嗜盐放线菌的研究进展

综述嗜盐放线菌的研究进展!张永光!，李文均!，"，姜成林!，张忠泽"（!#云南大学云南省微生物所教育部微生物资源开放研究重点实验室，云南昆明$%&&’!；"#中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁沈阳!!&&!$）摘要嗜盐放线菌是极端微生物的重要组成部分，也是一类极具应用前景的微生物资源。

就嗜盐菌的分类标准、嗜盐放线菌的分离、分布及系统学研究的历史、现状及其发展趋势、应用前景进行了概述。

同时还讨论了嗜盐放线菌的分离及其生理学、分类学研究中存在的问题及困难。

关键词极端微生物；嗜盐放线菌；分离；分类中图分类号(’)’#!)文献标识码*文章编号!&&%+,&"!（"&&"）&-+&&-%+&-近十多年来，极端环境（包括极端高、低温，极端高酸、高碱、高盐、高渗透压、高辐射等）微生物的研究受到广泛的重视。

自!’."年起/01234567582159:21;<=:>20:<5??@26/A :14B 23>=?4@对极端环境微生物的研究进行了广泛的研究［!，"］。

!’’)年在德国召开了第!次极端环境微生物大会［)］。

同时一个投入更多、规模更大、涉及人员更广的关于极端环境微生物的研究计划［-］又在欧盟各国开始实施，使国际上对极端环境微生物的研究工作又得到了极大的加强。

在!’’,年创刊的!"#$%&’()*)*%+杂志的发刊词中，C #D 21=E 2@>=［%］把极端微生物定为一个新的微生物界（*64F B =G 128=5?F 21?H 9/A :14B 23>=?4@）。

!’’’年由云南大学省微生物所主持召开的第一次国际极端环境放线菌生物学讨论会［$］，极大地推动了极端环境放线菌的研究工作。

本文主要评述了近年来国内外在嗜盐放线菌研究方面的进展情况。

!嗜盐菌的一般特性及分类标准嗜盐菌主要生活在含盐丰富的场所，在其与周围环境进行物质和能量交换过程中，环境的离子浓度是一个重要的因素，有些盐湖含有与浓缩海水相似的离子组成，以I 5J 离子占优势，如美国的大盐湖属于这一类；有些盐湖的离子组成以K L"J 离子占优势，死海属于这一类。

各种微生物的生长都有一定的水活度范围。

高浓度的水体，可以降低水的活性，不利于微生物生存。

C 0@>641［,］根据微生物在不同盐浓度下的生长情况将其划分为非嗜盐菌、弱嗜盐菌、中等嗜盐菌、极端嗜盐菌以及耐盐菌%大类（表!）。

嗜盐菌的种类很多，既有极端耐盐的古细菌，也有真细菌、放线菌和藻类。

对于嗜盐放线菌至今仍没有一个确切的定义。

因为不少放线菌在不同的培养条件（尤其是营养条件，3D 和温度等）下会具有不同的最适生长盐浓度。

到目前为止，国内外也基本上是按照上述标准划分的［,!’］。

表!嗜盐菌的分类标准分类标准嗜盐菌最适生长盐浓度（I 5M ?）非嗜盐菌小于&#"B 2?／7（相当于!#!,N I 5M ?）弱嗜盐菌&#"!&#%B 2?／7（!#!,N !"#’)N I 5M ?）中等嗜盐菌&#%!"#%B 2?／7（"#’)N !!-#$)N I 5M ?）极端嗜盐菌"#%!%#"B 2?／7（!-#$)N !)&#-N I 5M ?）耐盐菌&#"!"#%B 2?／7（!#!,N !)&#-N I 5M ?）"嗜盐放线菌的生理学研究虽然许多细菌和放线菌能耐受较高浓度的盐，但多数在高盐环境居住、营有机化能营养的菌都是极端嗜盐的古细菌。

对于包括放线菌在内的嗜盐菌的营养要求，还未有人进行深入研究，有报道说大多数嗜盐细菌利用氨基酸或有机酸作能源，并要求复杂的生长因子（主要是维生素）才能良好生长［!&］。

而有的报道则认为嗜盐细菌对营养的要求不高，79氨基酸和糖对生长有剌激作用，O 9氨基酸则有抑制作用［.］。

嗜盐菌因其生长需要盐并能耐受高盐而得名，但不同种对盐的需求和耐受程度不同，而且也并非恒定，而是受培养基营养成分和生长温度影响［,，!!］。

向培养基中加入高浓度的复合物，如葡萄糖、甘油等，可降低对盐的需求［!"］。

实验表明嗜盐古菌的最低和最适盐浓度随培养温度升高而升高［!)］，在嗜盐细菌中也得到了同样的结果［,］。

到目前为止还很少有有关嗜盐放线菌生理学方面的研究报道。

其抗高浓度I 5M ?的生理机制，I 5M ?的浓度、培养温度以及培养基营养成分对嗜盐菌的生长及其细胞组分的影响至今也不太清楚。

解决好这些问题对今后嗜盐放线菌的分离和分类学研究也具有一定的指导作用。

收稿日期："&&!+&’+&$作者简介：张永光男，硕士研究生。

现从事极端环境下的放线菌系统学研究。

!云南省科委应用基础研究基金项目（"&&&!M &&&!(）；国家科技部基础研究重大项目前期研究基金项目（"&&!M M M &&$&&）；教育部微生物资源开放研究重点实验室开放研究基金资助%-微生物学杂志"&&"年,月第""卷第-期P Q R S I *7Q TK U M S Q V U Q 7Q W XP 0?;"&&"Y 2?#""I 2#-!嗜盐放线菌的分布和分离嗜盐微生物通常生活在盐湖、盐碱地、海水等高盐环境中。

如美国的犹他大盐湖（盐度为!"!#），著名的死海（盐度为!"$#）和里海（盐度为%"&#）。

国内的有新疆、青海和西藏等地的盐湖，其盐含量多高达%$#!!’#，盐碱地地表含盐量达$’#以上。

这些盐湖和盐碱地大都位于亚热带和热带地区，这些地区的温度很高，光强度大，水分蒸发速率快。

除了天然的环境外，人工也会造成许多含有高浓度盐的环境，如用盐淹过的食品；用于生产盐的蒸发池或制盐场等。

按生长所要求的()值，嗜盐放线菌分为两大类群：一类是中性嗜盐放线菌（*+,-./(01213042/(0121343-15/673+-+8），另一类是碱性嗜盐放线菌（92:421(01213042/(0121343-15/; 673+-+8）。

中性嗜盐放线菌的最适生长发生在() &"’左右；碱性嗜盐放线菌一般需要在()<或<以上的碱性环境中才生长较好；而嗜盐碱放线菌的生长既需要高碱（!()<）又需要高盐（!%’#［质量与体积比］*4=2）。

中性嗜盐放线菌主要分离自碱性环境、中性环境，有时甚至是酸性环境中。

而嗜盐碱放线菌主要是分离自极端的盐碱环境中，例如美国西部的盐碱湖和我国西北地区的新疆、青海、内蒙古及西藏等地的盐碱地及盐碱湖泊。

%<&$年>/3054,+.等［%?］在研究红皮盐杆菌的类脂过程中无意中从污染的平板中首次分离到的%株嗜盐放线菌，后来经分类学研究将其定名为嗜盐放线多孢菌（!"#$%&’&()*’&+,-,(&’-$(,）。

随着极端微生物研究工作的深入开展，!’世纪<’年代以后又陆续发现一些其它的新的嗜盐放线菌。

在这一研究领域我国基本上同国外处于同一起跑线上。

中科院微生物所的阮继生先生先后发现了嗜盐放线菌新种!"#$%&’&()*’&+,$+,.$/%*$*8("5/@"［%$］；0&",+1 2$&’*$*-,(&’-$(,［%A］和中等嗜盐放线菌新属!"#$%&’&()3&+’-,*$%4,’&+/%*$*B+5"5/@［%&］。

早在!’世纪C’年代初期，云南大学微生物所的教育部微生物资源开放研究重点实验室就把极端环境中的放线菌研究作为重点，先后对我国的新疆、青海及甘肃部分地区的高盐环境的放线菌资源进行了系统的研究工作，并从中分离到不少的嗜盐及嗜盐碱放线菌。

还在5%#67)*#/389&(:$"+&;$&(上发表了%个嗜盐放线菌新属—链单孢菌属（7#+/’#$1 3&%&*’&+,）［%C］。

"嗜盐放线菌系统学研究进展同嗜盐细菌相比，嗜盐放线菌研究的历史要短得多。

而且嗜盐放线菌是由不同生理类群的放线菌组成，分属于$科&属。

"#$放线多孢菌属（!"#$%&’&()*’&+,）（%&’()*+,-,.*/#，$012）该属［%?］是最早分离到的嗜盐放线菌，最适生长盐浓度是%$#!!’#，能在D’#的食盐中生长，在低于$#的*4=2中不生长。

有趣的是该属是>/3054,+.等在研究红皮盐杆菌（<,(&;,"#/+$=3"=1 #$+=;+=3）类脂的过程中无意中发现的。

其主要特征是：好气，化能有机营养，革兰氏阳性，抗酸。

基内菌丝发育良好，几乎不断裂，但在菌落中心的菌丝有断裂。

在气生菌丝上形成孢子链，!’多个孢子。

基内菌丝不产生孢子。

细胞壁含3/*&;E9F、阿拉伯糖、半乳糖（胞壁G H型），不含磷壁酸，无枝菌酸，含有磷脂酰胆碱和磷脂酰甘油（F G G G型）。

主要的脂肪酸有18/;=%$;=%&和45-+18/;=%&分枝脂肪酸（!3型）。

主要的甲基萘醌为I J;<（)?）。

E*9的>=克分子#为A?"!。

其代表种：>!"#$%&’&()*’&+, -,(&’-$($,>/3054,+.+-42"，%<&$［<］。

目前报道的种还有：!"#$%&’&()*’&+,:&+#$9,(($K/801L4+-42"，%<<%［%<］；!"#$%&’&()*’&+,5+,.$/%*$*M,45+-42"，%<<?［%$］。