽抗性关系不密切,Vp1B3标记难以用于品种的穗发芽抗性筛选.主效QTL (QPhs-3AS)与种子休眠关系密切,Xbarc310和Barc294可作为穗发芽抗性选择的重要参考,且Barc294较Xbarc310的选择效果好.上述结果为抗穗发芽小麦品种的改良和推广提供了重要信息.【期刊名称】《华北农学报》【年(卷),期】2010(025)004【总页数】6页(P6-11)【关键词】小麦;穗发芽;分子标记【作者】孙果忠;游光霞;孙京燕;张秀英;武淑祯;苑菲;王海波;肖世和【作者单位】中国农业科学院,作物科学研究所,北京,100081;河北省农林科学院,遗传生理研究所,河北,石家庄,050051;中国农业科学院,作物科学研究所,北京,100081;河北省农林科学院,遗传生理研究所,河北,石家庄,050051;中国农业科学院,作物科学研究所,北京,100081;河北省农林科学院,遗传生理研究所,河北,石家庄,050051;中国农业科学院,作物科学研究所,北京,100081;河北省农林科学院,遗传生理研究所,河北,石家庄,050051;中国农业科学院,作物科学研究所,北京,100081【正文语种】中文【中图分类】Q78小麦穗发芽(Pre-harvest sprouting，简称PHS)是指收获前遇到阴雨天气时籽粒在穗上发芽的现象，是一种世界性的气候灾害。

穗发芽不仅降低产量而且严重劣化品质和种用价值，给生产者造成重大经济损失[1，2]。

在我国，长江中下游、西南冬麦区和东北春麦区是穗发芽危害频繁和严重的地区，黄淮和北部冬麦区也时有发生，受穗发芽危害的麦区约占全国小麦总面积的83%[3]。

渭北旱塬不同年限撂荒地土壤酶活性及其化学计量变化特征

第31卷第1期2024年2月水土保持研究R e s e a r c ho f S o i l a n d W a t e rC o n s e r v a t i o nV o l .31,N o .1F e b .,2024收稿日期:2023-03-02 修回日期:2023-05-07资助项目:国家自然科学基金(41701606);陕西省自然科学基础研究计划(2021J M -093);中央高校基本科研业务费(2452020009)资助第一作者:雷跻初(1998 ),女,陕西大荔人,硕士研究生,研究方向为草地生态学㊂E -m a i l :j c l j c 1998@163.c o m 通信作者:郭梁(1984 ),男,山东泰安人,博士,研究员,主要从事气候变化与林草生态响应㊂E -m a i l :g u o l i a n g2014@n w s u a f .e d u .c n h t t p :ʊs t b c y j .p a p e r o n c e .o r gD O I :10.13869/j.c n k i .r s w c .2024.01.041.雷跻初,刘小伟,邓军,等.渭北旱塬不同年限撂荒地土壤酶活性及其化学计量变化特征[J ].水土保持研究,2024,31(1):44-52.L e i J i c h u ,L i uX i a o w e i ,D e n g J u n ,e t a l .C h a r a c t e r i s t i c s o f C h a n g e s i nS o i l E n z ym eA c t i v i t i e s a n d S t o i c h i o m e t r i cU n d e rD i f f e r e n tA b a n d o n e dY e a r s i n t h eD r y Ar e ao fN o r t h e r n W e i h eR i v e rB a s i n [J ].R e s e a r c ho f S o i l a n d W a t e rC o n s e r v a t i o n ,2024,31(1):44-52.渭北旱塬不同年限撂荒地土壤酶活性及其化学计量变化特征雷跻初1,2,刘小伟3,邓军4,程杰5,程积民6,郭梁1,6,7(1.中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,陕西杨凌712100;2.中国科学院大学,北京100049;3.西北农林科技大学草业与草原学院,陕西杨凌712100;4.宁夏云雾山国家级自然保护区管理局,宁夏固原756000;5.国家林业和草原局西北调查规划设计院,陕西西安710048;6.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;7.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西杨凌712100)摘要:[目的]探究渭北旱塬区不同年限撂荒地的土壤养分㊁胞外酶活性及其化学计量的变化特征及影响因素,以期为渭北旱塬区撂荒地的改善与管理提供一定的理论依据㊂[方法]以渭北旱塬不同年限(5a ,10a ,20a ,25a 和33a )的撂荒地为研究对象,测定了土壤养分和参与土壤碳(C )㊁氮(N )和磷(P )循环的5种胞外酶活性,随后利用单因素方差分析㊁土壤胞外酶化学计量学模型和主坐标分析(P C o A )研究不同撂荒年限下土壤养分和胞外酶活性及其生态化学计量的变化规律及影响因子㊂[结果]随着撂荒年限的增加,土壤C 和N 获取酶活性显著减小,而P 获取酶活性显著增加;土壤C ㊁N 和P 含量变化与酶活性变化趋势相反㊂随撂荒年限延长,土壤微生物的C 限制得到缓解,P 限制逐渐加强㊂P C o A 拟合环境因子分析结果显示:土壤可溶性有机碳(D O C )㊁总磷(T P )㊁速效氮(A N )和速效磷(A P )含量是驱动酶活性及其计量比变化的关键因子㊂[结论]撂荒对土壤养分状况具有显著改善作用,但随撂荒时间延长(20a 以上)会加剧微生物P 限制,因此对经过长年撂荒的土地应当适量施用磷肥,以改善其土壤状况㊂关键词:渭北旱塬;不同撂荒年限;土壤酶活性;生态化学计量中图分类号:X 144 文献标识码:A 文章编号:1005-3409(2024)01-0044-09C h a r a c t e r i s t i c s o fC h a n g e s i nS o i l E n z y m eA c t i v i t i e s a n dS t o i c h i o m e t r i cU n d e rD i f f e r e n tA b a n d o n e dY e a r s i n t h eD r y Ar e a o fN o r t h e r n W e i h eR i v e rB a s i n L e i J i c h u 1,2,L i uX i a o w e i 3,D e n g J u n 4,C h e n g J i e 5,C h e n g J i m i n 6,G u oL i a n g1,6,7(1.R e s e a r c hC e n t e r f o rS o i l a n d W a t e rC o n s e r v a t i o na n dE c o l o g i c a lE n v i r o n m e n t ,C h i n e s eA c a d e m y o fS c i e n c e s a n d M i n i s t r y o f E d u c a t i o n ,Y a n g l i n g ,S h a a n x i 712100,C h i n a ;2.U n i v e r s i t y o f C h i n e s eA c a d e m y o fS c i e n c e s ,B e i j i n g 100049,C h i n a ;3.C o l l e g e o f G r a s s l a n dA g r i c u l t u r e ,N o r t h w e s tA&F U n i v e r s i t y ,Y a n g l i n g ,S h a a n x i 712100,C h i n a ;4.A d m i n i s t r a t i o nB u r e a uo f N i n g x i aY u n w u s h a nN a t i o n a lN a t u r eR e s e r v e ,G u y u a n ,N i n g x i a 756000,C h i n a ;5.N o r t h w e s t S u r v e y i n g P l a n n i n g a n dD e s i g n i n g I n s t i t u t e o f N a t i o n a lF o r e s t r y an d G r a s s l a n dA d m i n i s t r a t i o n ,X i 'a n 710048,C h i n a ;6.S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f S o i lE r o s i o na n dD r y l a n dF a r m i n g o n t h eL o e s sP l a t e a u ,N o r t h w e s tA&F U n i v e r s i t y ,Y a n g l i n g ,S h a a n x i 712100,C h i n a ;7.I n s t i t u t e o f So i l a n d W a t e rC o n s e r v a t i o n ,C h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s&M i n i s t r y o f W a t e rR e s o u r c e s ,Y a n g l i n g ,S h a a n x i 712100,C h i n a )A b s t r a c t :[O b j e c t i v e ]T h i s s t u d y a i m s t oe x p l o r e t h ev a r i a t i o n s a n dd r i v e r so f s o i l n u t r i e n t a n de x t r a c e l l u l a r e n z y m e a c t i v i t i e s a n d t h e i r s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r t h e a b a n d o n e d l a n d i n t h e d r y ar e a o fN o r t h e r n W e i h eR i v e rB a s i n i no r d e r t o p r o v i d e a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r t h e i m p r o v e m e n t a n dm a n a ge m e n t of a b a n d o n e dl a n d i nt h i sr e g i o n.[M e t h o d s]S o i ln u t r i e n t sa n de n z y m ea c t i v i t i e sa s s o c i a t e d w i t hc a r b o n(C),n i t r o g e n (N),a n d p h o s p h o r u s(P)c y c l e s i n t h e l a n d sw i t hd i f f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s(5y e a r s,10y e a r s,20y e a r s,25 y e a r s a n d33y e a r s)i nd r y a r e ao fN o r t h e r n W e i h eR i v e rB a s i nw e r em e a s u r e d.S u b s e q u e n t l y,T h e c h a n g e s a n dd r i v e r f a c t o r s o f t h e ma n d t h e i r s t o i c h i o m e t r y w e r ed e t e r m i n e db y O n e-w a y A N O V A,e n z y m e s t o i c h i o-m e t r i cm o d e l,a n d p r i n c i p a l c o o r d i n a t ea n a l y s i s(P C o A).[R e s u l t s]W i t ht h e i n c r e a s eo f a b a n d o n e d y e a r s, t h e a c t i v i t i e so fC-a c q u i r i n g e n z y m e sa n d N-a c q u i r i n g e n z y m e sd e c r e a s e d,b u tt h ea c t i v i t y o fP-a c q u i r i n g e n z y m e s s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d.T h e c h a n g e s o f s o i l C,Na n dP c o n t e n t s s h o w e d t h e o p p o s i t e t r e n d c o m p a r e d w i t h e n z y m e a c t i v i t i e s.M o r e o v e r,t h e C-l i m i t a t i o n o fs o i l m i c r o o r g a n i s m s a l l e v i a t e d b u t P-l i m i t a t i o n i n c r e a s e dw i t ht h e i n c r e a s eo fa b a n d o n e d y e a r s.F u r t h e r,t h er e s u l t so fP C o Af i t t i n g e n v i r o n m e n t a l f a c t o r a n a l y s i s s h o w e d t h a t s o i l d i s s o l v e do r g a n i c c a r b o n,t o t a l p h o s p h o r u s,a v a i l a b l en i t r o g e na n da v a i l a b l e p h o s-p h o r u sw e r e t h ek e y f a c t o r sd r i v i n g t h ec h a n g eo f e n z y m ea c t i v i t y a n d i t se c o n o m e t r i c r a t i o.[C o n c l u s i o n] A b a n d o n m e n t h a s a s i g n i f i c a n t i m p r o v e m e n t o n s o i l n u t r i e n t,b u tP-l i m i t e dw i l l b e a g g r a v a t e dw i t h i n c r e a s-i n g o f a b a n d o n e d y e a r s(m o r e t h a n20y e a r s).T h e r e f o r e,a p p r o p r i a t e p h o s p h a t e f e r t i l i z e r s h o u l d b e a p p l i e d t o a l o n g-t e r ma b a n d o n e d l a n d t o i m p r o v e i t s s o i l c o n d i t i o n.K e y w o r d s:a r i d a r e a o f n o r t h e r n W e i h eR i v e rB a s i n;d i f f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s;s o i l e n z y m a t i c a c t i v i t y;e c o-l o g i c a l s t o i c h i o m e t r y黄土高原气候干旱㊁降水稀少㊁植被贫乏,加之不合理的土地利用加剧了土壤侵蚀,以致黄土高原成为我国乃至世界上水土流失最严重的地区之一,严重影响了当地的生态环境与社会经济㊂因此,我国于20世纪90年代在黄土高原开展了大量生态修复措施㊂其中,渭北旱塬坡耕地撂荒是该地区改善土壤条件和恢复退化环境的重要措施[1]㊂研究表明,耕地在撂荒后,地上植被盖度得到改善[2],水土流失情况有所缓解[3],土壤养分含量显著提高[4]㊂然而,长期撂荒在改变地上和地下生物群落的同时也会影响生态系统的养分平衡,加之植物与微生物对养分的竞争所导致的土壤微生物养分限制,又会对植被恢复造成负面影响[5],不利于土壤质量的改善和生态系统的稳定性维持㊂因此,监测撂荒地演替过程中土壤微生物养分限制,辨析其关键影响因素,具有重要研究价值㊂土壤胞外酶活性较土壤基本理化性质指标能够更灵敏地反映土壤环境变化,参与碳(C)㊁氮(N)和磷(P)循环的胞外酶活性的相对比例能体现微生物的养分需求,表征微生物的养分限制情况[6]㊂土壤微生物主要通过分泌胞外酶转化分解土壤有机质中的C㊁N和P等元素,这一过程对土壤养分循环和能量流动具有重要调控作用[7]㊂土壤胞外酶作为土壤养分循环的关键驱动力[8],其中,与C循环相关的酶主要有:β-葡萄糖苷酶(β-1,4-g l u c o s i d a s e,B G)㊁纤维二糖水解酶(C e l l o b i o h y d r o l a s e,C B H);与N循环相关的酶有:β-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶(β-1,4-N-a c e t y l-g l u c o s a m i n i d a s e,N A G)和亮氨酸氨基肽酶(L e u c i n e a m i n o p e p t i d a s e,L A P);碱性磷酸酶(A a l k a l i n e p h o s p h a t a s e,A K P)是与P循环相关的关键酶,它们的活性及化学计量特征能有效反映土壤微生物的能量和养分代谢情况[9]㊂土壤理化性质和养分分布在不同撂荒年限和不同土层间均具有差异[10],这些因素会对土壤酶活性及酶计量比造成直接或间接的影响[11],进而导致不同撂荒年限的土壤微生物养分限制状况有所不同,但具体影响因子及作用途径和机制尚不明确㊂为了探究渭北旱塬区不同撂荒年限土壤酶活性及其化学计量变化特征,本研究选取5个不同年限撂荒地为研究对象,通过分析土壤养分和胞外酶活性及生态化学计量随撂荒年限的变化,探究不同撂荒年限下土壤养分的变化及微生物养分限制情况及其驱动因素,旨在为渭北旱塬及黄土高原植被恢复和土地资源科学管理提供一定的理论依据㊂1材料与方法1.1研究区概况研究区位于陕西省彬州市永乐镇高辉村(108ʎ06'18ᵡE,35ʎ15'01ᵡN),地处黄土高原中部,属典型渭北旱塬残塬沟壑区㊂该地区平均海拔为1040m,在气候划分上属于温带半干旱气候,年平均温度约9.7ħ,平均无霜期180d,年均降水量561mm㊂土壤类型主要为黄绵土,极易受到侵蚀而造成水土流失㊂当地政府针对水土流失与生态退化进行了长期综合治理,自20世纪90年代开始实施退耕还林还草生态工程以来,大量坡耕地退耕后形成撂荒地,为本研究54第1期雷跻初等:渭北旱塬不同年限撂荒地土壤酶活性及其化学计量变化特征提供了良好的试验平台㊂1.2样地选择与样品采集本研究通过空间代替时间的方法来探究撂荒年限对土壤酶活性及其化学计量比的影响㊂在研究区内选择坡向一致㊁地形相似㊁位置相邻的已撂荒5a, 10a,20a,25a和33a的5个不同年限的撂荒地作为试验样地,每块样地大小为30mˑ30m,各样地之间间距超过50m,各样地的坡度坡向等情况见表1㊂样地植被类型多为以蒿类㊁禾草类为主的草本植物,主要优势种有:铁杆蒿(L e s p e d e z ac u n e a t a)㊁本氏针茅(S t i p ab u n g e a n a)㊁阿尔泰狗娃花(H e t e r o p a p p u s a l t a i c u s)㊁达乌里胡枝子(L e s p e d e z a d a u r i c a)等㊂2021年9月在所选样地内进行土壤样品的采集,每个样地随机选取3个间距超过10m的1mˑ1m的样方作为重复,用内径3.5c m的土钻分层采集土壤样品,取样深度分别为0 10c m,10 20c m和20 40c m共三层㊂去除土样中的石块㊁植物残体㊁根系和可见的土壤动物后过2mm筛,将过筛后的土样混合均匀后分为两份,一份储藏于4ħ冰箱内用于土壤微生物生物量及酶活性测定,另一份自然风干用于土壤理化性质的测定㊂表1样地概况T a b l e1G e n e r a l s i t u a t i o no f t h e s a m p l e p l o t s撂荒年限/a 样地类型坡向坡度/(ʎ)盖度/%5撂荒农田阳坡3438 10撂荒农田阳坡3545 20撂荒农田阳坡3255 25撂荒农田阳坡3070 33撂荒农田阳坡3160 1.3测定指标及方法用重铬酸钾外加热法测定样品中土壤有机碳(S o i lo r g a n i cc a r b o n,S O C)含量,可溶性有机碳(D i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n,D O C)采用T O C法测定[12],采用凯式定氮仪测定总氮(T o t a ln i t r o g e n, T N)含量,总磷(T o t a l p h o s p h o r u s,T P)含量用浓硫酸高氯酸钼锑抗比色法测定,用碱解扩散法和N a H C O3浸提钼锑抗比色法分别测量土壤速效氮(A v a i l a b l e n i t r o g e n s,A N)和速效磷(A v a i l a b l e p h o s p h o r u s,A P),以上土壤指标测定具体过程参考‘土壤农化分析“[13]㊂4ħ保存的新鲜土样用于测定土壤中5种参与C㊁N和P循环的酶活性㊂其中β-葡萄糖苷酶(B G)和纤维二糖水解酶(C B H)是与C循环相关的酶;β-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶(N A G)和亮氨酸氨基肽酶(L A P)是与N循环相关的酶,碱性磷酸酶(A K P)是与P循环相关的酶;所有酶活性采用微孔板荧光法测定[14],详细的酶活性测定方法见参考文献[15]㊂1.4数据处理与分析通过酶计量矢量模型计算酶化学计量的向量长度(V e c t o r l e n g t h,V L)和向量角度(V e c t o r a n g l e,V A),量化土壤微生物C㊁N和P限制,计算公式如下:x=(B G+C B H)/(B G+C B H+A K P)(1) y=(B G+C B H)/(B G+C B H+L A P+N A G)(2)V L=x2+y2(3) V A=D E G R E E S A T A N2(x,y) (4)式中:x表示参与C和P循环酶的相对活性比;y表示参与C和N循环酶的相对活性比㊂向量长度(V L)越长,表明微生物受到的C限制越大;向量角度(V A)小于45ʎ表示微生物受土壤N限制,角度大于45ʎ表示微生物受到土壤P限制,微生物N限制随着角度减小而增大,P限制随着角度增大而增大[16]㊂采用R4.1.0软件对试验数据进行统计分析㊂运用单因素方差分析法(O n e-w a y A N O V A)分析不同撂荒年限土壤理化性质㊁胞外酶活性及其化学计量比差异,采用L S D法多重比较同一土层下各变量在不同撂荒年限间的差异㊂对酶活性㊁酶化学计量比与土壤理化性质进行主坐标(P C o A)分析,并利用v e g a n包中 e n v f i t 函数将土壤理化因子与P C o A轴得分做相关分析以探究影响微生物养分限制的关键土壤因子㊂2结果与分析2.1不同撂荒年限土壤养分含量及化学计量比特征不同撂荒年限下土壤养分含量及化学计量比的结果见表2,撂荒年限对土壤S O C,T N,T P,A N和A P等指标均有显著影响㊂在0 10c m土层间,土壤S O C和T N含量随撂荒年限的增加而显著增加,撂荒10a,20a,25a和33a土壤S O C含量分别较撂荒5a时增加了17.62%,32.47%,25.55%,2.90%;土壤T N含量分别增加了24.45%,40.42%,31.91%,5.32%㊂土壤S O C与T N含量均在撂荒20a达到峰值后有所下降,但总体仍呈现增加的趋势㊂T P含量则随撂荒年限的增加而显著减少(p<0.05)㊂土壤A N与A P 含量随撂荒年限的增加呈先增后减趋势,总量上仍较撂荒5a时有所增加㊂在10 20c m及20 40c m 土层间,土壤S O C,T N含量均随撂荒年限的增加呈不显著的下降趋势,T P则显著减少(p<0.05)㊂整体而言,撂荒显著增加了土壤S O C与T N含量,但T P含量会随撂荒年限的增加而减小㊂64水土保持研究第31卷随着撂荒年限的增加,土壤C ʒN 在各土层中未发生显著改变㊂土壤C ʒP 在0 10c m 土层间随撂荒年限的增加而显著增大,在10 20c m 土层间随撂荒年限的增加呈不显著的增加趋势,在20 40c m 土层中随年限的增加而显著降低㊂土壤NʒP 变化随撂荒年限变化并不显著㊂表2 不同撂荒年限下土壤养分及其化学计量比在不同土层间的变化特征T a b l e 2 C h a n g e s o f s o i l n u t r i e n t s a n d t h e i r s t o i c h i o m e t r i c r a t i o s i nd i f f e r e n t s o i l l a y e r sw i t hd i f f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s 土壤理化性质土层深度/c m 撂荒年限/a 510202533S O C /(g ㊃k g -1)0 1016.91ʃ2.92B a19.89ʃ0.75A B a 22.40ʃ1.4A a21.23ʃ1.43A B a 17.4ʃ0.05B a10 2012.73ʃ0.59A a 11.69ʃ1.24A b 11.62ʃ1.7A b12.07ʃ1.78A b 10.21ʃ0.08A b 20 4011.74ʃ1.61A a 9.56ʃ0.7A B b 9.00ʃ0.72B b6.21ʃ0.57B C c 8.77ʃ0.88C c T N /(g ㊃k g -1)0 100.94ʃ0.17C a 1.17ʃ0.07A B C a 1.32ʃ0.12A a1.24ʃ0.07A B a0.99ʃ0.01B C a 10 200.70ʃ0.04A a 0.67ʃ0.05A a 0.66ʃ0.05A b 0.69ʃ0.11A b 0.58ʃ0.05A b 20 400.64ʃ0.09A a 0.55ʃ0.03A B b 0.49ʃ0.04A B c 0.34ʃ0.04C c 0.48ʃ0.07B C c T P /(g ㊃k g -1)0 100.71ʃ0.05A a 0.68ʃ0.01A a0.67ʃ0.01A a 0.60ʃ0.01B a0.52ʃ0.02C a 10 200.70ʃ0.03A a 0.66ʃ0.02A B a 0.61ʃ0.03B C b 0.58ʃ0.01C a0.50ʃ0.02D a 20 400.64ʃ0.02A a0.56ʃ0.01B C b0.59ʃ0.01B b0.52ʃ0.04C D b0.50ʃ0.01D aD O C /(m g ㊃k g -1)0 1031.68ʃ4.27A a 29.08ʃ1.36A B a 28.38ʃ0.62A B a 26.75ʃ4.48A B a 23.54ʃ0.98B a 10 2017.57ʃ1.29A B b 19.67ʃ1.13A b 19.69ʃ2.37A b 14.75ʃ0.85B b 17.38ʃ0.35A B b 20 4016.42ʃ1.43A b 12.00ʃ0.15B C c 12.72ʃ0.16B C c12.06ʃ0.65C b 15.01ʃ1.64A B c A N /(m g ㊃k g -1)0 108.98ʃ0.85A a 9.57ʃ0.17A a 7.66ʃ0.20A a 5.42ʃ0.30A B a 9.73ʃ1.98B a 10 207.09ʃ0.37B b 5.47ʃ0.04A a 4.87ʃ0.11B b 3.38ʃ0.16B b5.50ʃ0.47C b20 404.44ʃ0.88A b 4.20ʃ0.02A b3.61ʃ0.78A c 2.87ʃ0.027A b 3.88ʃ0.21A bA P /(m g ㊃k g -1)0 107.43ʃ0.59B a8.27ʃ0.48A B a 9.90ʃ0.3A a 10.10ʃ1.82A a8.97ʃ0.81A B a 10 206.73ʃ0.54D a 7.30ʃ0.46C D a b 8.93ʃ0.15A b 8.47ʃ0.06A B a 7.77ʃ0.06B C b 20 406.43ʃ0.38C a 6.63ʃ0.38C b8.67ʃ0.32A b 8.43ʃ0.15A B a 7.67ʃ0.15B b p H 0 108.23ʃ0.08A a 8.26ʃ0.05A a 8.24ʃ0.03A a 8.25ʃ0.07A a 8.26ʃ0.03A b 10 208.31ʃ0.07A a 8.28ʃ0.02A a 8.28ʃ0.06A a 8.32ʃ0.06A a 8.31ʃ0.04A a b 20 408.34ʃ0.01A a8.35ʃ0.01A a8.30ʃ0.04A a 8.35ʃ0.07A a8.35ʃ0.04A aC ʒN0 1017.97ʃ0.22A a 17.11ʃ0.47A a 16.97ʃ1.16A a 17.14ʃ0.17A a 17.43ʃ0.08A a 10 2018.12ʃ0.39A a 17.48ʃ0.94A a 17.48ʃ1.27A a 17.60ʃ1.5A a 17.57ʃ1.61A a 20 4018.31ʃ0.24A a 17.51ʃ0.41A a 18.25ʃ0.25A a 18.43ʃ0.8A a18.27ʃ1.04A a C ʒP0 1023.56ʃ2.83C a 29.43ʃ1.41B a 33.65ʃ2.09A B a 35.57ʃ2.48A a33.24ʃ1.41A B a 10 2018.28ʃ1.26A a 17.7ʃ1.28A b 18.97ʃ3.19A b 20.97ʃ3.34A b 20.51ʃ1.06A b 20 4018.15ʃ2.01A a 17.03ʃ1.01A b 15.16ʃ1.48A B b 12.00ʃ1.62B c 17.47ʃ1.72A c NʒP0 101.31ʃ0.17B a 1.73ʃ0.12A a 1.99ʃ0.19A a 2.07ʃ0.13A a 1.91ʃ0.09A a10 201.01ʃ0.09A a 1.01ʃ0.04A b 1.08ʃ0.13A b1.19ʃ0.19A b 1.17ʃ0.09A b 20 400.99ʃ0.1A a 0.97ʃ0.05A b0.83ʃ0.09A B b0.65ʃ0.1B c0.96ʃ0.13A b注:不同大写字母表示变量在相同土层不同撂荒年限间差异显著,不同小写字母表示变量在相同撂荒年限不同土层间差异显著(p <0.05),下同㊂2.2 不同撂荒年限的土壤酶活性变化撂荒年限和土层深度对C ㊁N 和P 获取的胞外酶活性均具有显著影响(图1)㊂对0 10c m 土层而言,表征C 循环的酶(B G+C B H )和N 循环的酶(N A G+L A P )活性在撂荒前期逐年增加,在撂荒20a 达到最大值后开始显著下降,总体呈现出显著的下降趋势㊂随着撂荒年限的增加,表征P 循环的酶(A K P )的活性则呈现升高趋势㊂在10 20c m 土层,随着撂荒年限的增加,土壤B G+C B H ,N A G+L A P 酶呈现出先增后减的变化趋势,与浅层(0 10c m )土壤酶活性变化趋势具有一致性,A K P 酶活性随着撂荒年限的增加而显著降低㊂在更深层土壤(20 40c m )间,各类土壤胞外酶活性均随着撂荒年限的增加而显著降低,相较于表层,深层土壤酶活性普遍偏低㊂2.3 不同撂荒年限土壤酶化学计量比变化对不同撂荒年限下的酶化学计量比进行分析,结果表明:撂荒年限对酶化学计量具有显著影响㊂整74第1期雷跻初等:渭北旱塬不同年限撂荒地土壤酶活性及其化学计量变化特征体上,C和N酶活性比(CʒN E E A)㊁C和P酶活性比(CʒP E E A)和N和P酶活性比(NʒP E E A)在不同撂荒年限土壤中的变化范围分别为0.25~0.87,0.20~0.67,0.69~0.80(图2),且均随着撂荒年限的增加呈显著的降低趋势(p<0.05),这与土壤各类胞外酶活性变化趋势基本一致㊂注:不同大写字母表示变量在相同土层不同撂荒年限间差异显著,不同小写字母表示变量在相同撂荒年限不同土层间差异显著(p<0.05),下同㊂图1不同撂荒年限土壤酶活性在不同土层中的变化F i g.1C h a n g e s o f s o i l e n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s o i ll a y e r sw i t hd i f f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s图2不同撂荒年限土壤酶计量在不同土层中的变化F i g.2C h a n g e s o f s o i l e n z y m e s t o i c h i o m e t r y i nd i f f e r e n ts o i l l a y e r sw i t hd i f f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s撂荒年限显著影响土壤微生物养分限制特征(图3)㊂其中,向量长度(变化范围0.114~0.427)和夹角(变化范围63.27ʎ~75.23ʎ)在不同撂荒年限间差异显著(p<0.05),表明撂荒年限影响了土壤微生物养分限制㊂在不同土层间,随撂荒年限的增加,向量长度总体呈减小趋势(图3A),表明微生物受到C限制的程度随撂荒年限的增加而减弱㊂不同撂荒年限下的土壤酶化学计量在不同土层间的向量角度均大于45ʎ,且随撂荒年限的增加而增加,这表明微生物受到强烈的P限制,且其限制程度随撂荒年限增加呈现出增加趋势(图3B,C)㊂2.4不同撂荒年限土壤理化因子对土壤酶活性及其化学计量比的影响分别以土壤酶活性及酶计量比为响应变量,以土壤理化性质为解释变量进行主坐标(P C o A)分析后,将土壤理化因子与P C o A轴得分做相关分析,得到各土层间影响不同撂荒年限土壤微生物养分限制的关键因子,结果如图4所示㊂在0 10c m土层间,影响土壤酶活性及其化学计量比的土壤理化因子为D O C㊁A N和T P(图4A,D);在10 20c m土层间,影响土壤酶活性的主要土壤理化因子为T P㊁A N和A P(图4B),影响土壤酶化学计量比的主要土壤理化84水土保持研究第31卷因子为D O C和A N;在20 40c m土层间,影响土壤酶活性的主要土壤理化因子为T P,影响土壤酶化学计量比的主要土壤理化因子为A P ㊂图3不同撂荒年限土壤酶化学计量的向量长度(V L)和角度(V A)及其计量关系F i g.3V e c t o r l e n g t h(V L),a n g l e(V A)o f s o i l e n z y m es t o i c h i o m e t r y a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p i nd i f f e r e n t s o i l l a y e r sd i f fe r e n tw i t hd if f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s3讨论3.1不同撂荒年限对土壤养分的影响本研究选取了土壤S O C㊁T N和T P等指标来反映渭北旱塬地区不同年限撂荒地土壤养分的演变规律(表2),发现土壤养分含量在不同退耕年限之间存在显著差异(p<0.05)㊂在撂荒前期(5~20a),土壤S O C和T N含量显著增加,与前人研究结果基本一致[17]㊂这可能是由于撂荒前期,耕地刚刚停止施肥,土壤有机质及其他养分含量高,增加了地上植物物种多样性和植被覆盖度㊂同时地上植物凋落物的腐烂分解增加了土壤养分含量,故而土壤C和N含量呈上升趋势㊂但S O C和T N含量在撂荒20a达到峰值后又呈现下降趋势,这种动态变化可能是由地上群落在植被演替过程中的变化引起的,有研究表明地上物种多样性和地上生物量在撂荒中期时达到最高,而后下降[18],这与本研究中土壤S O C和T N的变化趋势一致,说明在撂荒后期地上生物量减少,导致土壤有机质输入量降低,造成土壤S O C和T N含量在撂荒20a后下降,但仍高于撂荒初期的土壤养分含量㊂土壤T P含量随着撂荒年限的增加而逐年降低,这可能是由于恢复过程植物的生长繁殖造成了土壤P含量的大量消耗,但凋落物分解过程中向土壤输入的P 含量较低,导致土壤T P含量下降㊂撂荒地土壤S O C㊁T N和T P等由表层到下层呈现逐层递减的趋势,且表层土壤养分含量显著高于下层,这与前人研究结果一致[19]㊂这是因为表层土壤受植被枯落物养分归还的影响,因此这些养分在土壤中存在表聚现象㊂综合来看,渭北旱塬坡耕地撂荒至33a,土壤C 和N含量随着撂荒年限的增加呈现先增后减但总体增加的趋势,而土壤P含量则显著减少㊂撂荒年限影响土壤养分变化,不同撂荒年限的土壤C㊁N和P化学计量比也反映了这种变化㊂但在本研究中,不同土层间的土壤CʒN变化并不显著,这与现有的研究结果基本一致[20-21]㊂结果表明,土壤C和N含量间存在内稳态[22],因此土壤CʒN在不同撂荒年限间的变化相对稳定㊂而土壤CʒP和NʒP总体上呈现增加趋势,意味着土壤P随着撂荒年限的增加而愈发匮乏,从侧面反映出土壤微生物受到了强烈的P限制㊂3.2不同撂荒年限对土壤酶活性及化学计量变化的影响与关键驱动因子胞外酶在有机质分解和养分循环中起着重要的作用,能在一定程度上反映微生物的生长和代谢过程中的能量(C)和养分限制(N和P)情况[7]㊂本研究中,在撂荒前期(前20a),随着撂荒年限的增加,参与土壤C㊁N和P循环的胞外酶活性显著增加,这与王兴等[23]对黄土高原农田撂荒过程中酶活性变化特征的研究结果一致㊂有研究表明,胞外酶活性与有机质的分解有关[24],因此耕地撂荒后进入自然恢复阶段转化为草地后,植物凋落物等有机质输入量增加,土壤有机质逐年累积,增加了土壤微生物的养分来源,进而刺激微生物分泌大量的胞外酶[25]㊂在撂荒20a 以后,群落演替至稳定阶段,地面植被及物种多样性开始降低,且随着撂荒年限的增加土壤养分含量下降,限制了土壤微生物的生长代谢,因此土壤胞外酶活性也随之降低㊂94第1期雷跻初等:渭北旱塬不同年限撂荒地土壤酶活性及其化学计量变化特征图4不同撂荒年限土壤酶活性及其化学计量比与土壤养分及其计量比的主坐标分析F i g.4P r i n c i p a l c o o r d i n a t e a n a l y s i s(P C o A)d i s p l a y i n g t h e r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e s o i l e n z y m e s a n d t h e i r s t o i c h i o m e t r i c r a t i o s,a n d s o i l n u t r i e n t s a n d t h e i r s t o i c h i o m e t r i c r a t i o s i nd i f f e r e n t a b a n d o n e d y e a r s土地利用的转变会改变植被盖度和土壤理化性质,微生物代谢受到生物和非生物因子的调节,进而对土壤酶活性及其化学计量比产生影响[26]㊂本研究发现T P㊁A N㊁A P和D O C显著影响土壤酶活性及其化学计量比,说明在不同撂荒年限间这4个因素在调节黄土丘陵区撂荒地土壤酶活性及酶计量比的变化中发挥了主要的驱动作用(图4)㊂在本研究中,酶化学计量的向量长度随撂荒年限的变化说明微生物受到C限制的程度随着撂荒年限的增加得到了一定程度的缓解,这说明表明耕地撂荒会显著提高土壤S O C含量,进而缓解了微生物C限制㊂酶化学计量的向量角度变化表明,随撂荒年限的增加,微生物受P限制的程度也随之增加㊂这是由于黄土高原生物生长对P元素吸收利用率不高[27],同时随撂荒年限的增加而增加的土壤CʒP和NʒP也说明了土壤P 含量较之C和N含量的相对不足,进一步加剧了微生物受到P限制的情况㊂X i a o等[28]的研究表明,在黄土高原次生演替过程中,土壤养分含量与微生物C 和P限制显著相关,这与本研究结果一致㊂研究发现,随着土层深度的加深,影响土壤酶活性的因子逐层减少㊂这主要与凋落物和细根残体在土壤中的垂直分布密切关联[29],因为表层土壤较深层土壤含有更多的微生物,会加速植物枯落物的分解,导致土壤中的D O C含量较高,故而D O C成为表层土壤(0 10c m,10 20c m土层)酶活性随撂荒年限变化的关键驱动因子,这与D O C在不同土层间的分布情况(表2)相符㊂同时,土壤D O C的含量会影响土壤微生物可利用C的供给情况[30],本研究中土壤D O C含量随着撂荒年限的增加而逐年减少(表2),促使微生物需要分泌更多的C获取酶来维持自身养分平衡,从而使C循环酶即(B G+C B H)活性在撂荒前期随着撂荒年限的增加而增加(图1A)㊂撂荒后土壤NʒP在各土层均随撂荒年限的增加而显著增加(表2),这表明在植被恢复期间P是该生态系统的主要限制因素[31],且土壤酶矢量模型结果也表明微生物受到了较为强烈的P限制,这也与土壤T P含量是限制酶活性和酶计量比的主要因子这一结果吻合㊂这可能是由于自然演替过程中,随着植被多样性的提高,植物群落对土壤养分的需求量变得更大,导致微生物可利用的养分不足[32],进而促使微生物分泌更多的胞外酶来缓解由于植物竞争引起的养分限制情况㊂P元素之所以会成为限制酶活性的关键因子,是因为在生态系统中,C和N都可以通过生物途径来进行外源补充,但P元素的含量主要05水土保持研究第31卷与成土母质有关[1],且其扩散到土壤中的速率较低,随撂荒年限的变化并不显著㊂但长时间的植被生长会消耗更多的P,这就导致微生物P限制随着撂荒年限的增加而不断加剧㊂4结论(1)撂荒能够显著提高土壤C和N含量,随撂荒年限增加土壤S O C和T N含量呈现先增后减的趋势,且二者均在撂荒20a时达到峰值后下降,但总体上仍显著增加;土壤P含量随撂荒年限的增加显著降低㊂(2)撂荒显著改变了土壤酶活性:随着撂荒年限的增加,土壤C获取(B G+C B H)㊁N获取酶(N A G+ L A P)活性显著降低,P获取酶(A K P)活性在0 10c m土层间显著增加,但在更深土层(10 20c m,20 40c m)间显著降低㊂(3)撂荒可以缓解土壤微生物受C限制的程度,但随着撂荒年限的增加,微生物受到P限制的程度反而加剧㊂土壤D O C㊁T P和A N含量是驱动酶活性及其计量比变化的关键因子㊂综上,本研究通过探究胞外酶活性及其化学计量比与撂荒年限的关系,揭示了自然撂荒条件下植被恢复过程中的微生物养分限制特征㊂研究表明,撂荒对土壤状况具有改善作用,且浅层土壤中的表现更为显著,但撂荒时间过久(20a以上)就会加剧微生物P 限制,因此对经过长年撂荒的土地应当适量施用磷肥,以期改善其土壤状况㊂参考文献:[1] C u iY,F a n g L,G u oX,e t a l.N a t u r a l g r a s s l a n da s t h eo p t i m a l p a t t e r n o fv e g e t a t i o n r e s t o r a t i o ni n a r i d a n ds e m i-a r i dr e g i o n s:E v i d e n c ef r o m n u t r i e n t l i m i t a t i o no fs o i 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冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测

麦类作物学报 2022,42(8):915-925J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2022.08.01网络出版时间:2022-07-11网络出版地址:h t t ps ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l /61.1359.S .20220708.1243.006.h t m l 冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测收稿日期:2021-08-12 修回日期:2021-11-05基金项目:河南省重大科技专项(201300110800);国家现代农业产业技术体系资助项目(C A R S -03);河南省科技攻关项目(212102110247㊁202102110150);河南省农业科学院优秀青年基金项目(2020Y Q 39)第一作者E -m a i l :z a n x i a n gc u n 1974@163.c o m 通讯作者:胡琳(E -m a i l :h u l i n 307@163.c o m )昝香存,常莹莹,韩留鹏,高崇,赵明忠,董海滨,齐学礼,王永霞,胡琳(河南省农业科学院作物分子育种研究院/河南省小麦生物学重点实验室/河南省麦类种质资源创新与改良重点实验室,河南郑州450002)摘要:为了解10年来中国冬小麦育成品种(系)的面筋强度㊁黄色素含量㊁多酚氧化酶(P P O )活性以及1B L ㊃1R S 易位相关基因的分布情况,利用D x 5㊁B y 8㊁Y P 7A ㊁P P O 18和H 2O 特异性功能标记对266份冬小麦品种(系)进行检测㊂结果表明,面筋强度相关基因D x 5和B y 8的分布频率分别为32.0%和28.9%,P P O 活性相关基因P p o -A 1a 和P P o -A 1b 的分布频率分别为54.1%和45.9%,黄色素含量相关基因P s y -A 1a 和P s y -A 1b 的分布频率分别为76.3%和23.7%,1B L ㊃1R S 易位基因型的分布频率为45.9%㊂不同省份之间品质相关基因分布差异较大,1B L ㊃1R S 易位在江苏㊁河南和陕西品种(系)中出现的频率较高,分别为81.3%㊁57.2%和35.7%,而在河北㊁山东和北京品种(系)中出现的频率较低,分别为15.0%㊁8.7%和8.3%;D x 5和B y 8在河北㊁山东品种中出现的频率较高,分别为60.9%㊁65.2%和45.0%㊁45.0%;P p o -A 1b 和P ys -A 1a 在山东㊁北京㊁河北品种(系)中出现的频率较高,分别为95.7%㊁83.3%㊁75.0%和100.0%㊁83.3%㊁80.0%㊂筛选到P s y -A 1b /P P o -A 1b /D x 5/B y 8和P s y -A 1a /P P o -A 1b /D x 5/B y8基因聚合且不含1B L ㊃1R S 易位的品种(系)分别有2和23份,可作为优质面条小麦育种的亲本材料;筛选到P s y-A 1b /P P o -A 1b /D x 5基因聚合且为1B L ㊃1R S 易位的品种(系)12份,可用于1B L ㊃1R S 易位系品质改良的研究㊂关键词:冬小麦;黄色素含量;多酚氧化酶(P P O )活性;1B L ㊃1R S 易位中图分类号:S 512.1;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2022)08-0915-11M o l e c u l a rD e t e c t i o no f Q u a l i t y-R e l a t e dG e n e s i n C h i n e s eW i n t e rW h e a tC u l t i v a r sZ A NX i a n g c u n ,C H A N GY i n g y i n g ,H A NL i u p e n g ,G A OC h o n g ,Z H A O M i n g z h o n g,D O N G H a i b i n ,Q IX u e l i ,W A N GY o n gx i a ,H UL i n (I n s t i t u t e o fC r o p M o l e c u l a rB r e e d i n g ,H e n a nA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e /K e y L a b o r a t o r y fo rW h e a t B i o l o g y o fH e n a nP r o v i n c e /K e y L a b o r a t o r y o fW h e a tG e r m pl a s m R e s o u r c e s I n n o v a t i o na n d I m p r o v e m e n t i nH e n a nP r o v i n c e ,Z h e n gz h o u ,H e n a n450002,C h i n a )A b s t r a c t :I no r d e r t ou n d e r s t a n d t h e g e n e s d i s t r i b u t i o n r e l a t e d t o g l u t e n s t r e n g t h ,y e l l o w p i gm e n t c o n -t e n t ,p o l y p h e n o l o x i d a s e (P P O )a c t i v i t y a n d 1B L ㊃1R S t r a n s l o c a t i o n i nC h i n e s ew i n t e rw h e a t c u l t i v a r s (l i n e s )i n t h e l a s t d e c a d e .T h e a l l e l i c v a r i a t i o n s o f D x 5,B y 8,P s y -A 1,P po -A 1a n d 1B L ㊃1R Sw e r e d e -t e c t e db y u s i n g t h e f u n c t i o n a lm a r k e r s .T h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h ed i s t r i b u t i o nf r e q u e n c i e so f D x 5a n d B y 8r e l a t e d t o g l u t e n s t r e n g t hw e r e 32.0%a n d 28.9%;T h e d i s t r i b u t i o n f r e q u e n c i e s o f P p o -A 1a a n d P p o -A 1b r e l a t e d t oP P Oa c t i v i t y w e r e 54.1%a n d 45.9%,a n d t h e f r e q u e n c i e s o f P s y -A 1a a n d P s y -A 1b r e l a t e d t o y e l l o w p i g m e n t c o n t e n tw e r e 76.3%a n d23.7%,r e s p e c t i v e l y .T h e 1B L ㊃1R S t r a n s l o -c a t i o n l i n e s a c c o u n t e d f o r 45.9%o f t h e t e s t e dm a t e r i a l s .T h e d i s t r i b u t i o no f q u a l i t y -r e l a t e d g e n o t y pe s Copyright ©博看网. All Rights Reserved.i nd i f f e r e n t p r o v i n c e sw a s s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t.T h eo c c u r r e n c e f r e q u e n c i e so f1B L㊃1R St r a n s l o c a-t i o n i n J i a n g s u,H e n a n a n d S h a a n x i c u l t i v a r s(l i n e s)w a s81.3%,57.2%a n d35.7%,r e s p e c t i v e l y,w h i l e t h e o c c u r r e n c e f r e q u e n c i e s o f1B L㊃1R S i nH e b e i,S h a n d o n g a n dB e i j i n g c u l t i v a r s(l i n e s)w a s15.0%, 8.7%a n d8.3%,r e s p e c t i v e l y.T h ef r e q u e n c i e so f D x5a n d B y8i n H e b e ia n dS h a n d o n g c u l t i v a r s (l i n e s)w e r e h i g h e r t h a n t h a t o f o t h e r p r o v i n c e s.I nH e b e i a n dS h a n d o n g c u l t i v a r s(l i n e s),t h e f r e q u e n-c i e s o f D x5i s60.9%a n d45.0%,r e s p e c t i v e l y,a n dt h e f r e q u e n c i e so f B y8i s65.2%a n d45.0%,r e-s p e c t i v e l y.T h e f r e q u e n c i e s o f P p o-A1b,P s y-A1a w e r eh i g h e r i nS h a n d o n g,B e i j i n g a n d H e b e i c u l t i-v a r s(l i n e s),a n d w e r e95.7%,83.3%,75.0%a n d100.0%,83.3%a n d80.0%,r e s p e c t i v e l y.T h e r e w e r e t w on o n-1B L㊃1R S t r a n s l o c a t i o n l i n e sw i t h P s y-A1b/P p o-A1b/D x5/B y8,a n d23n o n-1B L/1R S t r a n s l o c a t i o n l i n e sw i t h P s y-A1a/P p o-A1b/D x5/B y8,w h i c h c o u l db e u s e d a s t h e p a r e n t s i nh i g h q u a l-i t y n o o d l ew h e a tb r e e d i n g.T h es e l e c t e d121B L㊃1R St r a n s l o c a t i o n l i n e sw i t h P s y-A1b/P p o-A1b/ D x5c a nb eu s e d a s r e s e a r c hm a t e r i a l s t o i m p r o v e t h e q u a l i t y o f1B L㊃1R S t r a n s l o c a t i o n l i n e s.K e y w o r d s:W i n t e r w h e a t;Y e l l o w p i g m e n tc o n t e n t;P o l y p h e n o lo x i d a s e(P P O)a c t i v i t y;1B L㊃1R S t r a n s l o c a t i o n面条是中国传统主食之一,其品质主要受冬小麦蛋白质含量㊁面筋强度[1-2]㊁面粉色泽[3]㊁多酚氧化酶(P P O)活性[4]㊁淀粉特性[5]以及1B L㊃1R S易位[6]的影响㊂其中,小麦的面筋强度主要受高分子量谷蛋白亚基[7]㊁1B/1R易位[6]等因素的影响㊂G l u-D1位点上的5+10亚基以及G l u-B1位点上的7+8亚基对面筋强度影响较大[8-9],利用D x5和B y8标记可准确快速地检测小麦品种中是否含有5+l0和7+8优质亚基[10-11]㊂1B L㊃1R S 易位在中国小麦育种中广泛应用[12],但1B L㊃1R S 易位易导致面筋强度减弱,对面条加工品质的负面效应明显[6],利用H2O分子标记可快速㊁准确地检测1B L㊃1R S易位的存在[13]㊂黄色素含量和P P O活性是影响面制品色泽及其稳定性的主要因素㊂其中,黄色素含量受多个基因位点的调控,其中位于第七部分同源群上的Q T L效应最大[14]㊂H e等[15]开发了黄色素含量基因标记Y P7A和Y P7B,利用前者可有效区分小麦7A染色体上P s y-A1基因的等位变异P s y-A1a(与高黄色素含量相关)和P s y-A1b(与低黄色素含量相关),利用后者可有效区分小麦7B染色体上P s y-B1位点的等位变异P s y-B1a (与中等黄色素含量相关)和P s y-B1b(与低黄色素含量相关)㊁P s y-B1c(与高黄色素含量相关)㊂芦静等[16]研究发现,用Y P7A标记检测出的等位变异P s y-A1a和P s y-A1b与黄色素含量显著相关,而用Y P7B标记检测出的等位变异P s y-B1a和P s y-B1b与黄色素含量没有表现出显著相关,因而,Y P7A标记可作为黄色素含量的辅助选择标记㊂P P O活性是引起面制品颜色褐变的主要因素[17],其受环境和基因型的共同影响,但基因型是其主要的影响因素[18]㊂控制P P O活性的主效基因位于2A L和2D L染色体上[19],位于2A L染色体上基因的效应明显大于位于2D L染色体上的基因[20]㊂利用S u n等[21]开发的共显性S T S标记P P O18可有效区分2A L染色体上P p o-A1基因的等位变异P p o-A1a和P p o-A1b㊂分子标记辅助选择是品质遗传改良的有效途径㊂胡凤灵等[22]利用D x5㊁B y8㊁B y9㊁B y16㊁1B L㊃1R S㊁G l u-A3和G l u-B3基因的特异性分子标记对221份中国冬小麦品种(系)进行检测,明确了高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-G S)㊁低分子量麦谷蛋白亚基(L MW-G S)相关基因的等位变异以及1B L㊃1R S易位的分布频率㊂胡凤灵等[23]和杨芳萍等[24]利用分子标记Y P7A分别检测了P s y-A1基因的等位变异在冬小麦品种(系)中的分布频率㊂肖永贵等[25]利用P P O基因的功能标记P P O18㊁P P O29和P P O16检测311份中国冬小麦品种,发现中国冬麦区低P P O活性基因P p o-A1b和P p o-D1a的分布频率相对较高,分别为58.2%和59.8%㊂定期利用分子标记检测育成品种(系)中品质相关基因的分布情况,可为品质育种研究和亲本选配提供有价值的信息,加快小麦品质改良的步伐㊂本研究利用D x5㊁B y8㊁Y P7A㊁P P O18和H2O特异性分子标记,对2010年以来中国冬小麦主产省份育成的266份小麦品种(系)进行检测,了解10年来育成小麦品种(系)的面筋强度㊁P P O活性㊁黄色素含量及1B L㊃1R S㊃619㊃麦类作物学报第42卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.易位相关基因的分布情况,以期为优质面条小麦新品种选育和选配具有优质基因或聚合一定优质基因的亲本提供重要信息㊂1 材料与方法1.1 供试材料供试材料共266份,其中河南166份㊁安徽15份㊁江苏16份㊁陕西14份㊁山东23份㊁河北20份,北京12份(表1),于2019年秋种植在河南省农科院试验基地㊂供试材料大部分为2010年以后审定的品种(系),少部分为正在参加各类区域试验的新品系及自主选育的高代品系㊂1.2 基因组D N A 的提取于小麦越冬期进行田间叶片取样㊂用C T A B表1 266份冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测结果T a b l e 1 I d e n t i f i c a t i o no f q u a l i t y -r e l a t e d g e n e s i n266w i n t e rw h e a t c u l t i v a r s (l i n e s )u s i n g mo l e c u l a rm a r k e r s 编号C o d e 品种(系)C u l t i v a r (l i n e )等位基因A l l e l e ①②③④⑤编号C o d e 品种(系)C u l t i v a r (l i n e )等位基因A l l e l e ①②③④⑤1郑麦7698Z h e n g m a i 7698b b +-+134兰考198L a n k a o 198a b ---2郑麦379Z h e n g m a i 379a a +++135天民304T i a n m i n304a a --+3郑麦0943Z h e n g m a i 0943a a +-+136天麦196T i a n m a i 196a a -+-4郑麦0856Z h e n g m a i 0856b b +-+137天麦189T i a n m a i 189a a --+5郑麦119Z h e n g m a i 119a a ++-138天麦166T i a n m a i 166a a -+-6郑麦1342Z h e n g m a i 1342b b +-+139天麦160T i a n m a i 160b a --+7郑麦136Z h e n g m a i 136a b -++140天麦159T i a n m a i 159a a --+8郑麦9188Z h e n g m a i 9188b b +-+141天麦119T i a n m a i 119a a -++9郑麦9189Z h e n g m a i 9189a b +--142科达668K e d a 668b a -++10郑麦9134Z h e n g m a i 9134a a +-+143济糯1号J i n u o 1a b ---11郑麦6694Z h e n g m a i 6694a a ---144禾美988H e m e i 988a a ---12郑麦6687Z h e n g m a i 6687b b +-+145光泰68G u a n g t a i 68b a --+13安麦21A n m a i 21a b --+146冠麦2号G u a n m a i 2b b ---14郑麦1836Z h e n g m a i 1836b b ---147丹麦118D a n m a i 118a b --+15郑麦158Z h e n g m a i 158a b -+-148粮源22L i a n g y u a n22b b +--16郑麦151Z h e n gm a i 151a b ---149黎丰6号L i f e n g 6a a ---17郑麦1354Z h e n g m a i 1354a a --+150华麦999H u a m a i 999a a -+-18郑石9170Z h e n g s h i 9170b b ++-151华麦2801H u a m a i 2801a b +-+19郑麦5138Z h e n g m a i 5138a a +--152华麦15112H u a m a i 15112a b -+-20郑麦5135Z h e n g m a i 5135b a --+153华伟303H u a w e i 303a a --+21郑麦1905Z h e n g m a i 1905a a +-+154鑫地丰168X i n d i f e n g 168a a --+22郑麦1833Z h e n g m a i 1833b a +-+155新植9号X i n z h i 9a a --+23郑麦1835Z h e n g m a i 1835b b +++156郑科137Z h e n gk e 137a a --+24郑麦1923Z h e n g m a i 1923a a +-+157枣乡168Z a o x i a n g 168a a -++25郑麦925Z h e n g m a i 925a a --+158苑丰307Y u a n f e n g 307a a --+26郑麦9699Z h e n gm a i 9699b a --+15915H 528-13-2b b +-+27周麦26Z h o u m a i 26b a --+16015H 528-10-18b b +-+28周麦27Z h o u m a i 27a a ---16112H 800-0-8-1-2b a +-+29周麦32Z h o u m a i 32a b --+162J 14H 89-1-3-5b b +-+30周麦33Z h o u m a i 33a b ++-16313H 70-27-15-2b a +-+31周麦36Z h o u m a i 36b a -++16414H 376-14-5b b +-+32周麦37Z h o u m a i 37a a ---165J 13H 091-9-11-9a b -+-33周麦41Z h o u m a i 41a a ---166J 13H 091-32-25-4b b -+-34周麦42Z h o u m a i 42a a -+-167安农188A n n o n g 188b b ---35丰德存麦5号F e n g d ec u n m a i 5a a -+-168亿麦11Y i m a i 11a a ---36丰德存麦8号F e n gde c u n m a i 8b a ---169鑫农518X i n n o n g 518a a --+37丰德存麦16F e n g d e c u n m a i 16b a ---170安农1589A n n o n g 1589b a ---38丰德存麦20F e n g d e c u n m a i 20a a --+171安科1801A n k e 1801a a ---39丰德存麦21F e n g d e c u n m a i 21a b +--172安科1701A n k e 1701a a ---40丰德存麦22F e n g d e c u n m a i 22a a --+173安科157A n k e 157a a -+-41丰德存麦24F e n g d e c u n m a i 24a a --+174安科1506A n k e 1506b a +++42百农207B a i n o n g 207aa---175安科1401A n k e 1401aa---㊃719㊃第8期昝香存等:冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测Copyright ©博看网. All Rights Reserved.(续表2C o n t i n u e d t a b l e2)编号C o d e品种(系)C u l t i v a r(l i n e)等位基因A l l e l e①②③④⑤编号C o d e品种(系)C u l t i v a r(l i n e)等位基因A l l e l e①②③④⑤43百农136B a i n o n g136a a--+176皖宿1510W a n s u1510a a+--44百农A K59B a i n o n g A K59a a-++177皖宿1232W a n s u1232b b---45百农607B a i n o n g607a b-+-178皖宿0891W a n s u0891b b---46百农5822B a i n o n g5822a a--+179皖垦麦1702W a n k e n m a i1702a b---47百农368B a i n o n g368a a--+180华皖麦10号H u a w a n m a i10a b+--48百农307B a i n o n g307a a--+181涡麦303W o m a i303a b--+ 49百麦1811B a i m a i1811a b--+182瑞华麦518R u i h u a m a i518b b+++ 50洛麦28L u o m a i28a a--+183瑞华1588R u i h u a m a i1588b a-++ 51洛麦30L u o m a i30a a--+184紫麦19Z i m a i19a b---52洛麦29L u o m a i29a b---185徐麦D H9X u m a i D H9a a---53洛麦33L u o m a i33a a--+186徐麦31X u m a i31a b--+ 54洛麦31L u o m a i31a a--+187徐麦33X u m a i33a a+-+ 55洛麦34L u o m a i34a a--+188徐麦36X u m a i36b a+++ 56洛麦27L u o m a i27b a--+189徐麦2178X u m a i2178b a-++ 57洛麦36L u o m a i36a a--+190徐麦15158X u m a i15158a b+-+ 58洛麦40L u o m a i40b a+-+191宿育1118S u y u1118b a--+ 59洛麦41L u o m a i41a b++-192淮麦510H u a i m a i510b a+++ 60洛麦47L u o m a i47a b-+-193天麦863T i a n m a i863a a--+ 61洛07419L u o07419a a--+194淮麦33H u a i m a i33a b---62新麦26X i n m a i26a b++-195淮麦35H u a i m a i35a a--+ 63新优9918X i n y o u9918a b++-196淮麦36H u a i m a i36a a--+ 64新麦9369X i n m a i9369a a---197淮麦40H u a i m a i40b b+-+ 65新麦36X i n m a i36a b--+198航麦6号H a n g m a i6a a---66新麦38X i n m a i38b a+-+199西农658X i n o n g658b b-+-67新麦45X i n m a i45a b++-200兴民68X i n g m i n68b b---68新麦52X i n m a i52a a+-+201兴民218X i n g m i n218a b+--69新麦1201448X i n m a i1201448a a-+-202兴民118X i n g m i n118a a--+ 70漯麦906L u o m a i906a a---203怀川358H u a i c h u a n358a a+-+ 71漯麦8219L u o m a i8219a a--+204西农619X i n o n g619b a---72漯麦49L u o m a i49a b--+205西农519X i n o n g519a b--+ 73漯麦47L u o m a i47a b---206西农529X i n o n g529b b+-+ 74漯麦39L u o m a i39b a--+207西农511X i n o n g511b a---75漯麦37L u o m a i37a a+-+208西农585X i n o n g585a b--+ 76漯麦36L u o m a i36a a+-+209伟隆169W e i l o n g169b a++-77漯麦163L u o m a i163a b--+210西农364X i n o n g364b a---78豫农809Y u n o n g809a a--+211西农20X i n o n g20a a-+-79豫农804Y u n o n g804a a+-+212济麦60J i m a i60a b-+-80许研麦4号X u y a n m a i4b b-+-213济麦52J i m a i52a b+--81许研麦3号X u y a n m a i3a a---214济麦44J i m a i44a b++-82许科918X u k e918a b--+215济麦4099J i m a i4099a b++-83许科316X u k e316a a--+216济麦40J i m a i40a b++-84兆丰36Z h a o f e n g36b a---217济麦38J i m a i38a b---85兆丰16Z h a o f e n g16a a---218济麦229J i m a i229a b++-86昌麦9号C h a n g m a i9a a--+219山农30S h a n n o n g30a b++-87昌麦20C h a n g m a i20a a--+220山农29S h a n n o n g29a b+--88滑昌麦26H u a c h a n g m a i26a b-+-221山农25S h a n n o n g25a b+--89中育1526Z h o n g y u1526a b--+222山农20S h a n n o n g20a b---90中育1123Z h o n g y u1123a a---223科源77K e y u a n77a b-+-91中育1023Z h o n g y u1023a a---224科源016K e y u a n016a b++-92濮兴8号P u x i n g8a a--+225b c15p t115a b++-93濮兴5号P u x i n g5a a---226鲁原502L u y u a n502a b-++ 94濮麦8067P u m a i8067a a--+227烟农999Y a n n o n g999a b++-95濮麦117P u m a i117a b-+-228L S D18R a b---㊃819㊃麦类作物学报第42卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.(续表2C o n t i n u e d t a b l e2)编号C o d e品种(系)C u l t i v a r(l i n e)等位基因A l l e l e①②③④⑤编号C o d e品种(系)C u l t i v a r(l i n e)等位基因A l l e l e①②③④⑤96濮麦115P u m a i115a a--+229L S4211a b+--97濮麦087P u m a i087a a---230菏麦22H e m a i22a b++-98驻麦762Z h u m a i762a a-++231菏麦20H e m a i20a a-+-99驻麦328Z h u m a i328a a--+232菏麦19H e m a i19a b+--100驻麦305Z h u m a i305a a--+233菏麦0746-2H e m a i0746-2a b-+-101驻麦256Z h u m a i256a b--+234菏麦0622H e m a i0622a b-++ 102泛育麦536F a n y u m a i536a a--+235藁优5766G a o y o u5766b b++-103泛育麦20F a n y u m a i20a b++-236藁优5218G a o y o u5218a b++-104泛麦65F a n m a i65a a-+-237衡9966H e n g9966a b-+-105泛麦18F a n m a i18a b++-238石优4399S h i y o u4399a b+--106泛麦17F a n m a i17a b+--239石优19S h i y o u19a a+--107温麦968W e n m a i968a a---240石麦27S h i m a i27a b--+ 108郑品麦8号Z h e n g p i n m a i8b a---241石麦26S h i m a i26a a---109郑品麦26Z h e n g p i n m a i26a a--+242石麦25S h i m a i25a b-+-110郑品麦24Z h e n g p i n m a i24a a--+243石T10-153-3S h iT10-153-3a b+-+ 111郑品麦22Z h e n g p i n m a i22a a--+244石11-7091-1S h i11-7091-1a a---112秋乐1302Q i u l e1302b b-+-245D18优074-1D18y o u074-1a b+--113秋乐168Q i u l e168a a---246师栾08-4S h i l u a n08-4a a-+-114浚麦802X u n m a i802a b+--247邯13-4470H a n13-4470a b-+-115浚麦169X u n m a i169b a-++248邯11-5272H a n11-5272b b---116平麦189P i n g m a i189a a---249邯10-5348H a n10-5348a b+--117农大2011N o n g d a2011b a+--250金禾13294J i n h e13294b b---118淇县抗倒王Q i x i a n k a n g d a o w a n g a a-+-251金禾12339J i n h e12339b a--+ 119戚丰5号Q i f e n g5a a---252冀麦765J i m a i765a b-+-120新科麦169X i n k e m a i169a a+++253冀麦713J i m a i713a b++-121万丰269W a n f e n g269a b+--254冀麦323J i m a i323a b++-122德研0518D e y a n0518a b++-255科兴789K e x i n g789b b---123德研0516D e y a n0516a a--+256科兴3302K e x i n g3302a b++-124春晓158C h u n x i a o158a a--+257中农麦4007Z h o n g n o n g m a i4007a a--+ 125创星26C h u a n g x i n g26a a--+258中麦7152Z h o n g m a i7152a b++-126晨博998C h e n b o998a a--+259中麦7058Z h o n g m a i7058a b---127泉麦890Q u a n m a i890a b--+260中麦6079Z h o n g m a i6079a b---128泉麦29Q u a n m a i29a a--+261中麦6032Z h o n g m a i6032a b---129财源2号C a i y u a n2a b+--262中麦578Z h o n g m a i578a b---130尚农5号S h a n g n o n g5a a---263中麦36Z h o n g m a i36b b---131宛1204W a n1204a b+--264中麦170Z h o n g m a i170a a---132囤麦809T u n m a i809a a---265中科166Z h o n g k e166a b-+-133囤麦259T u n m a i259b a-+-266英强1号Y i n g q i a n g1a b+--1~166号材料来自河南;167~181号材料来自安徽;182~197号材料来自江苏;198~211号材料来自陕西;212~234号材料来自山东;235~254号材料来自河北;255~266号材料来自北京㊂在基因型一栏,①㊁②㊁③㊁④和⑤分别代表P s y-A1㊁P p o-A1㊁D x5㊁B y8和1B L㊃1R S易位,a和b分别表示相应基因的等位变异,+表示含有目标基因(野生型),-表示不含目标基因(突变型)㊂1-166:F r o m H e n a n;167-181:F r o m A n h u i;182-197:F r o m J i a n g s u;198-211:F r o m S h a a n x i;212-234:F r o m S h a n d o n g; 235-254:F r o m H e b e i;255-266:F r o m B e i j i n g.I n t h e c o l u m no f a l l e l e,①,②,③,④a n d⑤r e p r e s e n t P s y-A1,P p o-A1,D x5,B y8a n d 1B L㊃1R S,r e s p e c t i v e l y;a a n d b r e p r e s e n t a l l e l e v a r i a t i o no f t h e c o r r e s p o n d i n gg e n e;+a n d-i n d i c a t e t h e p r e s e n c e(w i l d t y p e)a n da b-s e n c e(m u t a n t)o f t h e t a r g e t g e n e.法[26]提取植株叶片的基因组D N A㊂用N a n o-D r o p紫外分光光度计检测D N A的浓度,稀释为40~60n g㊃μL-1后,4ħ保存备用㊂1.3分子标记的检测D x5㊁B y8㊁H2O㊁Y P7A和P P O18标记的引物序列及其他相关信息见表2㊂P C R反应体系均为10μL,包括上㊁下游引物(20mm o l㊃L-1)各0.2μL,P C R M i x5μL,D N A模板(50 n g㊃μL-1)1μL,用d d H2O补足至10μL㊂D x5[27]㊁B y8[11]㊁H2O[28]㊁P P O18[20]和Y P7A[15]㊃919㊃第8期昝香存等:冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测Copyright©博看网. All Rights Reserved.标记的PC R 扩增程序参考相应的文献㊂所有引物均由上海生工生物技术有限公司合成㊂P C R产物经2.0%琼脂糖凝胶电泳后,利用凝胶成像系统拍照分析㊂表2 检测目标基因等位变异所用的标记及其引物信息T a b l e 1 M a r k e r s a n d p r i m e r s i n f o r m a t i o n f o r d e t e c t i n g a l l e l e s o f t h e t a r g e t ge n e s 标记M a r k e r 基因G e n e引物序列(5'-3')P r i m e r s e qu e n c e (5'-3')退火温度T M /ħ片段大小F r a g m e n t s i z e /b p 等位基因A l l e l e 参考文献R e f e r e n c e D x 5D x 5F :G C C T A G C A A C C T T C A C A A T CR :G A A A C C T G C T G C G G A C A A G 61450D x 5[27]B y 8B y8F :T T A G C G C T A A G T G C C G T C T R :T T G T C C T A T T T G C T G C C C T62527B y8[11]H 2O 1B L ㊃1R SF :G G A G A C A T C A T G A A A C A T T T G R :C T G T T G T T G G G C A G A A A G 6015981B L ㊃1R S[28]P P O 18P p o -A 1F :A A C T G C T G G C T C T T C T T C C C A R :A A G A A G T T G C C C A T G T C C G C65685876P po -A 1a P p o -A 1b [20]Y P 7AP s y-A 1F :G G A C C T T G C T G A T G A C C G A G R :T G A C G G T C T G A A G T G A G A A T G A65194231P s y -A 1a P s y -A 1b[15]2 结果与分析2.1 D x 5基因的分子标记检测结果用标记D x 5对供试材料的D x 5基因进行检测,部分材料的检测结果如图1A 所示㊂266份材料中,有85份可扩增出450b p 的特异性片段,说明这85份材料中含有D x 5基因,分布频率为32.0%(表1和表3)㊂D x 5基因在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率存在较大差异,分布频率从高到低依次为山东(60.9%)>河北(45.0%)>江苏(37.5%)>陕西(28.6%)>河南(27.7%)>北京(25.0%)>安徽(20.0%)(表3)㊂2.2 B y8基因的分子标记检测结果用标记B y 8对供试材料的B y8基因进行检测,部分材料的检测结果如图1B 所示㊂266份材料中,有77份材料可以扩增出527b p 的特异性片段,说明这77份材料含有B y 8基因,分布频率为28.9%㊂B y8基因在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率从高到低依次为山东(65.2%)>河北(45.0%)>江苏(31.3%)>北京(25.0%)>陕西(21.4%)>河南(24.1%)>安徽(13.3%)(表3)㊂2.3 1B L ·1R S 易位的分子标记检测结果用标记H 2O 对供试材料的1B L ㊃1R S 易位进行检测,部分材料的检测结果如图1C 所示㊂266份材料中,有122份材料可扩增出1598b p 的特征条带,说明这122份材料含有1B L ㊃1R S 易位,分布频率为45.9%,而其他144份材料不含1B L ㊃1R S 易位㊂1B L ㊃1R S 易位在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率不同,分布频率从高到低依次为江苏(81.3%)>河南(57.2%)>陕西(35.7%)>安徽(20.0%)>河北(15.0%)>山东(8.7%)>北京(8.3%)(表3)㊂2.4 P po -A 1基因的分子标记检测结果用共显性标记P P O 18对供试材料的P p o -A 1基因进行检测,部分材料的检测结果如图1D所示㊂266份材料中,有144份材料可扩增出685b p 的特征条带,说明这144份材料含有高P P O 活性等位基因P p o -A 1a ,分布频率为54.1%;有122份材料可扩增出876b p 的特征条带,说明这122份材料含有低P P O 活性等位基因P po -A 1b ,分布频率为45.9%㊂P p o -A 1a 和P P o -A 1b 等位基因在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率存在较大差异,其中,P p o -A 1b 的分布频率从高到低依次为山东(95.7%)>北京(83.3%)>河北(75.0%)>陕西(42.9%)>江苏(37.5%)>安徽(40.0)>河南(34.3%),P P o -A 1a 在不同小麦主产省份的分布频率高低排序则相反(表3)㊂2.5 P s y-A 1基因的分子标记检测结果用共显性标记Y P 7A 对供试材料的P s y -A 1基因进行检测,部分材料的检测结果如图2所示㊂266份材料中,有203份材料可扩增出194b p 的特征条带,说明这203份材料含有高黄色素含量等位基因P s y -A 1a ,分布频率为76.3%;有63份材料可扩增出231b p 的特征条带,说明这63份材料含有低黄色素含量等位基因P s y -A 1b ,分布频率为23.7%㊂P s y -A 1a 和P s y -A 1b 等位基因在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率存在较大差异,其中,P s y -A 1a 的分布频率从高到低依次为山东(100.0%)>北京(83.3%)>河北㊃029㊃麦类作物学报第42卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.(80.0%)>河南(77.1%)>安徽(66.7)>江苏(56.3%)>陕西(50.0%),P s y-A 1b 在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率高低排序则相反(表3)㊂ A :标记D x 5的P C R 扩增结果;B :标记B y8的P C R 扩增结果;C :标记H 2O 的P C R 扩增结果;D :标记P P O 18的P C R 扩增结果㊂M :D L 2000;1:徐麦15158;2:囤麦259;3:郑麦1833;4:新麦45;5:西农529;6:洛麦40;7:伟隆169;8:郑麦0943;9:郑麦379;10:华麦2801;11:丰德存麦21;12:石优4399;13:济麦38㊂图2同㊂A :P C Ra m p l i f i c o no fD x 5m a r k e r ;B :PC Ra m p l i f i c o no fB y 8m a r k e r ;C :P C Ra m p l i f i c o no fH 2O m a r k e r ;D :P C Ra m pl i f i c o no f P P O 18m a r k e r .M :D L 2000;1:X u m a i 15158;2:T u n m a i 259;3:Z h e n g m a i 1833;4:X i n m a i 45;5:X i n o n g 529;6:L u o m a i 40;7:W e i l o n g169;8:Z h e n g m a i 0943;9:Z h e n g m a i 379;10:H u a m a i 2801;11:F e n g d e c u n m a i 21;12:S h i y o u 4399;13:J i m a i 38.T h e s a m e i n f i gu r e 2.图1 标记D x 5㊁B y8㊁H 2O 和P P O 18对部分小麦品种(系)的P C R 检测结果F i g .1 P C Ra m p l i f i c a t i o no f s o m ew h e a t c u l t i v a r s (l i n e s )w i t hm o l e c u l a rm a r k e r o fD x 5,B y8,H 2Oa n dP P O 18表3 品质相关基因等位变异和1B /1R 易位在不同小麦主产省份的分布频率T a b l e 3 D i s t r i b u t i o n f r e q u e n c i e s o f a l l e l e s a n d 1B /1Rt r a n s l o c a t i o no f q u a l i t y-r e l a t e d g e n e s i nm a j o rw h e a t p r o d u c i n gpr o v i n c e s 基因G e n e等位基因A l l e l e样品数N u m b e r o f s a m pl e s 分布频率D i s t r i b u t i o n f r e qu e n c i e s /%总体A l l河南H e n a n 安徽A n h u i 江苏J i a n g s u 陕西S h a a n x i 山东S h a n d o n g 河北H e b e i 北京B e i j i n g P s y -A 1P s y -A 1a 20376.377.166.756.350.0100.080.083.3P s y-A 1b 6323.722.933.343.850.00.020.016.7P p o -A 1P po -A 1a 14454.165.760.062.557.14.325.016.7P p o -A 1b 12245.934.340.037.542.995.775.083.3D x 5D x 58532.027.720.037.528.660.945.025.0B y8B y87728.924.113.331.321.465.245.025.01B L ㊃1R S1B L ㊃1R S12245.957.220.081.335.78.715.08.3㊃129㊃第8期昝香存等:冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测Copyright ©博看网. All Rights Reserved.图2 标记Y P 7A 对部分小麦品种(系)的P C R 检测结果F i g .2 P C Ra m pl i f i c a t i o no f s o m e c u l t i v a r s (l i n e s )w i t h t h em a r k e rY P 7A 2.6 聚合优质等位基因材料的分布由表4可知,在266份材料中,聚合多种优质基因的品种(系)较少,其中携带P s y-A 1b /P P o -A 1b /D x 5/B y 8基因组合且不含1B L ㊃1R S 易位的材料仅有2份,分布频率为0.8%,分别为藁优5766和郑石9170;携带P s y -A 1a /P P o -A 1b /D x 5/B y8基因组合且不含1B L ㊃1R S 易位的材料有23份,分布频率为8.7%㊂其中,来自河南的有8份,来自山东的有8份,来自河北和北京的分别有6份;携带P s y -A 1b /P P o -A 1b /D x 5基因组合但含1B L ㊃1R S 易位的材料有12份,分布频率为4.5%㊂表4 聚合品质性状优异等位基因的小麦品种(系)T a b l e 4 C u l t i v a r s (l i n e s )w i t h e x c e l l e n t g e n e c o m b i n a t i o n s f o r q u a l i t yt r a i t s 基因组合G e n e c o m b i n a t i o n品种数N u m b e r o f c u l t i v a r s品种(系)C u l t i v a r (l i n e)P s y -A 1a /P po -A 1b /D x 5/B y 8/N o n -1B L ㊃1R S 23周麦33Z h o u m a i 33,丰德存麦21F e n gd e c u n m a i 21,洛麦41L u o m a i 41,新麦26X i n m a i 26,新优9918X i n y o u 9918,新麦45X i n m a i 45,泛育麦20F a n yu m a i 20,泛麦18F a n m a i 18,德研0518D e ya n0518,济麦44J i m a i 44,济麦4099J i m a i 4099,济麦40J i m a i 40,济麦229J i m a i 229,山农30S h a n n o n g 30,科源016K e y u a n 016,B C 15P T 115,烟农999Y a n n o n g 999,藁优5218G a o yo u5218,荷麦22H e m a i 22,冀麦713J i m a i 713,冀麦323J i m a i 323,科兴3302K e x i n g 3302,中麦7152Z h o n g-m a i 7152P s y -A 1b /P p o -A 1b /D x 5/B y8/N o n -1B L ㊃1R S 2藁优5766G a o y o u5766,郑石9170Z h e n gs h i 9170P s y -A 1b /P po -A 1b /D x 5/1B L ㊃1R S 12郑麦7698Z h e n g m a i 7698,郑麦0856Z h e n g m a i 0856,郑麦6687Z h e n gm a i 6687,郑麦9188Z h e n g m a i 9188,郑麦1342Z h e n g m a i 1342,郑麦1835Z h e n gm a i 1835,15H 528-13-2,15H 528-10-18,J 14H 89-1-3-5,瑞华麦518R u i h u a m a i 518,淮麦40H u a i m a i 40,西农529X i n o n g5293 讨论3.1 D x 5㊁B y 8基因和1B L ㊃1R S 易位在品质育种中的应用面筋强度是影响面条品质的主要因素之一[1-2]㊂D x 5和B y 8对面筋强度的贡献比较大[8-9]㊂本研究检测的266份小麦品种(系)中,D x 5和B y8的分布频率分别为32.3%和28.9%,与胡凤灵等[22]的研究结果相比,D x 5的分布频率稍有上升,B y 8的分布频率略有下降㊂D x 5和B y8在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率差异均较大,在山东㊁河北品种(系)中的分布频率相对较高,分别为60.9%和65.2%㊁45.0%和45.0%,说明近10年来山东和河北在小麦品质育种中注重优质亚基基因D x 5和B y 8的应用和选择㊂1B L ㊃1R S 易位对面筋强度有负面影响[6],但1B L ㊃1R S 易位系在抗病[29-30]㊁丰产[31-32]㊁耐旱[33]以及花后叶片保持绿色[34]等方面具有明显的优势,备受育种家的青睐㊂因此,1B L ㊃1R S 易位在中国乃至世界范围内被广泛利用㊂本研究检测的266份小麦品种(系)中,含有1B L ㊃1R S 易位的品种(系)占供试材料的45.9%,与前人的研究结果[12,22,35-36]相比,呈增加趋势,说明近10年来1B L ㊃1R S 易位系在中国小麦育种中仍被广泛应用㊂本研究结果表明,1B L ㊃1R S 易位品种(系)在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率存在较大差异,其中江苏和河南的材料中1B L ㊃1R S 易位的分布频率较高,而在河北㊁山东和北京的材料中分布频率较低,这可能与本研究收集的材料有关,也可能与育种家选用的亲本材料或在选育过程中注重的选择目标有关㊂对于河南来说,1B L ㊃1R S 易位出现的频率较高,其主要原因可能是河南为中国粮食生产核心区,是国家的粮㊃229㊃麦类作物学报第42卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.仓,承担着保障国家粮食安全的重担,在产量压力选择下,1B L㊃1R S易位系作为育种亲本应用较多,并在后代选择中注重抗病性㊁丰产性和抗逆性的综合考虑,所以在河南选育的小麦品种(系)中, 1B L㊃1R S易位系出现的频率较高㊂在未来小麦品质改良方面,选育强筋小麦品种时一方面可选用不含1B L㊃1R S易位的亲本材料,另一方面应从改良1B L㊃1R S易位系的品质入手㊂本研究筛选出12份聚合P s y-A1b/P P o-A1b/D x5基因的易位系材料,这为1B L㊃1R S易位系的品质改良提供了研究材料㊂3.2Y P7A㊁P P O18标记在品质育种中的应用面制品色泽是面条小麦育种的主要目标之一㊂用基因特异性标记能快速鉴定品质性状的基因型,为育种提供简单易行的鉴定方法[23-25]㊂本研究利用Y P7A标记检测P s y-A1基因在266份冬小麦品种(系)中的等位变异,结果表明,含有P s y-A1a和P s y-A1b的品种(系)分别占供试材料的75.9%和24.1%,这与杨芳萍等[24]的研究结果一致,均为P s y-A1a的分布频率远高于P s y-A1b㊂P s y-A1a和P s y-A1b在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率差异较大,其中P s y-A1a 和P s y-A1b在陕西品种(系)中的分布频率均为50.0%,这与张影全等[37]的研究结果一致;P s y-A1a在北京品种(系)中的分布频率为83.3%,与杨芳萍等[24]的研究结果(75.0%)相比,呈增长趋势;此外,P s y-A1a在山东和河北品种(系)中的分布频率也很高,尤其是山东23份材料中全部含有P s y-A1a㊂原因可能与育种家选用的亲本材料基因型有关,也可能与人们对营养品质的需求增加,导致育种家对P s y-A1a的定向选择有关㊂小麦籽粒P P O催化褐变反应,导致面条感官品质和营养价值下降[18],选育低P P O活性小麦品种(系)也是面条小麦品质改良的重要目标之一㊂本研究用P P O18标记对供试材料进行检测,发现266份材料中含有P p o-A1b的品种(系)占全部供试材料的45.5%,这与王黎明等[38]的结果(48.5%)基本一致,而与肖永贵等[25](58.2%)和胡凤灵等[23](53.8%)的研究结果相比,P p o-A1b 的分布频率有所降低㊂出现这种差异的原因可能在于供试材料的来源及构成不同㊂本研究还发现,P p o-A1a和P p o-A1b在不同小麦主产省份品种(系)中的分布频率存在明显差异,与低P P O活性相关的P p o-A1b在山东㊁北京和河北品种(系)的分布频率较高,而河南和江苏品种(系)的分布频率较低,这与育种家所选用的亲本材料有关,以及长期选择过程中对小麦品种P P O活性选择的重视程度不同,导致不同省份之间存在较大的差异,因此,河南和江苏小麦育种工作者应加大低P P O活性小麦品种(系)选择的力度㊂4结论明确了近10年来小麦主要生产省份新育成品种(系)中D x5㊁B y8㊁P s y-A1a㊁P p o-A1a基因和1B L㊃1R S易位的分布情况,并分别筛选到2和23份含有P s y-A1b/P p o-A1b/D x5/B y8和P s y-A1a/P p o-A1b/D x5/B y8基因组合且均不含1B L㊃1R S易位的材料,可作为优质面条小麦育种的亲本材料;筛选到12份含有P s y-A1b/P p o-A1b/D x5基因组合且含有1B L㊃1R S易位的材料,可作为1B L㊃1R S易位系品质改良的研究材料㊂参考文献:[1]刘建军,何中虎,赵振东,等.小麦品质性状与干白面条品质参数关系的研究[J].作物学报,2002,28(6):738.L I UJ J,H EZ H,Z HA OZD,e t a l.I n v e s t i g a t i o no nr e l a t i o n s h i p b e t w e e n w h e a t q u a l i t y t r a i t sa n d q u a l i t yp a r a m e t e r so f d r y w h i t e C h i n e s en o o d l e s[J].A c t a A g r o n o m i c a S i n i c a, 2002,28(6):738.[2]胡新中,张国权,张正茂,等.小麦面粉㊁面条色泽与蛋白质组分的关系[J].作物学报,2005,31(4):515.HU XZ,Z H A N G G Q,Z H A N GZ M,e t a l.R e l a t i o n s h i p b e-t w e e nw h e a t f l o u r c o l o r,n o o d l e c o l o r a n d p r o t e i nc o m p o n e n t s [J].A c t aA g r o n o m i c aS i n i c a,2005,31(4):515. [3]胡瑞波,田纪春,邓志英,等.中国白盐面条色泽影响因素的研究[J].作物学报,2006,32(9):1338.HU RB,T I A NJC,D E N GZY,e t a l.F a c t o r s r e l a t e d t oC h i-n e s ew h i t e s a l t e dn o o d l e c o l o r[J].A c t aA g r o n o m i c aS i n i c a, 2006,32(9):1338.[4]葛秀秀,何中虎,杨金,等.我国冬小麦品种多酚氧化酶活性的遗传变异及其与品质性状的相关分析[J].作物学报,2003, 29(4):483.G EXX,H EZ H,Y A N GJ,e ta l.P o l y p h e n o l o x i d a s ea c t i v i-t i e so fC h i n e s e w i n t e rw h e a tc u l t i v a r sa n dc o r r e l a t i o n sw i t h q u a l i t y c h a r a c t e r i s t i c s[J].A c t aA g r o n o m i c aS i n i c a,2003,29(4):483.[5]刘建军,何中虎,杨金,等.小麦品种淀粉特性变异及其与面条品质关系的研究[J].中国农业科学,2003,36(1):7.L I UJ J,H EZ H,Y A N GJ,e t a l.V a r i a t i o no f s t a r c h p r o p e r-t i e s i n w h e a tc u l t i v a r sa n dt h e i rr e l a t i o n s h i p w i t hd r y w h i t e C h i n e s en o o d l e q u a l i t y[J].S c i e n t i a A g r i c u l t u r a l S i n i c a, 2003,36(1):7.㊃329㊃第8期昝香存等:冬小麦品种(系)品质相关基因的分子标记检测Copyright©博看网. All Rights Reserved.。

小麦品种(系)面筋强度、PPO活性、黄色素含量和相关基因的分子标记检测

表 4 方差分析
处理
均值
5%显著水平 1%极显著水平
处理 5
6.97
a
A
处理 2
6.73
ab
A
处理 3
6.71
ab
A
处理 4
6.62
ab
Aபைடு நூலகம்
处理 6
6.01
b
A
处理 1
5.91
b
A
1%显著水平上，各处理间没有任何差异。
3 结论
从上述分析结果可知，登海 701 随着密度的增
高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GS）是决定面筋品质的贡献不同[4]。 Dx5 + Dy10 亚基与高面筋强度密强度和面团粘弹性的重要因素[1-3]，不同 HMW-GS 对切相关，而 Dx2 + Dy12 亚基与弱面筋强度相关联。 [5-8]
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金资助。作者简介：胡凤灵（1972-），女，副研究员，主要从事作物育种及栽培研究。通讯作者：刘志超（1968-），男，副研究员，主要从事生物技术、作物育种及栽培研究。 E-mail:liuzhichao0236@
关系研究[J].天津农学院学报， 2011（12）:16-19.
- 47 -
2012.12 试验研究
由于 Dx5 基因和 Dy10 基因紧密连锁，可利用 Dx5 基成为可能。
因标记检测 Dx5 + Dy10 亚基的存在与否[9-10]。在普通
本研究利用 Dx5、By8、PPO18、YP7A 和 1B/II 等
小麦中 Bx7 亚基分布很广泛，一般与 By8 或 By9 紧标记对中国部分冬小麦品种进行相关基因的分子检

新疆不同冬小麦籽粒性状与磨粉品质研究

新疆不同冬小麦籽粒性状与磨粉品质研究作者：刘炜，李卫华，桑伟，穆培源，徐红军，邹波来源：《新疆农垦科技》 2015年第2期刘炜1，2，李卫华1，4*，桑伟3，4，穆培源3，4，徐红军3，4，邹波3（1.石河子大学农学院，新疆石河子832002； 2.兵团第八师一二一团17连；3.新疆农垦科学院作物研究所；4.谷物品质与遗传改良兵团重点实验室）收稿日期：２０1５—０1—０９*基金项目：新疆生产建设兵团科技局重点科技项目（2011BA002）；新疆农垦科学院青年基金项目（YQJ201102）。

*通讯作者：李卫华（1968-），女，教授，博士，主要从事小麦遗传育种和品质改良。

摘要：本研究选用新疆60个不同硬度类型冬小麦品种为试验材料，研究其籽粒特性、磨粉品质及二者的关系。

结果表明：不同硬度类型冬小麦品种中，硬质小麦籽粒硬度值最高为66.64；混合型小麦千粒重和粒径最大，分别为43.37 g和3.02 mm；软质小麦的籽粒蛋白质含量最高，为16.68%。

3种不同硬度类型小麦品种的籽粒硬度和面粉a值变异系数分别＞ 10和＞ 25。

相关分析表明，混合型小麦中的籽粒硬度和籽粒蛋白及软质小麦中籽粒性状与磨粉品质均关系密切。

因此，在冬小麦品种籽粒和磨粉品质改良中要注重提高籽粒硬度和籽粒蛋白质含量，降低灰分，同时还应改良面粉色泽。

关键词：硬度类型；冬麦品种；籽粒性状；磨粉品质小麦加工品质包括磨粉品质和食品加工品质两个方面，磨粉品质的优劣对面粉品质性状、食品加工品质有着重要影响[1-5]，出粉率、灰分、麸皮数量以及面粉色泽是衡量磨粉品质的重要指标[6－7]。

多数食品，尤其是我国传统食品要求面粉中灰分含量低、面粉白度高。

磨粉品质的优劣与小麦品种自身籽粒品质和磨粉工艺有关。

研究表明，容重、千粒重、籽粒硬度等籽粒性状与小麦磨粉品质关系密切[8]。

国外十分重视小麦磨粉品质的研究，如美国、澳大利亚等国在小麦分离世代阶段即对出粉率和颜色进行选择。

冬小麦PPO活性的主基因+多基因混合遗传分析

总和 Total
141 1195. 67
注 : 3 3 , 达到 0. 01 显著水平。Note : Significance level 0. 01.
2. 2 中优 9507 ×CA9632 组合 PPO 活性遗传 2. 2. 1 遗传模型
用植物数量性状主基因 + 多基因遗传模型分析方法对中优 9507 ×CA9632 组合的 DH 群体 PPO 活性分析结果 ,获得 1 对主基因 (A) 、2 对主基因 (B) 、多基因 (C) 、1 对主 + 多基因 (D) 、2 对主 + 多基因 ( E) 、3 对主基因 ( F) 、3 对主基因 + 多基因 ( G) 7 类模型的极大似然值和 AIC 值 ,其 AIC 值见表 2 。从表 2 可知 , B2122 (2 对独立主基因模型) 、F22 和 F23 (3 对主基因) 的 AIC 值相对较低 ,分别为 370. 1 和 371. 9 , 说明中优 9507 ×CA9632 组合 PPO 活性的遗传是受 2～3 对主基因控制的 ,但两个遗传模型间差异较小 ,因此可能第 3 对主基因的作用较小。
The Mixed Inheritance Analysis of Polyphenol Oxidase Activities in Winter Wheat
GE Xiu2Xiu1 , ZHANG Li2Ping1 , HE Zhong2Hu1 ,2 3 , ZHANG Yuan2Ming3
(1 Institute of Crop Breeding and Cultivation , National Wheat Improvement Center , Chinese Academy of Agricultural Sciences ;2 CIMMYT China Office , CAAS , Beijing 100081 ;3 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Improvement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)

甘肃冬小麦品种（系）面筋强度、黄色素含量和PPO活性相关基因的分子检测

甘肃冬小麦品种（系）面筋强度、黄色素含量和PPO活性相关基因的分子检测周喜旺;赵尚文;宋建荣;岳维云;张耀辉;曹世勤;吕莉莉;刘鸿燕;王娜;南海【摘要】In order to define the distribution of genes related to quality traits and improve breeding effi-ciency,3 gene specific markers for HMW-GS 1Dx5 ,Psy-A1 and Ppo-A1 genes were used to detect the al-lelic variations at these loci in 141 Gansu wheat cultivars and advanced lines.The results indicated that the frequency of 1Dx5 gene was 39.7%,the frequencies of Psy-A1a genotype with high yellow pigment content and Psy-A1b genotype with low yellow pigment content at Psy-A1 locus were 62.4% and 37.6%,respec-tively;the frequencies of Ppo-A1 a genotype with high PPO activity and Ppo-A1 b genotype with low PPO activity at Ppo-A1 locus were 42.6% and 57.4%,respectively.Significant differences among 1Dx5,Psy-A1 and Ppo-A1 were found in different areas,1Dx5 and Psy-A1b were distributed mainly in Tianshui area, with frequency of 51.0% and 40.8%,respectively;Ppo-A1b had highest frequency of 77.8% in Qingyang area.The frequency of Psy-A1 a was obviously higher than that of Psy-A1 b in three areas.1 9 materials con-tented desired gene for 1Dx5 and alleles for Psy-A1b and Ppo-A1b,thus it is essential to combine the de-sired genes in a variety to improve the processing quality of Gansu winter wheat.The markers used in this study were all gene-specific,with good stability and high accuracy,and they can be efficiently applied in molecular marker-assisted breeding for wheat quality improvement.%为了明确甘肃冬小麦品种(系)中品质相关基因的分布状况,提高品质育种效率,以141份小麦品种(系)为材料,利用高分子量麦谷蛋白亚基1Dx5的特异 PCR 标记、与黄色素含量相关的八氢番茄红素合酶(phytoene synthase,Psy)基因 Psy-A1的标记 YP7A 及多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)活性基因 Ppo-A1的标记PPO18分别进行1Dx5、Psy-A1和 Ppo-A1的基因型检测.结果表明：含1Dx5基因的材料56份,分布频率为39.7%；Psy-A1位点存在Psy-A1a和Psy-A1b 2种等位变异类型,分布频率分别为62.4%和37.6%；Ppo-A1位点存在Ppo-A1a和Ppo-A1b 2种等位变异类型,分布频率分别为42.6%和57.4%.1Dx5、Psy-A1和Ppo-A1的基因类型在不同地区分布频率存在明显差异,1Dx5和Psy-A1b基因在天水地区频率最高,分别为51.0%和40.8%；Ppo-A1b基因在庆阳地区频率最高,为77.8%,Psy-A1a基因在3地区的分布频率明显高于Psy-A1b基因.参试材料中,聚合1Dx5、Psy-A1b和Ppo-A1b基因的材料有19份,这些材料可作亲本资源,在小麦品种面筋强度和面粉色泽的改良中加以利用.【期刊名称】《甘肃农业大学学报》【年(卷),期】2015(000)003【总页数】7页(P54-60)【关键词】普通小麦;1Dx5;黄色素;多酚氧化酶活性;分子检测【作者】周喜旺;赵尚文;宋建荣;岳维云;张耀辉;曹世勤;吕莉莉;刘鸿燕;王娜;南海【作者单位】甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃兰州730070;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000;甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水 741000【正文语种】中文【中图分类】S512.1+1第一作者：周喜旺(1978-)，女，助理研究员，研究方向为小麦遗传育种.E-mail:**********************小麦是世界上最重要的粮食作物之一，近年来，随着人们生活水平的日益提高，消费者对小麦品质提出了更高的要求，目前，国内外已将品质改良作为小麦育种的重要目标之一.高分子量麦谷蛋白亚基对面团粘弹性有重要影响[1-2].Glu-D1位点等位基因1Dx5+1Dy10编码的5+10亚基与高面筋强度密切相关，是所有高分子量麦谷蛋白亚基中对面包烘烤品质贡献最大的亚基[3].目前，Ovidio[4]等和Smith[5]等已分别开发了1Dx5和1Dy10位点特异的PCR标记，由于1Dx5和1Dy10紧密连锁，可利用1Dx5基因的标记检测来判断5+10亚基的有无.黄色素是小麦籽粒中最重要的天然素，有研究报道小麦籽粒黄色素含量与面制食品的白度呈高度负相关[6]，与面团黄度的相关系数高达0.8～0.9[7].Miskelly等[8]研究表明，黄色素含量主要受基因型控制，遗传力为0.68.Parker等[9]、Elouafi等[10]研究表明，黄色素含量受多个基因位点的调控，但位于第7同源群上的QTL效应最大.He等[11]克隆了位于小麦7A染色体上的基因Psy-A1，并开发出相应的功能标记YP7A，此标记能较好地区分7AL染色体上控制黄色素含量高、低的等位基因Psy-A1a和Psy-A1b.研究发现，多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)催化的化学反应是引起面团或面条颜色变褐的主要原因[12]，从而影响面制品的外观品质和营养价值[13-14].面粉中PPO的含量虽仅占籽粒中总PPO含量的3%[15]，但可以解释面制品颜色变异的50%～70%[16]，通过遗传育种途径选择低PPO活性的小麦品种是改良小麦面制食品颜色变褐的主要措施.张立平等[17]发现染色体2AL和2DL上存在控制PPO活性的主效QTL，其贡献率分别为37.9%～50.0%和25.0%～29.1%.Sun 等[18]开发出了位于2AL染色体上的功能标记PPO18.此标记能有效区分小麦2AL染色体上控制高、低PPO活性的等位基因Ppo-A1a 和Ppo-A1b.以上特异标记的开发，为小麦种质资源及品种(系)中相关基因的快速、准确检测提供了可能.目前，国内学者利用上述标记，并取得了较好的研究结果.但以甘肃冬小麦品种(系)为试验材料进行品质性状方面检测尚未见报道.基于此，作者选用部分甘肃冬小麦品种(系)进行品质性状相关基因的分子检测，旨在明确研究材料所含的基因种类及其相关品质状况，筛选有价值的小麦种质，为小麦品质育种提供亲本材料；并进一步验证相关标记的有效性和实用性，以期利用分子标记辅助选择技术加快小麦品质改良的步伐.1.1 供试材料试验所用141份小麦品种和育成新品系的名称和来源见附表1，由甘肃省天水市农业科学研究所小麦中心提供.每份材料选取籽粒饱满种子，播种于直径9 cm的黑色营养钵内，2叶1心期采集新鲜叶片用于基因组DNA的提取.1.2 基因组DNA的提取2.1 1Dx5基因检测结果1Dx5基因的特异PCR标记是显性标记，含该基因的材料，可扩增得到450 bp的特异片段，不含1Dx5基因的材料，无此片段.从图1可以看出，利用PCR标记，在电泳图谱450 bp的位置上，可明显区分供试材料中1Dx5基因的有无.在141份材料中，有56份材料含有该基因，占参试材料的39.7%.2.2 Psy-A1位点的等位变异采用共显性标记YP7A，对供试材料Psy-A1位点的等位基因Psy-A1a和Psy-A1b进行检测(图2)，分别扩增得到194 bp和231 bp大小的片段.在141份材料中，含Psy-A1a等位基因的材料有88份，占62.4%；含Psy-A1b等位基因的材料有53份，占37.6%.表明甘肃省冬小麦品种(系)的Psy-A1位点上广泛存在Psy-A1a和Psy-A1b 2种等位变异类型.2.3 Ppo-A1位点的等位变异利用共显性标记PPO18，对供试材料Ppo-A1位点的等位基因Ppo-A1a和Ppo-A1b进行检测(图3)，分别扩增得到685 bp和876 bp大小的片段.在141份材料中，含Ppo-A1a等位基因的材料有60份，占42.6%；含Ppo-A1b等位基因的材料有81份，占57.4%.表明甘肃省冬小麦品种(系)的Ppo-A1位点上广泛存在Ppo-A1a和Ppo-A1b 2种等位变异类型.2.4 聚合优异基因材料的筛选在所有参试材料中，既含有低黄色素含量等位基因Psy-A1b，又含有低多酚氧化酶活性等位基因Ppo-A1b，同时含有1Dx5基因的材料有19份(‘天选43’‘天选45’‘天选48’‘天选49’‘天03-165-2’‘天S98531’‘S98530-7-2-2-1-1-1’‘03-165-6-1’‘01-61-4-2-1-1-1’‘S98531-1-1-1-2’‘99211-1-1-4-1’‘9474-1-1-5-2-1-2c2’‘05495-34-5-1-4’‘0817-4’‘0741-1-14’‘05184-1-1-4’‘08531-15’‘96289’‘99293’)，说明甘肃冬小麦品种(系)中，聚合多个优良品质性状基因的品种(系)不是很多，小麦品质改良工作急需加强.2.5 不同地区1Dx5、Psy-A1及Ppo-A1基因类型分布从表3可以看出，1Dx5、Psy-A1和Ppo-A1基因在不同地区分布频率存在明显差异，1Dx5和Psy-A1b基因主要分布在天水地区，频率分别为51.0%和40.8%，Psy-A1a基因在3个地区的分布频率明显高于Psy-A1b基因；Ppo-A1a基因在兰州地区分布频率最高，为55.9%，Ppo-A1b基因在庆阳地区分布频率最高，为77.8%.基因功能标记的开发与应用是小麦分子育种的重要方向[21].基于PCR技术，本研究检测的141份材料中，发现1Dx5基因的分布频率为39.7%，与王静等[22]、徐相波等[23]的研究结果16.3%和34.7%基本一致，但远低于国外的基因频率(约85%)[24]，这也与目前甘肃省冬小麦育种中仅重视抗条锈育种，尚不重视品质育种有很大关系.研究发现，本试验中低黄色素含量等位基因Psy-A1b的分布频率为37.6%，与杨芳萍等[21]研究的国内主要冬麦区的历史品种和当前主栽品种、胡凤灵等[25]研究的中国不同地区的221份小麦品种中Psy-A1b分布频率分别为37.8%和36.6%的结果基本一致，表明甘肃乃至中国大部分冬小麦品种(系)的黄色素含量高，不符合中国传统食品馒头、面条的白度要求，降低小麦品种黄色素含量是小麦品质育种的重要目标.多酚氧化酶活性检测结果发现，等位基因Ppo-A1b的分布频率为57.4%，略高于全国平均水平(52%)[15]，高于张春利等[26]对黑龙江省小麦品种的研究结果(41.2%)，略低于肖永贵等[27]对中国冬小麦品种的检测结果(58.2%)，表明尽管甘肃省冬小麦在品质育种方面没有针对Ppo-A1基因进行定向选择，但Ppo-A1b的分布频率不是很低，选择潜力大，有利于培育符合甘肃传统食品面条、馒头所需的低多酚氧化酶活性的品种，提高甘肃小麦面粉的白度.通过对甘肃省141份冬小麦品种(系)1Dx5、Psy-A1b和Ppo-A1b基因等位变异分析，各基因在不同地区分布频率存在明显差异.1Dx5、Psy-A1b基因主要分布在天水地区，Ppo-A1b基因在庆阳地区分布频率最高，这可能与各地区所用亲本及育种方向不同有关.综合来看，供试材料中，聚合有1Dx5、Psy-A1b和Ppo-A1b 基因的品种(系)有19份，且全为甘肃天水地区材料，在甘肃兰州和庆阳地区的材料中未检测到聚合3个基因的品种(系)，今后小麦品质育种要以聚合多个优良品质性状基因为重点，同时借助分子标记技术加快小麦品质改良的步伐.由于小麦籽粒黄色素含量和多酚氧化酶活性分别受多个基因位点的调控，仅考虑某一位点的基因型并不能准确评价真实的黄色素含量和多酚氧化酶活性.本研究对甘肃冬小麦品种(系)从Psy-A1和Ppo-A1位点初步进行了基因型鉴定，下一步要做的工作应该是对黄色素含量和多酚氧化酶活性的另外位点进行基因型鉴定及不同位点基因组合方式做深入研究.[1] Payne P I.Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread making quality[J].Annual Review of Plant Physiology,1987,38:141-153[2] Payne P I,Nightingale M A,Krattiger A F,et al.The relationship between HMW-glutenin subunit composition and the bread-making quality of British-grown wheat varieties[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,1987,40(1):51-65[3] Nakamura H.Identification of alleles for complex gene loci Glu-A1,Glu-B1,and Glu-D1,which code for high molecular weight subunits of glutenin in Japanese hexaploid wheat varieties[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,1999,47(12):5273-5277[4] D'Ovidio R,Anderson O D.PCR analysis to distinguish between alleles of a member of a multigene family correlated with wheat bread-making quality[J].Theoretical and Applied Genetics,1994,88(6-7):759-763[5] Smith R L,Schweder M E,Barnett R D.Identification of glutenin alleles in wheat and triticale using PCR-generated DNA markers[J].Crop Science,1994,34(5):1373-1378[6] Kruger J E,Matsuo R R,Preston K.A comparison of methods for the prediction of Cantonese noodle colour[J].Canadian Journal of Plant Science,1992,72(4):1021-1029[7] Symons S puter analysis of fluorescence for the measurement of flour refinement as determined by flour ash content,flour grade colour,and tristimulus colour measurements[J].Cereal Chemistry,1991,68:454-460 [8] Miskelly D M.Flour components affecting paste and noodlecolour[J].Journal of Science of Food and Agriculture,1984,35(4):463-471 [9] Parker G D,Chalmers K J,Rathjen A J,et al.Mapping Loci Associated with Flour Color in Wheat[J].Theoretical and Applied Genetics,1998,97:238-245[10] Elouafi I,Nachit M M,Martin L M.Identification of a microsatellite on chromosome 7B showing a strong linkage with yellow pigment in durum wheat(Triticum turgidum L.var.durum)[J].Hereditas,2001,135(2-3):255-261 [11] He X Y,Zhang Y L,He Z H,et al.Characterization of phytoene synthase 1 gene (Psy1 ) located on common wheat chromosome 7A and development of a functional marker[J].Theoretical and Applied Genetics,2008,116(2):213-221[12] Simeone R,Pasqualone A,Clodoveo M L,et al.Genetic mapping of polyphenol oxidase in tetraploid wheat[J].Cellular and Molecular Biology Letters,2002,7(2B):763-769[13] Fuerst E P,Anderson J V,Morris C F.Delineating the role of polyphenol oxidase in the darkening of alkaline wheat noodles[J].Journal of Agricultural andFood Chemistry,2006,54(6):2378-2384[14] 陈锋,左爱辉,崔党群.小麦籽粒多酚氧化酶及其控制基因研究进展[J].麦类作物学报,2011,31(4):780-797[15] Anderson J V,Morris C F.An improved whole-seed assay for screening wheat germplasm for polyphenol oxidase activity[J].CropScience,2001,41(6):1697-1705[16] Kruger J E,Hatcher D W,Depauw R.A whole seed assay for polyphenol oxidase in Canadian prairie spring wheats and its usefulness as a measure of noodle darkening[J].Cereal Chemistry,1994,71(4):324-326[17] 张立平,葛秀秀,何中虎,等.普通小麦多酚氧化酶活性的QTL分析[J].作物学报,2005,31(1):7-10[18] Sun D J,He Z H,Xia X C,et al.A novel STS marker for polyphenol oxidase activity in bread wheat[J].Molecular Breeding,2005,16(3):209-218 [19] Andrew H P,Curt L B,Jonathan F W,A rapid method for extraction of cotton(Gossypium spp.) genomic DNA suitable for RFLP for PCRanalysis[J].Plant Molecular Biology Reporter,1993,11(2):122-127[20] 黄冰雪,李唯,姜寒玉,等.抗旱性小麦基因组DNA的提取及RAPD反应体系优化[J].甘肃农业大学学报,2009,44(1):55-59[21] 杨芳萍,何心尧,何中虎,等.中国小麦品种黄色素含量基因等位变异分子检测及其分布规律研究[J].中国农业科学,2008,41 (10):2923-2930[22] 王静,刘东涛,冯国华,等.黄淮麦区部分小麦品种(系)1Dx5+1Dy10的分子检测与分析[J].中国农学通报,2010,26(6):31-34[23] 徐相波,刘冬成,郭小丽,等.小麦谷蛋白亚基 1Dx5的分子鉴定及标记辅助选择[J].中国农业科学,2005,38(2):415-419[24] 张学勇,董玉琛,游光侠,等.中国小麦大面积推广品种及骨干亲本的高分子量谷蛋白亚基组成分析[J].中国农业科学,2001,34(4):355-362[25] 胡凤灵,何中虎,葛建贵,等.小麦品种黄色素含量和多酚氧化酶活性基因的分子标记检测[J].麦类作物学报,2011,31(1):47-53[26] 张春利,何心尧,宋庆杰,等.多酚氧化酶活性基因在黑龙江小麦品种中的分布[J].麦类作物学报,2008,28(5):759-765[27] 肖永贵,何心尧,刘建军,等.中国冬小麦品种多酚氧化酶活性基因等位变异检测及其分布规律研究[J].中国农业科学,2008,41(4):954-960【相关文献】1.3 特异性分子标记1Dx5的特异PCR标记及YP7A、PPO18标记的引物序列及相关信息见表2，所用引物由北京赛百盛公司合成.1.4 PCR扩增及聚丙烯酰胺凝胶电泳PCR扩增及凝胶电泳所用试剂均购于北京天根生化科技公司.1Dx5、YP7A和PPO18标记的PCR反应体系均为10 μL，其中2 μL ddH2O、5 μL 2×MasterMix、上下游引物各1 μL、模板DNA(50 ng/μL)1 μL.3个标记的扩增程序分别参照表1相关文献，略有改动.1Dx5的扩增程序为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，58 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，共35个循环；72 ℃延伸10 min.YP7A的扩增程序为：95 ℃预变性5 min；95 ℃变性30 s，65 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共35个循环；72 ℃延伸10 min.PPO18的扩增程序为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，65 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，共35个循环；72 ℃延伸10 min.扩增产物用8.0%的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，采用缓冲体系为1×TBE溶液，电压180 V，扩增产物电泳1 h，银染显色后，置于白炽灯箱上用数码相机拍照.。

小麦品种面粉色泽相关PPO基因的多态性分析

和下游序 CACAACTGCTGGC-3′
5′-TGATCTTGAG-
GTTCTCGTCG-3′。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
PPO29 是小麦 2D染色体上 Ppo-D1 基因的显
性标记。 PPO29 的引物上游序列为 5′-TGAAGCT-
和下游序列为 GCCGGTCATCTAC-3 ′
5′-AAGTTGC-
上海生工合成 CCATGTCCTCGCC-3′，
变性退火 94℃
1min，PPO33 66℃ 1min，PPO29 68℃
：2011-05-04
基金项目：江苏省大学生创新实践项目（2008）；国家自然科学基金（30771380）
作者简介王欣在读硕士：，
。 E-mail：wangxin@
通讯作者窦秉德博士副教授：
，，
。 E-mail：doubd@
高爱农副研究员，
。 E-mail：gaoainong@
影响。在面制食品的加工制作和储藏过程中经常会出
现颜色加深的现象即褐变。小麦中的多酚氧化酶（PPO）是导致酶促褐变的主要原因，但关于的 PPO 具体生理功能问题，至今尚未有一个十分明确的认识。
植物多酚氧化酶是一类多基因家族表达的产物，是含 Cu 元素的膜结合蛋白，具有基团专一性，
收稿日期修回日期：2010-08-19
Abstract：Toobtain desirablehybrid parentsforimprovingthequalityofwheatflourcolor，261 wheatcultivar linesfromourcountry′sgenepoolwereselected asaoriginalpopulation and theirgeneticpolymorphismwereanalyzed based on molecularmarkersin wheatgenome.Aproposed coregermplasmgroup ofwheatlineswasconstructed which included 100 cultivarlines，theproposed coregermplasmgroup wasdivided intothreesub-groupsbypopulation geneticstructureanalysis.TheallelediversityattwoPPOgenelociwerechecked in 100 linesoftheproposed coregernplasmgroup ，theresultsshowed thatthefrequenciesofPpo-A1a 、Ppo-A1b、Ppo-D1a and Ppo-D1b were43%、57%、72%、and 28% in the100 cultivarslinesrespectively.Thedatahassupplied abasicinformation forimprovementofwheatPPOactivityin themarker-assisted selection.

小麦抗穗发芽种质筛选与

小麦抗穗发芽种质筛选与新品系的抗穗发芽性鉴定于春泉1 阮仁武1 余国东2 张世平3 宗学凤1 张建奎1*1西南大学农学与生物科技学院，重庆4007152重庆市农业科学院，重庆，4000553重庆市三峡农业科学院，重庆，404001摘要：为评价小麦新品系的抗穗发芽性状况及筛选抗穗发芽种质资源，对2007-2008年度国家冬小麦（长江上游组）区域试验和重庆市小麦区域试验的参试品系、部分自育新品系及种质资源，在成熟收获后测定了其籽粒发芽率、种子多酚氧化酶（PPO）活性和邻苯二酚种皮染色值。

结果表明，参试品种（系）间籽粒发芽率、多酚氧化酶活性、邻苯二酚种皮染色值存在极显著差异；籽粒发芽率与PPO活性及籽粒邻苯二酚染色值呈极显著的正相关；聚类分析把参试的39份小麦品种（系）分为3类并鉴定出黑粒小麦76、漯珍1号等几份材料具有很强的抗穗发芽能力，可在小麦抗穗发芽育种上应用。

关键词：小麦；穗发芽；多酚氧化酶小麦收获前遇到阴雨天气易发生穗发芽，导致小麦的产量降低和加工品质、营养品质及利用价值的下降。

我国长江中下游冬麦区、西南冬麦区及东北春麦区频繁发生，尤其是重庆地区灾害尤其严重。

由于穗发芽导致的经济损失很大，且穗发芽是一种气候灾害，当今科技还不能控制气候的变化，因此生产上只有依靠品种本身的能力抵御穗发芽[1]。

为了培育出抗穗发芽的高产优质小麦品种，国内外已有不少对小麦穗发芽抗性方面的研究报道[2-4]。

闫长生等[5]用发芽率和面粉降落值法研究了西南冬麦区小麦的穗发芽抗性，结果表明进入20世纪90年代以后的小麦品种对穗发芽较敏感，抗性水平相对较低。

王凤宝等[6]利用微喷人工降雨法研究了小麦籽粒中多酚氧化酶（PPO）活性与穗发芽抗性间的关系，结果表明PPO活性与穗发芽抗性间呈显著正相关，即PPO活性越强，小麦穗发芽抗性越强。

王凤宝等[7]建立了小麦抗穗发芽酶反应标记选择法，分析了小麦籽粒染色程度与穗发芽抗性间的关系。

小麦品质研究题库

小麦优质蛋白亚基与小麦品质的研究进展赵娇娇1127219: 王秀娥职称: 教授小麦优质蛋白亚基与小麦品质的研究进展摘要：小麦籽粒蛋白质含量约为 8%-20%，主要包括谷蛋白和醇溶蛋白，是面团弹性和延伸性的物质基础。

蛋白质组分与格组分的分布是影响小麦品质的重要因素，特别是高分子量麦谷蛋白(HMW-GS)，因此提高蛋白质含量和改进 HMW-GS 组成一直是我国小麦加工品质改良的重要途径。

目前推广的优质强筋小麦基本都携带优质亚基，然而真正适合烘焙优质面包的强筋小麦并不多，贮藏蛋白组分的含量及比例不合理是主要原因，改进贮藏蛋白亚基的质量组成是进一步提高我国小麦加工品质的有效途径。

关键词：谷蛋白、醇溶蛋白、品质、加工品质1.优质小麦品质指标小麦是一种世界性的重要的粮食作物。

小麦品质主要包括营养品质、加工品质以及形态品质[1]。

小麦加工品质通常用出粉率、灰分含量、动力消耗和面粉百度等磨粉品质衡量；还包括烘焙品质、蒸煮品质及制作品质在内的食品加工品质。

小麦籽粒蛋白含量及其氨基酸组成的平衡程度决定小麦的营养价值，因此小麦各种品质都与它所含蛋白质的种类与含量有关。

对于小麦的一次加工品质，存在于小麦胚乳中的麦醇溶蛋白和麦谷蛋白是小麦面筋的主要成分，约占面筋总量的90%，评价小麦品质不能忽略蛋白质的质与量。

目前对品质性状的评价主要是对一下三点进行分析研究。

1.1高分子量谷蛋白亚基 (HMW-GS)HMW-GS是由小麦第1组染色体长臂上基因编码形成。

近年来研究表明[2]，面包的烘烤品质与蛋白质的不同组分，特别是与一些HMW-GS有关，在Glu-D1位点编码的5 +10、Glu2B1位点的7OE +8﹡及17 +18、Glu-A1位点1及2﹡，对面团强度、沉降值和面包体积贡献较大。

国外种质资源特别是含 5 +10的HMW-GS，在品质育种中起了重要作用。

近年来新发现的亚基Glu-B1a (7OE+8﹡) 可显著提高HWM-GS总量和面团强度，7OE+8﹡可作为优质亚基用于强筋小麦育种。

陕西关中小麦品种籽粒硬度及测定方法研究

籽粒硬度即小麦籽粒质地结构的软硬程度。它是影响小麦磨粉和其它加工品质的重要因素, 是各国区分小麦类别和贸易等级的重要依据之一, 也是小麦育种的重要目标性状之一[1, 2]。
小麦籽粒硬度与胚乳质地密切相关, 主要是由于籽粒中淀粉和蛋白质之间的粘结作用以及淀粉之间蛋白质基质的连续性造成的。籽粒硬度具有较高的遗传性, 一般认为小麦品种间籽粒硬度的差异性是由单基因控制的。小麦硬度的差异与出粉率、角质率、蛋白质含量、湿面筋含量及面团特性呈显著或极显著相关[1]。
1. 2 试验方法 1. 2. 1 PS I 法: AA CC55230 标准, 筛选法。 1. 2. 2 角质率法: GB 135121999, 目测法。 1. 2. 3 研磨体积法: 简单测定硬度方法。称取 10. 0 g 小麦, 用 Perten 3100 磨磨制成全麦粉, 倒入竖直放置的细长试管中, 测量充满试管的体积 (长度)。体积越小则硬度越大。 1. 2. 4 近红外法 (N IR ) : ICC 标准第 202 号。
国际上对小麦硬度的研究主要采用颗粒指数法 (PS I)、研磨体积法、近红外法 (N IR )、研磨功耗法、研磨时间法等来进行。我国国标 (GB 1351- 1999) 中规定角质率是评价小麦籽粒软硬程度的标准方法。小麦育种、品种审定、粮库验粮等都使用这种方法, 但角质率受环境、气候、种植方式的影响极大[2, 3]。系统研究各种测定方法间的差异, 对于建立标准化的检测指标体系, 促进国家标准与国际标准的接轨, 掌握关中地区小麦硬度分布状况, 具有较大的理论和生产意义。
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冬小麦灰分值的测定

冬小麦灰分值的测定刘自成;杨虓;周芳记【摘要】用灼烧法对陇东学院农林科技学院育成的陇育1号、陇育2号、陇育3号、陇育4号、陇育5号、陇育6号小麦及其面粉进行灰分含量测定,研究小麦的灰分含量、小麦面粉中戊聚糖的含量及与灰分的关系,同时鉴定它们的品质.结果表明,陇育号小麦籽粒的灰分值含量一般在1.3％～1.5％,陇育号小麦面粉的灰分值0.4％～0.7％.根据小麦粉国家标准规定,陇育号小麦属于一、二等级小麦粉.陇育号小麦的戊聚糖含量与灰分之间有较好的正相关性.【期刊名称】《中国食物与营养》【年(卷),期】2015(021)003【总页数】4页(P35-38)【关键词】小麦;面粉;灰分值测定【作者】刘自成;杨虓;周芳记【作者单位】陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000;陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000;陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000【正文语种】中文近年来，随着工业化进程的加快，尤其是化学工业、生物技术、冶金等工业的飞速发展，对环境造成巨大的影响，使土壤、水体受到污染，间接地使小麦的生长、灌溉及施肥受到污染，使小麦及其产品也受到污染，尤其是小麦的矿物质，但从事小麦育种和栽培研究的专家比较注重小麦的产量和蛋白质、干湿面筋含量以及加工品质的研究，对小麦籽粒中矿物质营养尤其是微量元素营养的研究较少，所以说测定小麦灰分值是有必要，也是极其重要的。

通常所说的灰分是指小麦或小麦粉经高温灼烧后残留下来的无机物又称矿物质(氧化物或无机盐类)。

把一定量的小麦或小麦粉经炭化后放入高温炉内灼烧，使有机物被氧化分解，以二氧化碳、氮的氧化物及水蒸汽等形式逸出，而无机物质以硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐、氯化物等无机盐和金属氧化物的形式残留下来，这些残留物是灰分的主要成分。

籽粒灰分的测定在育种上可作为产量选择的一项重要依据［1］。

面粉灰分含量的测定可以了解制粉各程序是否正常、面粉的质量如何。

同时，亦可以作为检验面粉是否掺有其他物质的一个依据，质量技术监督部门通常检验面粉的灰分含量以判断面粉中是否掺有滑石粉或者石膏粉。

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