水分亏缺条件下玉米根系TIP1-1基因的表达
玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用
玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用随着全球气候变化越来越明显，干旱气候日益频繁，影响着全球粮食安全。
在这样的环境下，如何利用基因工程技术选育适应干旱环境的作物品种，成为了一个热门的话题。
本文以玉米为例，介绍玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用。
一、玉米干旱胁迫的表型特征干旱是一种自然环境因素，能够导致许多作物的萎缩和死亡。
不同作物对干旱的表现形式有所不同。
而对于玉米而言，其干旱胁迫的表型特征主要表现在以下几个方面：1.萎缩：玉米干旱后，由于水分不足会出现叶片发黄状态，同时较老的叶片会开始枯死，导致整株玉米逐渐萎缩。
2.凋谢：一般情况下，干旱可以让玉米花序早期凋零，影响其成果实产量，严重的话还会对玉米的种子产量造成影响。
3.生长延迟：干旱环境下，玉米植株的生长速度会明显变慢，生长周期也会延迟，导致种植面积减少，产量减少。
以上是玉米在干旱胁迫下的表型特征，而这背后是玉米本身具备的干旱胁迫抗性基因，下面可以进一步讨论。
二、玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用1.干旱胁迫响应基因干旱胁迫响应基因又称为DREB基因家族，其中包含的基因可以解决玉米在干旱环境下的萎缩、凋谢和生长延迟等问题。
DREB基因家族主要启动ABA信号途径，促进玉米对干旱的快速应对。
2.酸性磷酸酶基因酸性磷酸酶基因在植物对应的环境胁迫下，可以调控植物受体进行细胞内外的质子转运，达到增强植物对环境干旱的适应性。
这类基因的筛选是关注植物在干旱环境中的生存和生长，它能调节植物的代谢水平，使植物更好地应对干旱胁迫。
3.脯氨酸基因脯氨酸基因也可以被称为P5CS基因，其可以调节玉米体内的脯氨酸含量，从而提高其抗旱性。
脯氨酸本身可作为内源型OSA (响应抗旱途径）信号分子，同时亦有明确的减轻干旱损害的作用。
以上是目前在玉米干旱胁迫抗性基因研究领域中发现的一些关键基因，其他的基因和路线还有许多，例如脱落酸基因、Drought-Resistant Gene9、GmNAC20等，这些基因都有着编码特定蛋白的功能，它们的研究有助于解决全球作物干旱造成的食品安全危机。
干旱和盐胁迫下玉米根系水分代谢与生理响应研究
干旱和盐胁迫下玉米根系水分代谢与生理响应研究玉米（Zea mays L.）作为世界上重要的粮食作物之一，其高产和质量受到环境胁迫的限制。
其中，干旱和盐胁迫是影响玉米生长和产量的主要因素。
干旱和盐胁迫会直接影响植物的根系生长和发育，进而影响其水分代谢和生理响应。
因此，探究干旱和盐胁迫下玉米根系水分代谢和生理响应的机制，对于提高玉米抗旱、抗盐能力和生产效益具有重要的意义。
一、干旱和盐胁迫对玉米根系水分代谢的影响干旱和盐胁迫均会导致土壤中水分的减少，使得植物根系生长遭受限制。
在干旱条件下，玉米根系表现出较强的干旱适应性，其根系水势和蒸腾速率均明显下降。
同时，植物根系会合理分配水分资源，优先满足生长发育所需的水分，而抑制根系呼吸、代谢等耗水作用，以保证植株的生长和生存。
因此，干旱条件下玉米根系的生长和发育会变得更加缓慢，其次生代谢物含量也会出现显著的变化。
盐胁迫下，土壤中盐分浓度的增加会导致玉米根系吸水逆境，根系细胞内渗透压的增加则进一步影响水分的吸收和输送。
同时，盐胁迫还会影响植物的生理代谢，抑制光合作用等生化反应。
因此，在盐胁迫下，玉米根系的生长和发育也会受到明显限制，其代谢物含量也会出现显著变化。
二、干旱和盐胁迫对玉米根系生理响应的影响干旱和盐胁迫会导致植物根系产生一系列生理响应，以缓解水分逆境的影响。
其中，干旱和盐胁迫下植物的根毛数目和表面积会显著增加，以增加根系对水分的吸收能力。
同时，植物根系还会利用根系分泌物来影响根际环境，如分泌物中的保护酶可以促进土壤中酶活性和有机质的分解，进而为玉米提供更多的营养物质。
此外，在干旱和盐胁迫下，植物根系的抗氧化系统也会产生变化，以应对环境逆境带来的氧化伤害。
三、玉米抗旱、抗盐机制针对干旱和盐胁迫下玉米根系水分代谢和生理响应的变化，研究者提出了一系列的抗旱、抗盐机制。
其中，提高植物的水分利用效率是抗旱和抗盐的一种重要方法。
通过降低植物根系呼吸和蒸腾作用，缩短植物水分流失时间，以达到节水的目的。
玉米逆境胁迫响应基因ZmTPR1的表达和功能分析
河南农业科学，2024，53（1）：12‑21Journal of Henan Agricultural Sciencesdoi:10.15933/ki.1004-3268.2024.01.002玉米逆境胁迫响应基因ZmTPR 1的表达和功能分析曹丽茹1，2，梁小菡1，2，马晨晨1，2，叶飞宇1，2，庞芸芸1，李伟亚1，2，张新1，2，鲁晓民1，2（1.河南省农业科学院粮食作物研究所，河南郑州450002；2.神农种业实验室，河南郑州450002）摘要：在前期干旱-复水处理玉米转录组测序基础上，发现了一个响应干旱胁迫的基因ZmTPR 1（Tetratricopeptide repeat 1），对该基因进行生物信息学分析，并探究其在不同组织及逆境胁迫下的表达模式，利用CRISPR-Cas9技术敲除拟南芥中的同源基因AtTPR 1，分析干旱胁迫条件下纯合突变体植株的表型和生理生化指标，初步探究该基因的功能，为培育抗旱玉米品种提供基因资源。
结果表明，ZmTPR 1基因位于玉米的第3号染色体，编码421个氨基酸，具有保守的卷曲螺旋结构域，可能参与玉米对植物激素、干旱等胁迫的响应。
ZmTPR 1基因在玉米各组织中均表达，在幼茎中的表达量最高；干旱、高温、盐和缺氮胁迫均可诱导ZmTPR 1基因的表达，干旱胁迫后表达量上调最明显；干旱胁迫后ZmTPR 1基因在抗旱玉米自交系郑36中的表达量均极显著高于敏旱玉米自交系B73。
敲除AtTPR 1基因后拟南芥抗旱能力下降，Attpr 1突变体在干旱胁迫下生长受到严重抑制，叶片萎蔫甚至干死，同时相对含水量、叶绿素含量、净光合速率及过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性极显著降低，丙二醛含量极显著升高。
综合来看，ZmTPR 1基因参与玉米对多种非生物胁迫的响应过程，并在响应干旱胁迫中发挥着重要的作用。
关键词：玉米；四肽重复蛋白；非生物胁迫；抗旱性；表达模式中图分类号：S513文献标志码：A文章编号：1004-3268（2024）01-0012-10收稿日期：2023-09-01基金项目：河南省农业科学院杰出青年科技基金项目（2022JQ02）；中央引导地方科技发展资金项目（Z20221343040）；神农种业实验室项目（SN01-2022-02）作者简介：曹丽茹（1988-），女，河南濮阳人，副研究员，博士，主要从事玉米逆境生理与分子生物学研究及种质创制和新品种选育工作。
水分胁迫下ABA对玉米NO积累及初生根生长的影响
三倍体 × 二倍体 Ｆ 群体的遗传稳定性 ［ ］ ２ Ｊ ．植物 学报 ， ９ ，１ １ ９４ ９
（ ０） ０ ７—１ ７ ． １ １６ ０１
早代 稳定 材料 和技术 必须 和其他 育种 方法 相结
些 植 物 根 的 生 长 过 程 ， 与 生 长 素 一 起 发 挥 作 并
植 物 逆境 生 理方 面 的研 究 。 Ｔｌ（ ２ ）４ ９ ３２ ｅ：０ ５ ８ ３ ６７ ；Ｅ—ｍ ｉ：ｆ ｎ ． ａ ｔｆ ｙ ｌ ｉａ
１ｅ １ ｅ ２ ０＠ ｙ ｈ ｏ ｃ ｍ． ｎ ａｏ．ｏ ｃ 。
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除剂例如亚甲基蓝能够抑制由 Ｎ Ｏ供体引起的根的
生 长 ， Ｏ也参 与植 物 和动 物 的抗 病 反应 、 生 物 Ｎ 非
参考文献 ：
［］ １ 方兆伟 ， 卢百关 ， 梁长东 ， 水稻品种早世代稳定特性初步研 究 等．
［］ Ｊ ．江苏农业科学 ，０ ５ ４ ：２—１． ２０ （ ） １ ４
物 吸收水 分 的主要 器 官 ， 的 生长 和 发 育情 况 对 于 它
收 稿 日期 ：０ ７— ４— ０ ２ ０ ０ ２
Ｓａｐ等研 究发 现 Ａ Ａ对于维 持在 低水 势下 玉米 初 ｈｒ Ｂ 生 根 的生 长起 着 重 要 作 用 。研 究 表 明 ， Ｏ也 参 与 Ｎ
一
基金项 目： 教育部博士点基金（ 编号 ：０４ ３ ７ １ ） ２０ ０ ０ ０ １ 。 作者简介 ： 李 晶（９ ２ ） 女 ， １８ 一 ， 河南郑州人 ， 硕士研究 生， 主要从事
植 株的抗 旱性 起着 关键性 的作 用 。植物激 素脱 落酸 （ｂｃ ｉ ａｉ， Ｂ 是 调 控 植 物 生 长 发 育 、 制 诸 ａｓｉｃ ｃ Ａ Ａ） ｓ ｄ 控 多 生理 过程 的一个关 键 因子 ， 括调 节种 子萌发 、 包 幼
缺素对玉米幼苗生长的影响（生理学实验报告）
缺素对玉米幼苗生长的影响二师兄烟草摘要：玉米是我国主要栽培物之一，是改善人民生活，出口外贸的重要物质之一，对发展农业有重要意义。
为了提高玉米产量和品质，除农业栽培技术和作物育种的技术外，掌握作物生长发育中外界环境条件之一的营养物质对玉米影响十分重要【1】。
用水培法对玉米幼苗进行缺素(N、P、K、Ca、Mg、Fe)处理培养，缺素症状出现后进行症状观察与生长测量并进行生理生化指标测定，结果表明：玉米幼苗在六种缺素条件下分别明显表现出不同的缺素症状，其形态指标及生理指标均明显低于对照，各种缺素症状出现在不同的生长时期。
为研究其需肥特点及快速营养诊断提供参考和依据。
关键词：缺素培养色素含量根系活力营养液根冠比前言：N、P、K、Ca、Mg、Fe这6种植物必需的矿质元素，利用营养液培育方法，分析植物在缺乏相应的矿质元素时对其生理生化及生长发育的影响。
如缺乏这些元素可产生特有的缺素病症；生长速率下降；根冠比改变；根的活力及色素含量的改变等【2】。
在操作学习的基础上，对玉米植株的缺素症状以及生理指标的测量有更深入的认识。
实验材料及方法1.实验材料三叶期玉米幼苗2.试验方法2.1 缺素培养实验试验设7个处理。
分别为完全营养液、缺N营养液、缺P营养液、缺K营养液、缺Ca营养液、缺Mg营养液、缺Fe营养液，以这些缺素营养液作为水培材料，将三叶期玉米幼苗去胚后放入棕色培养瓶上培养。
培养液药品：Ca(NO3)2、K NO3、MgSO4、K H2PO4、CaCl2 、H2PO4、Na NO3、Na2 SO4、EDTA-Fe、微量元素表1：完全培养液和各种缺素培养液配置每100ml培养液中储备液的量（ml）储备液完全缺N 缺P 缺K 缺Ca 缺Mg 缺Fe Ca(NO3)2 2.5 – 2.5 2.5 – 2.5 2.5 KNO3 2.5 – 2.5 – 2.5 2.5 2.5 MgSO4 2.5 2.5 2.5 2.5 2.5 – 2.5 KH2PO4 2.5 2.5 –– 2.5 2.5 2.5 CaCl2– 2.5 –––––NH4H2PO4––– 2.5 –––NaNO3––– 2.5 2.5 ––Na2SO4––––– 2.5 –EDTA-Fe 2.5 2.5 2.5 2.5 2.5 2.5 –微量元素0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 2.2 根系活力的测定取待测植物根系用吸水纸将水吸干，在电子天平上称重。
玉米缺素论文
缺素对植物生长的影响摘要：以冀单5玉米为材料，在苗期进行缺素处理，并设置完全培养液培养的玉米植株进行对照，观察玉米在缺乏N、P、K素影响下的变化，结果表明：1.形态变化：缺氮幼苗表现为生长缓慢、植株矮小瘦弱、叶片黄绿，根冠比较大。
缺磷幼苗生长较慢，下部叶片出现暗绿色，根冠比大。
缺钾幼苗生长缓慢，植株矮小，嫩叶呈现出黄色，根冠比稍大。
2.生理指标：缺氮、磷、钾幼苗叶绿素含量均高于对照。
且缺磷幼苗叶片较对照组颜色明显更绿。
两者都表明，缺素对玉米生长有很大影响。
关键词：玉米、缺氮、根冠比、光和色素测定引言: 玉米是主要粮食作物之一，而粮食是国民经济的基础，加强玉米田间管理，大力提高玉米产量，既是提高农民收入的重要举措，更是解决粮食问题的根本保障。
玉米正常生长如果缺营养元素，其生理代谢就会发生障碍，影响玉米正常生长发育，进而影响其品质和产量，通常称之为“缺素症”[1] 。
氮、磷、钾是自然生态系统中存在的必需元素，它们既是植物体内许多重要的有机化合物的组成成分，在结构和生理上起着重要作用，同时又以多种方式参与植物体内的各种生理代谢过程，对促进植物生长发育和新陈代谢以及作物的早熟高产优质都起着重要作用[2]。
缺少时，植物生长都会受到不同程度的影响。
本实验通对玉米幼苗在缺氮、磷、钾的生长状况，地上与地下部分的形态观察及生理指标和叶绿素的含量的测定，作出实验分析，以证明氮、磷、钾元素是玉米生长必需的重要元素，，对玉米的生长有重要作用，也可通过玉米缺氮、磷、钾的表现指导施肥。
1 材料与方法1.1 材料供试的玉米材料为河北农业大学植物生理实验室提供的冀单5品种。
1.2 方法1.2.1 播种在花盆中加满蛭石，选择饱满的沈玉种子五粒分散种在花盆中，每3个花盆放在1个托盘中，向托盘内加适量自来水，放到同一环境下等待种子萌发生长。
1.2.2 间苗自播种两周以后，开始间苗，把各个小盆中长势相同的苗留下，而长势明显与其他苗不同的苗拔掉不要，保证各个盆中的苗的数量相同，长势相似。
水分胁迫下ABA对玉米NO积累及初生根生长的影响
水分胁迫下ABA对玉米NO积累及初生根生长的影响李晶;蒋明义;张阿英;桑建荣【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2007(000)006【摘要】以玉米杂交种农大108为材料,以PEG-6000(25%)模拟低水势,发现在低水势下,经ABA抑制剂fluridone(FLU)10μmot/L和tungstate(Tun)1 mmol/L预处理,显著抑制了玉米初生根的生长,加入外源ABA 100μmoI/L后,恢复了初生根的生长.激光共聚焦显微镜观察发现,玉米初生根部有NO积累,用FLU抑制ABA后,低水势下根部NO积累量明显减少,加入外源ABA,初生根部NO又恢复了原有的水平.在正常水势下NO对玉米初生根的生长具有双重效应,即低浓度NO对根生长有促进作用,高浓度NO对根生长有抑制作用.但在低水势下完全去除玉米根部NO,严重抑制了初生根的生长.表明ABA维持低水势下玉米初生根生长,与NO在玉米初生根部积累直接有关.【总页数】4页(P30-33)【作者】李晶;蒋明义;张阿英;桑建荣【作者单位】南京农业大学生命科学学院,江苏南京,210095;南京农业大学生命科学学院,江苏南京,210095;南京农业大学生命科学学院,江苏南京,210095;南京农业大学生命科学学院,江苏南京,210095【正文语种】中文【中图分类】Q945.78【相关文献】1.ABA和6-BA对水分胁迫下玉米幼苗碳素同化关键酶的影响 [J], 董永华2.水分胁迫对不同抗旱性小麦品种芽根生长过程中IAA、ABA含量的影响 [J], 王玮;李德全;杨兴洪;邹琦;周燮;杨军3.H_2O_2参与低水势下ABA维持玉米初生根的生长 [J], 李晶;蒋明义;张阿英;桑建荣4.水分胁迫下外源ABA对玉米幼苗根叶渗透调节的影响(简报) [J], 王玮;李德全;邹琦;李春香5.盐胁迫下玉米幼苗ABA和GABA的积累及其相互关系 [J], 周翔;吴晓岚;李云;张蜀秋因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
水孔蛋白
植物水孔蛋白研究进展摘要: 孔蛋白(Aquaporins,AQP)是新近发现的一组与水通透有关的细胞膜转运蛋白, 广泛存在于动物、植物及微生物细胞膜上.植物水孔蛋白在植物体内形成水选择性运输通道,在植物种子萌发、细胞伸长、气孔运动、受精等过程中调节水分的快速跨膜运输。
有些水孔蛋白还在植物逆境应答中起着重要作用,因此研究水孔蛋白与植物抗旱性的关系引起了广泛关注。
关键词:植物水孔蛋白;水分运输;逆境应答；磷酸化植物的生存、生长发育有赖于水分的供给，但在植物水孔蛋白发现以前，人们并不十分了解植物水分跨膜运输的机制。
水孔蛋白( aquaporin，AQP) 是一种功能性的跨膜输水蛋白，属跨膜通道的膜内在蛋白( membrane intrinsic protein，MIP) 家族，实现水分的跨膜运输。
MIP 是一类同源性很高的家族蛋白，具有转运水、甘油、小分子溶质的功能。
当植物体处于干旱、盐碱等胁迫状态时，体内各组织间的水分平衡被打破，水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压的调控等方面发挥着重要作用。
1 水孔蛋白的概述1988年，Agre研究小组从人的红细胞膜上分离得到CHIP28蛋白，随后他们用爪蟾卵母细胞表达系统证实CHIP28具有水通道功能，第1次从分子水平上证实蛋白质介导水分的跨膜转运(Denker等1988;Preston等1992)。
1997年基因组命名委员会正式将CHIP28命名为AQPI。
现在已经知道，水孔蛋白(aquaporin，AQP)是一类介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白，属于MIP(majorin-rinsicprotein)家族，分子量在26~34切a(Fr妙sse等2005)。
水孔蛋白几乎存在于所有的生物体内，包括人、动植物、酵母和细菌等，是一类古老的膜蛋白(Borstlap2002;Gustavsson等2005)。
AQP 在植物中分布广泛，具有丰富的多样性．到目前为止，在拟南芥、烟草、菠菜、马铃薯、胡萝卜、玉米、水稻等许多植物中都发现了AQP ．AQP 是由多基因家族编码的．在拟南芥中已发现有35 个基因编码AQP，而玉米和水稻中也存在33 个AQP 基因．最近在非维管束植物球蒴藓(Physcomitrella patens)中发现有23 个AQP 基因．根据氨基酸序列的同源性及结构特征，通常将植物AQP 分为 5 类：质膜内在蛋白(plasmamembrane intrinsic proteins，PIPs) 位于质膜上，分为PIP1、2、3 三个亚类；液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIPs) 处于液泡膜上，分为α、β、γ、δ和ε-TIP五个亚类；类Nod26 膜内在蛋白(nodulin 26-like intrinsic proteins，NIPs)存在于根瘤菌和豆科植物的共生膜上；小分子碱性膜内在蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs)，分为SIP1 和SIP2 二个亚类；以及类GlpF(glycerolfacilitator)膜内在蛋白(GlpF-like intrinsic proteins，GIPs)2水孔蛋白的结构水孔蛋白与膜内在蛋白(membrane intrinsicprotein, MIP)具有很高的序列同源性和结构相似性,于是将其归类为MIP 家族。
钾离子在ABA引起玉米根系脯氨酸积累过程中的作用
脯 氨 酸 浓 度(μg/g.FW) 度
120
T4 T5 T6
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0h 12h 24h 36h 处理时间 (L14)
T4 T5 T6
图5:K+在玉米水分胁迫时ABA 图6:K+在玉米水分胁迫时ABA调控 调控的脯氨酸积累过程中 的脯氨酸积累过程中的作用 的作用 T4:PEG T5:PEG+ABA T4:PEG T5:PEG+ABA T6:PEG+ABA+TEA T6:PEG+ABA+TEA
ABA引起植物体内脯氨酸积累
的机制
ABA能促进Pro增加的原因在于ABA促进 谷氨酸合成 的过程，而对 结合到蛋 谷氨酸合成Pro的过程，而对Pro结合到蛋 白质的过程没有影响。 ABA诱导Pro的积累与pH有关。 ABA诱导Pro合成与Na+、K+有关。
• 本试验主要研究了钾离子在 水分胁迫下ABA引起玉米根 系Pro积累过程中的作用，旨 在进一步阐明ABA调控Pro的 机制。
讨
论
3.1 关于 关于ABA在水分胁迫下作物根系渗 在水分胁迫下作物根系渗 透调节物质积累中的作用 3.2 关于渗透胁迫下钾离子在 关于渗透胁迫下钾离子在ABA诱导 诱导 脯氨酸过程中的作用
关于ABA在水分胁迫下作物根 系渗透调节物质积累中的作用
干旱胁迫下，植物感受胁迫产生干旱信号，从 而导致内源ABA浓度急剧上升，并对作物的许 多生理功能产生影响（许旭旦， 1988； Davies，1991）。 ABA增加诱导Rab （response to ABA）基因表达（Peter，1994） 及逆境蛋白产生（Pruvot，1996）。 本试验表明，无论是轻度还是中度水分胁迫， 外源ABA及外源K+均能促进玉米幼苗根系游离 氨基酸的积累，尤其是促进脯氨酸的积累。可 认为ABA与控制脯氨酸合成的基因活化和表达 有关，而K+在这一过程中也起一BA调控的游离 图8:K+对水分胁迫时ABA调控的游离 氨基酸积累过程中的作用(12小时) 氨基酸积累过程中的作用（24小时） T1:PEG T2:PEG+KCl T3:PEG+TEA T1:PEG T2:PEG+KCl T3:PEG+TEA T4:PEG+ABA T5:PEG+ABA+KCl T4:PEG+ABA T5:PEG+ABA+KCl T6:PEG+ABA+TEA T6:PEG+ABA+TEA
玉米抗旱相关性状QTL的比较定位
var（QTL）= 1
∑1
σi2 其中 σi2 为染色体上每一个 QTL 位置方差，一致 性 QTL 95%的置信区间由 var（QTL）计算：
体内水分的平衡， 一是促进根系生长来增加对地下 水分的吸收，二是通过减低株高、关闭气孔来减少水 分的散失以维持体内水分的平衡。 借助遗传力较高 且与产量高度相关的第二性状进行抗旱性选择是抗 旱育种的有效手段。 研究表明，玉米雌雄开花习性及 开花间 隔 天 数 （ASI）以 及 生 理 性 状 脱 落 酸 (ABA) 含 量 与 耐 旱 性 正 相 关[5-6]。 1.2 QTL 信息的收集、整合
比较基因组学为解决 QTL 在不同遗传背景下的 差异提供了依据。 该方法可以整合不同研究结果并 进行 QTL 的比较定位。 通过比对不同图谱上 QTL 标 记，找出控制目标性状的热点区段。 Thomson[2]认为， 利用图谱比对进行 QTL 整合，可以增加 QTL 的准确 性， 但无法进一步缩小 QTL 的置信区间。 “元分析” （Meta-analysis）技术在整合 QTL 的基础上，建立数学 模型优化热点区域的 QTL，找出 QTL 精确位置，提高 定位精度[3]。 这种方法超越单个定位研究中 QTL 信息 的局限性，得到的结果更客观、准确。
- 76 -
试验研究 2014.3
1.3 QTL 的映射及元分析 QTL 定位研究中，由于试验群体、群体大小以及
统计方法的不同， 控制同一个性状的 QTL 定位在染 色体不同区段上。 IBM 2004 是以 B73×MO17 为框架 整合其他图谱标记形成的高密度遗传连锁图 [8]。 以 IBM 2004 为参考图谱，可以将不同来源的 QTL 整合 到参考图谱上， 而齐序函数可以将 QTL 的最大可能 性位置及两端标记按比例标注到参考图谱上。 计算 方法参阅文章[9]。 所用软件为 Biometar2-1。 元分析技 术估 算 “一 致 性 ”QTL 存 在 的 位 置 和 置 信 区 间 ，优 化 玉米耐旱相关 QTL。 元分析基本过程为：由 N 个独立 存在，在染色 体相邻位置 上的 QTLs 计算 出 一 个 “一 致性”QTL。这个 QTL 会给出 5 个模型，由最小的 AIC 值 （Akaike-type criteria values）给 出 最 优 模 型 即 “ 元 分析”QTL。
剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及TaPIP基因表达的影响
ＤｏＩ ：１ ０ ． ３ ７ ２ ４ ／ Ｓ Ｐ ． Ｊ ． １ ０ ０ ６ ． ２ ０ １ ３ ． ０ １ ４ ６ ２
剪根 与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及 Ｔ ａ Ｐ Ｉ Ｐ基 因表 达的影响
王卫锋 ， 杨晓青 ， 张岁 岐 ， ２ ， 山 仑 ， ２
中国科 学 院水 利部水 土保持研 究所 ／黄土高原 土壤侵蚀 与旱地 农业 国西北农 林科技 大学，陕西
杨凌 ７ １ ２ １ ０ ０ ； 中 国科 学院研究 生院 ， 北京 １ ０ ０ ０ ４ ９
摘 要：剪 去小麦 部分 根 系能瞬 间打破 其水 分平衡 ， 研 究根 系导水 特性 对剪 根的 响应有 助于解 释静 水压对 作物 根 系
吸 水 的调 节机 制 。通 过对 苗期小 麦（ Ｔ ｒ ｉ ｔ ｉ ｃ ｕ ｍ ａ ｅ ｓ ｔ ｉ ｖ ｕ ｍ ） 剪 根 与水分胁 迫处理 ，用 压力探 针技术 测定 单根 和细胞 两种 尺 度 上 的根 导水特 性变化 ，以及 根 中 Ｊ ２和 Ｐ ２ 的转 录调 节变化 。结 果显示 ，剪 根处理 或水分胁 迫处 理使 叶
作 物学报
Ａ Ｃ Ｔ Ａ Ａ Ｇ Ｒ Ｏ Ｎ Ｏ ＭＩ Ｃ Ａ Ｓ Ｉ Ｎ Ｉ Ｃ Ａ
ｈ ｔ ｔ ｐ： ／ ／ ｗｗ ｗ． ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ｃ ｒ ｏ ｐｓ ． ｏ ｒ ｇ ／ ｚ ｗｘ ｂ／
Ｉ ＳＳ Ｎ ０ ４９ ６ － ３ ４９ ０ ；ＣＯＤＥＮ ＴＳ ＨＰ Ａ９
Ｅ — ｍａ ｉ ｌ ： ｘ ｂ ｚ ｗ ＠ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ １ ． ｎ ｅ ｔ ． ｃ ｒ ｌ
水 特 性 在 单 根 尺 度 和 细胞 尺 度 上 具 有 一 致性 ； 剪 根 短 期 内能 够 增Ｊ Ｊ ｔ ｌ ｄ ￣ 麦 幼 苗 的水 分 敏感 性 。推 测
玉米 根尖 分区
玉米 根尖 分区
玉米根尖分区是指玉米根系尖端的不同部位，主要包括根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。
这四个部分在玉米根系的生长和发育过程中起着不同的作用。
1. 根冠：位于根尖的最前端，主要起到保护作用，防止根系在生长过程中受到机械损伤。
2. 分生区：位于根冠之后，是根系生长的主要区域。
这里的细胞分裂活跃，不断产生新的细胞，推动根系向土壤深处生长。
3. 伸长区：位于分生区之后，这里的细胞逐渐停止分裂，开始伸长，使根系进一步增长。
4. 成熟区：位于伸长区之后，这里的细胞已经完全成熟，主要负责吸收水分和养分，供应给植物其他部位使用。
这四个部分共同构成了玉米根尖的分区结构，各自承担着不同的功能，共同保证了玉米根系的正常生长和发育。
基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析
基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析以人为本，基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析以可持续发展为准则的生态规划设计成为基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析园林景观设计的发展趋势，而基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析又将是城市可持续发展的必由之路。
有人说：“基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析的终生目标和工作就是帮助人类，使人、建筑物、社区、城市以及他们的生活同生活的地球和谐共处。
”久居高楼如林、车声嘈杂、空气污染的城市之后，基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析又企盼着亲近自然和返回自然，于是返朴归真成为时尚。
基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析随着席卷全球的生态主义浪潮，基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析不得不站在科学的视角上重新审视园林景观行业，基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析也开始将基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析的使命与整个地球生态系统联系起来。
基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析已不再停留在基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析的狭小天地或是图纸上的空谈，而开始介入更为广泛的基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析设计领域。
对基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析生态发展过程的尊重、对基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析的循环利用、对基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析自我维持和可持续处理技术的倡导，具体到每个基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析，都体现了浓厚的基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析。
在设计中对生态的追求已经与对功能和形式的追求同等重要，有时甚至超越后两者，占据首要位置。
基因调控玉米根系生长发育及耐旱耐盐的分子机制解析已成为景观设计师内在和本质的考虑，其创造的是一种可持续发展的景观。
水分亏缺条件下玉米根系TIP1-1基因的表达
水分亏缺条件下玉米根系TIP1-1基因的表达吴安慧;张岁岐;邓西平;山仑【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2006(32)9【摘要】以一组具有不同抗旱性状的玉米遗传材料杂交种户单4号(抗旱)及其父本803(不抗旱),母本天四(抗旱)为供试材料,以微管蛋白基因为内参基因,水通道蛋白基因TIP1-1为检测基因,在PEG-6000模拟水分亏缺条件下,采用半定量逆转录聚合酶链式反应(RT-PCR)体系检测TIP1-1基因在玉米根系中的表达情况.在正常供水条件下,TIP1-1基因在抗旱性强的天四和户单4号根系中表达量较多,而在不抗旱的803根系中的表达量较少.水分胁迫下,TIP1-1基因在天四和户单4号根系中表达量没有增多,而在803根系中表达量增多,但依然少于户单4号.并且无论是正常供水还是水分胁迫条件下,抗旱性最强的户单4号根系中TIP1-1基因的表达量均最多.证明水通道蛋白表达量的高低与根系吸水能力的强弱及作物抗旱性的强弱有关,这对水分亏缺条件下植物维持体内水分平衡具有重要意义.【总页数】5页(P1413-1417)【作者】吴安慧;张岁岐;邓西平;山仑【作者单位】中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院研究生院,北京100039;西北农林科技大学植保资源与病虫害治理教育部重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】S5【相关文献】1.水分亏缺条件下豌豆肌动蛋白异型体PEAcII基因的表达 [J], 张少斌;刘曦;赵依诗;汪澈;刘国琴2.水分亏缺下玉米根系ZmPIP1亚族基因的表达 [J], 吴安慧;张岁岐;邓西平;山仑;刘小芳3.缺锌对玉米根系发育、生长素含量及生长素转运基因表达的影响 [J], 周斌;张金尧;乙引;汪洪4.油用向日葵脱落酸代谢及差异基因表达对水分亏缺的响应 [J], 赵雅杰;赵轩微;田振东;胡树平;包海柱5.水分亏缺条件下玉米根系PIP2-5基因的表达 [J], 吴安慧;张岁岐;邓西平;山仑因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
玉米对水分亏缺的响应
文章编号：1005-0906(2014)02-0087-06玉米对水分亏缺的响应王云奇，陶洪斌，赵丽晓，赵鑫，晋鹏宇，王存凯,王璞(中国农业大学农学与生物技术学院，北京100193)摘要：对玉米不同生育时期的水分亏缺指标进行分析，从玉米对水分亏缺的生态响应、激素响应、抗氧化系统的响应、渗透调节物质的响应、蛋白质的响应、呼吸作用的响应、氮代谢的响应、光合作用的响应、核酸的响应等方面研究结果进行综述。
玉米吐丝期遭受水分亏缺时，对产量影响最大；在玉米受到水分亏缺时，首先细胞膨压进行改变，然后诱导信号物质(ABA)大量产生来调节气孔的开闭，达到减少水分散失的目的，进一步影响光合作用，抑制物质生产，最终产物分配受到约束，收获指数降低，产量下降。
对玉米进行适度水分亏缺可以提高玉米抗旱性和水分利用效率。
关键词：玉米；生态响应；生理响应；光合作用；激素响应；核酸响应中图分类号：S513.01文献标识码：AResponse of Maize to Water DeficitWAN G Yun-qi,T AOHong-bin,Z HAOLi-xiao,Z HAOXin,JIN G Peng-yu,WAN G C un-kai,WAN G Pu(College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing100193,China) Abstract:T he standards of w ater deficit of maize at different growth stages w ere summarized,and maize response of ecological,hormone,antioxidant system,osmoregulation substance,protein,respiration,nitrogen metabolism,pho-tosynthesis and nucleic acid to water deficit were review ed.T he result show ed that under water-limited conditions,the cell turgor w as changed at first,then induced signal substance(ABA)produced in large amounts to the regulation of stomatal opening and closing to reduce w ater loss,further affected photosynthesis,inhibited substance production, product allocation w as constrained,harvest index and yield dropped in the end,and w hen maize meet w ith w ater deficit at silking stage,the loss of yield is the largest.However,under reasonable w ater deficit,drought resistance and water use efficiency of maize are improved a lot.Key words:M aize;Ecological response;Physiological response;Photosynthesis response;Hormone response; N uclein response水分是作物生命活动中不可缺少的物质，是农业生产的根本。
玉米缺素实验报告
一、实验目的1. 了解玉米生长发育过程中对氮、磷、钾等主要营养元素的需求。
2. 掌握无土栽培技术及溶液培养方法。
3. 观察和分析玉米在不同营养元素缺乏条件下的生长状况和症状表现。
4. 探讨营养元素缺乏对玉米产量和品质的影响。
二、实验材料与方法1. 实验材料- 玉米种子：品种为“豫玉22”- 营养液：含有氮、磷、钾等营养元素的溶液- 实验装置：无土栽培槽、温度计、pH计、电子天平、剪刀等2. 实验方法（1）实验分组：将玉米种子随机分为6组，每组100粒。
（2）溶液培养：将每组玉米种子浸泡在相应的营养液中，温度控制在25℃左右，pH值控制在6.5左右。
（3）缺素处理：在营养液中分别添加不同浓度的氮、磷、钾等元素，形成6种不同的处理组。
（4）观察记录：每隔3天观察玉米的生长状况，包括株高、叶片颜色、叶尖枯萎情况等，并记录数据。
三、实验结果与分析1. 缺氮处理在缺氮处理组中，玉米植株生长缓慢，株高明显低于对照组。
叶片颜色由绿色逐渐变为黄绿色，叶尖枯萎现象严重。
实验结果表明，氮是玉米生长发育的重要营养元素，缺乏氮会导致植株生长不良。
2. 缺磷处理在缺磷处理组中，玉米植株生长缓慢，株高较对照组低。
叶片颜色由绿色变为紫红色，叶尖枯萎现象严重。
实验结果表明，磷是玉米生长发育的重要营养元素，缺乏磷会导致植株生长不良。
3. 缺钾处理在缺钾处理组中，玉米植株生长缓慢，株高较对照组低。
叶片颜色由绿色变为黄绿色，叶尖枯萎现象严重。
实验结果表明，钾是玉米生长发育的重要营养元素，缺乏钾会导致植株生长不良。
4. 对照组对照组玉米植株生长良好，株高较高，叶片颜色鲜绿，无叶尖枯萎现象。
四、实验结论1. 玉米生长发育过程中对氮、磷、钾等主要营养元素的需求较高，缺乏这些元素会导致植株生长不良。
2. 氮、磷、钾是玉米生长发育的关键营养元素，其中氮元素对玉米生长影响最大，其次是磷元素和钾元素。
3. 无土栽培技术可以有效控制营养元素供应，为玉米生长发育提供良好的环境。
Waterstress2013a
透一些离子和相当大的极性溶质，但可允许水和小 的溶质通过。
改良凯氏带提高水的通透能力，促进水分吸收利 用。
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3 蒸腾作用功能
◆ 功能方面的争议 争论1 植物通过蒸腾作用可以促进水分和营养物质 的吸收和运输。
蒸腾并不是植物生长所必须的，没有蒸腾的植 物也可以吸收水分和养分。
率高。
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◆ 功能 ◇ 增加了膜水通透性, 促进水运转； ◇ 调节细胞体积。 通过存在于液泡膜上的TIP ,从而使水快速出入 液泡以保证细胞能迅速膨胀和紧缩。
◇ 在生理活动中的作用 ▽ 参与花的开放：郁金香花瓣PM-AQP受到磷酸
化调节,使花瓣在低温(5℃)关闭, 高温 (20℃)开放。 ▽ 水孔蛋白的开张有利于硼的吸收。
◇ NOD226类(Nodulin 26-like intrinsic proteins), 定位于大豆根瘤共生体膜上。
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◆ 结构特点：水孔蛋白四级结构多呈四聚体, 少数 以二聚体或单体存在。 ◇ 跨膜蛋白超家族。 ◇ 由6个跨膜结构域(通过五个亲水环A、B、C、D、 E 相连)和两端短的N、C 端组成。其中B、D 环位 于膜细胞质一侧,A、C、E 环位于膜另一侧
▽ 例如菜豆种子中的α-TIP可被依赖Ca2+的蛋白 激酶磷酸化,其磷酸化位点有3个:Ser27、Ser23、 Ser99位置
▽ 当α-TIP在非洲爪蟾卵母细胞中被磷酸化后, 其水通道活性提高1～1.5倍
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三 水分的吸收与利用 ◆ 两个方面利用： ◇ 满足大量蒸腾需要， ◇ 满足少量的生理代谢物质合成即生长需要。 生理用水仅为耗水量的1/10。
▽ 可能参与花粉粒的萌发 ▽ 参与液泡体积扩大
剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及TaPIP基因表达的影响
剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及TaPIP基因表达的影响王卫锋;杨晓青;张岁岐;山仑【摘要】剪去小麦部分根系能瞬间打破其水分平衡,研究根系导水特性对剪根的响应有助于解释静水压对作物根系吸水的调节机制.通过对苗期小麦(Triticum aestivum)剪根与水分胁迫处理,用压力探针技术测定单根和细胞两种尺度上的根导水特性变化,以及根中TaPIP1;2和TaPIP2;5的转录调节变化.结果显示,剪根处理或水分胁迫处理使叶片蒸腾速率和气孔导度均显著低于对照,而单根导水率和细胞导水率均与对照无显著差异.剪根处理的叶片蒸腾速率、气孔导度、叶水势、单根导水率和细胞导水率均显著高于水分胁迫处理,而剪根且水分胁迫处理的各参数均显著低于其他处理.各处理的单根导水率与细胞导水率显著正相关.各处理根中TaPIP1;2和TaPIP2;5相对mRNA含量的变化规律与单根和细胞导水率的变化规律相似.剪根处理显著上调了TaPIP1;2和TaPIP2;5转录,水分胁迫处理显著下调了其转录,但TaPIP1;2和TaPIP2;5在剪根且水分胁迫处理中的转录水平最低.这些结果表明,小麦的根导水特性在单根尺度和细胞尺度上具有一致性;剪根短期内能够增加小麦幼苗的水分敏感性.推测TaPIP1;2和TaPIP2;5参与了静水压对小麦根导水特性的调节过程.【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2013(039)008【总页数】7页(P1462-1468)【关键词】小麦;剪根;水分胁迫;单根导水率;细胞导水率;TaPIPs【作者】王卫锋;杨晓青;张岁岐;山仑【作者单位】中国科学院水利部水土保持研究所/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌 712100;中国科学院研究生院,北京 100049;中国科学院水利部水土保持研究所/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院研究生院,北京 100049;中国科学院水利部水土保持研究所/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌 712100;西北农林科技大学,陕西杨凌 712100;中国科学院水利部水土保持研究所/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌 712100;西北农林科技大学,陕西杨凌 712100【正文语种】中文植物正常生长依赖于根系吸水和冠层失水之间的优化平衡。
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摘
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能力 的强 弱 及 作 物 抗 旱 性 的 强 弱 有 关 ， 对 水分 亏缺 条 件 下 植 物 维 持 体 内水 分 平 衡 具 有 重 要 意 义 。 这
关键 词 ： 米 ； 系 ； 通 道 蛋 白 ； 定 量 Ｐ Ｒ 玉 根 水 半 Ｅ
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第３ ２卷 第 ９ 期
２０ ０ ６年 ９月 １ １ ～１ １ ４ ３ ４ ７页
作 物 学 报
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Ｖｏ． ２，Ｎｏ． １３ ９
Ｐ ． １ ３— １ ７ Ｓ ｐ ，２ ０ Ｐ ４１ ４１ ｅ ｔ． ０ ６
圈……下 …～¨ 达 瞧
吴安 慧 张 岁 岐 邓 西平 山 仑
（ 国科 学 院水 利 部 水 土 保 持 与 生 态 环 境 研 究 中 黄 土 高原 土壤 侵 蚀 与旱 地 农 业 国家 重 点 实 验 室 ， 西 杨 凌 ７２０ ； 国科 学 院 研 究 生 院 中 Ｄ／ 陕 １１０ 中 北 京 １０３ ；西 北 农 林 科 技 大 学 植 保 资 源 与 病 虫 害 治 理 教育 部 重 点 实验 室 ， 西 杨 凌 ７２０ ） ００ ９ 陕 １１０
抗 旱 性 强 的天 四和 户 单 ４号 根 系 中表 达 量 较 多 ， 在 不 抗 旱 的 ８３根 系 中的 表 达 量 较 少 。水 分 胁 迫 下 ， 而 ０ 分 胁 迫 条 件 下 ， 旱 性 最 强 的户 单 ４号 根 系 中 抗 ，』基 因 在 天 一
四和 户 单 ４号 根 系 中表 达 量 没 有 增 多 ， 在 ８３根 系 中表 达 量 增 多 ， 依 然 少 于 户 单 ４号 。 并 且 无 论 是 正 常 供 水 还 是 水 而 ０ 但