第五节 碳同化
光合2
(一) C３途径的反应过程
1.过程 整个循环如图所示， 由RuBP，（核酮糖-1，5二磷酸，是CO2的接收体） 开始至RuBP再生结束，共 有14步反应，均在叶绿体 的基质中进行。 全过程分为羧化、还 原、再生3个阶段。
一分子C02固定需要消耗2分子 NADPH和3分子ATP
(1) 羧化阶段
进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的 反应过程。 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双 重功能，既能使RuBP与CO2 起羧化反应，推动C3 碳循环， 又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。 羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：
还原或转氨
C4 植物光合碳代谢的基本反应
PEPC.（PEP羧化酶）; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶
1.羧化阶段
由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) 与HCO3-羧化，形成OAA。 空气中的CO2 进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (CA) 转化为HCO－3， HCO－3被PEP固定在OAA的C4羧基上。 CO2 +H2O CA HCO－3 + H+
2.光调节作用
光除了通过光反应对CO2 同化提供同化力外，还调节 光合酶的活性。光下酶活性 提高，暗中活性降低或丧失。 C3循环中的Rubisco、 GAPDH,FBPase,SBPase,Ru5PK 都是光调节酶(图中打圈处)。
(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH) (6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase) (9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase) (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
磷酸化 3-磷酸甘油酸激酶
光合同化的主要途径
光合同化主要包括以下几个步骤：
1. 光反应：在这个阶段，叶绿素吸收光能，进行光能传递和转换，色素分子在捕获光能后会呈现出一种激发态，直至引起第一个光化学反应。
这个阶段的目的是为了推动氧化还原反应的进行。
2. 电子传递和光合磷酸化：这一过程主要是产生氧气以及形成ATP。
发生的场所在叶绿体类囊体薄膜上，光合磷酸化与电子传递是偶联在一起的，一旦电子传递停止，那么光合磷酸化也会停止。
在第一步中，将光能转化为了电能，但这个状态极不稳定，所以电子还必须经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧。
3. 碳同化（暗反应）：利用光反应中形成的ATP以及NADPH将CO2还原形成糖类物质。
在高等植物中固定CO2的途径有三个:C3、C4和景天酸代谢途径，其中C3是最基本途径，当然也只有这条途径才能够合成淀粉等产物，其他的途径只能起到固定作用。
碳素的同化
UDPG焦磷酸化酶
G1P＋UTP
UDPG〔UDP－葡萄糖〕＋
PPi
蔗糖磷酸合成酶
UDPG+F6P
UDP+蔗糖－6－磷酸
蔗糖磷酸酶
蔗糖－6－磷酸＋H2O
蔗糖＋Pi
20
淀粉与蔗糖合成的调节
淀粉与蔗糖合成的竞争取决于叶绿体与胞质中Pi的相对浓度， 胞质中Pi浓度高时，蔗糖合成占优，反之淀粉合成占优。21
ADP－葡萄糖焦磷酸化酶
G－1－P＋ATP －葡萄糖(ADPG) + PPi
ADP
焦磷酸酶
PPi+H2O
2Pi 淀粉合成酶
ADPG+ (1,4-α-D-葡萄糖基)n
A19DP+
细胞质中蔗糖的合成
蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过 位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中， 磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP－葡萄糖、 蔗糖－6－磷酸，最后形成蔗糖并释放出磷酸，而磷酸再经 磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体：
5) Calvin 循环的调节
〔1〕光的调节 A. Rubisco activase调节: Rubisco在暗中失活，在光下才有
活性 B. pH值的调节
在光下，质子由叶绿体基质泵到是类囊体腔内，基质 pH由7增加到8，而Rubisco、GAP－脱氢酶、FDP－磷酸 酶、景天庚酮糖－1,7－二磷酸磷酸酶及核酮糖－5－磷 酸激酶的活性在8时活性最高。
3.3.3 碳素的同化 CO2 assimilation
定义： 指利用光反响产生的ATP、NADPH，在一系列 酶的参与下固定CO2并把CO2复原成为有机物的 过程。 部位： 叶绿体基质中(某些反响在细胞质等部位进行) 途径：
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
植物生理学 光合作用
（一）光合磷酸化的类型 1.非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生 ATP，这是一个开放通路
2.循环式光合磷酸化：电子在光系统I上传递，产生ATP，这是 一个封闭循环途径。
光合磷酸化与氧化磷酸化的异同
项 目 相同点 均在膜上进行
不同点
光合磷酸化 类襄体膜 在膜外侧 在光合链上 氧化磷酸化 线粒体内膜 在膜内侧 在呼吸链上 来自底物的分解 ，释放能量
ADP+Pi
原初反应
指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。 它靠光合作用单位来完成。
光合单位=聚光色素系统+反应中心 天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。
作用中心：原初电子供体（D），作用中心色素(P), 原初电子受体(A) 作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离， 将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是NADP。光化 学反应过程：
三、光合磷酸化
概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。 光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称ATP酶，位于光合 膜上
米切尔(P.Mitchell)提 出的化学渗透学说
在光合电子传递过程中，H2O光解产生质子，及通过PQ穿梭把质 子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯 度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。
2. 吸收光谱
可见光波长390-770nm
叶绿素吸收 光区, 红光区 (640-660 nm), 蓝紫光区 (410470nm)。 类胡萝卜素 吸收蓝紫光
3.荧光现象和磷光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下
呈红色的现象称为荧光现象。
碳 同 化
参与反应的酶： (1)核酮糖二磷酸羧化酶 /加氧酶 (Rubisco) ； (2)3- 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 (PGAK) ； (3)NADP- 甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶； (4) 丙糖磷酸 异构酶； (5)(8) 醛缩酶； (6)果糖 -1,6-二磷酸 ( 酯 ) 酶 (FBPase) ； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景 1，7-二磷酸 (酯)酶 (SBPase) ； (11) 核酮糖 -5- 磷酸表异构酶； (13) 核糖 -5- 磷酸异 构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在 100 多年 前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法 是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无 法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且 光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。 1946 年 ， 美 国 加 州 大 学 放 射 化 学 实 验 室 的 卡 尔 文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的 物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质 上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所 要求的时间内快速地时取样 向正在进行光合作用的藻液 中注入 14CO2 使藻类与 14CO2 接 触，每隔一定时间取样，并 立即杀死。 H14CO3-+H＋→14CO2+H2O
图 用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
(2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提 取出来，将样品浓缩后点样 于层析纸上，进行双向纸层 析，使光合产物分开 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术， 鉴定被14CO2标记的产物并测 定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被 14C 标记的化合物 出现时间的先后，推测生化 过程。根据图 D 所显示的结 果，即短时间内(5秒，最终 到 0.5 秒 钟 )14C 标 记物首 先 出现在 3- 磷酸甘油酸 (PGA) 上，说明 PGA 是光合作用的 最初产物。
碳 同 化
类囊体 基质
根据碳同化过程 中最初产物所含碳原 子的数目以及碳代谢 的特点，将碳同化途 径分为三类： C3 途径、 C4 途径和 CAM( 景天科 酸代谢)途径。
一.C3途径
紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶 绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。
(三)C4途径的反应过程
C4途径中的反应虽因植物种 类不同而有差异，但基本上可分 为羧化、还原或转氨、脱羧和底 物再生四个阶段(图22，C)。 ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸 烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在 PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)； ②还原或转氨作用 OAA被还原为 苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形 成天冬氨酸(Asp)； ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝 移动到BSC，在BSC中释放CO2， CO2由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的 C3 酸从 BSC 运回叶肉细胞并再生出 CO2 受 体PEP。
叶绿体 线粒体 细胞质
三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言， NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME与PCK型，叶绿体在 BSC中离心排列；另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSⅡ活性低。
4.底物再生阶段
C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮 酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。 NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸， 然后再生成PEP。 此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下 该酶的活性比暗中高20倍。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需 消耗5个ATP与2个NADPH。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
细胞生物学C3和C4植物
3（碳３）等类型。
水稻是Ｃ3植物，在高温、强光下容易产生光抑制，光合作用减弱。
与Ｃ3植物相比，玉米等Ｃ4植物具有更高的光合效率，而且在强光、高温、低温等逆境条件下有较好的防御反应，能保持较高的光合作用。
因此，如何把Ｃ3植物改造成Ｃ4植物是科学家长期的梦想。
从１９９７年开始，江苏省农科院研究员焦德茂主持的课题组，通过对不同转玉米高光效基因水稻材料进行比较，证明来自Ｃ4植物中的高光效基因ＰＥＰＣ是提高光合效率的关键基因，Ｃ4光合途径在水稻中原本微弱的存在，但在一般情况下不起作用，将玉米高光效基因导入水稻后，不是因为气孔放大使水稻吸收二氧化碳的能力增强，而是使水稻本身的Ｃ4光合能力增强，这种增强的效率在高光强、高温等逆境条件下尤为显著。
高。
磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。
C4植物光合系统的浓缩CO2，增加局部CO2浓度的机制，使其即使在低CO2浓度时也能使光合作用几近饱和，从而大大提高其光合作用效率。
因此，如何将C4植物的这一机制转移到水稻等C3植物上一直是植物生物学家的研究问题之一，但实践证明，常规杂交育种手段很难如愿以偿。
最近，Ku等(1999)利用农杆菌介导法，将完整的玉米PEPC基因导入到了C3植物水稻的基因组中。
分析结果表明，多数转基因水稻植株均高水平地表达玉米的PEPC基因，一些转基因植株叶片中的PEPC酶蛋白含量占叶片总可溶性蛋白的12%以上，其活性甚至比玉米本身的还高2-3倍。
Northern和Southern分析结果表明，PEPC基因在转基因水稻植株中不存在基因沉默现象。
这为利用基因工程技术快速改良水稻等C3作物的光合作用效率，提高粮食作物产量开辟了新路子。
一由三个碳原子组成的，叫做C3植物。
后来，又发现了基本单位是四个碳的植物，叫做C4植物，以区别于C3植物。
应该说，C3、C4植物是光合作用的最基本的产物。
有关这些基本产物的知识，是在利用二氧化碳-14（14CO2）作为示踪剂之后才被人们所了解的。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
《植物生理学》课程教学大纲
《植物生理学》课程教学大纲一、课程基本信息课程编号：课程类别：必修课适应专业：园艺专业总学时：48学时总学分：2.5学分课程简介：植物生理学（Plant Physiology）是研究植物生命活动规律及其与外界环境相互关系的一门科学。
该课程既是一门基础理论学科，也是一门实践性很强的学科，它的诞生和发展都与农业生产有着极为密切的关系，是植物类各专业的重要专业基础课。
植物生理学以高等绿色植物为主要研究对象，以揭示自养生物的生命现象本质及其与外界条件相互关系为主要任务。
学习植物生理学不仅是为认识和了解植物在各种环境条件下，进行生命活动的规律和机理，而且要将掌握的理论知识应用于科学实验和生产实践，为农业的可持续发展，实现农业现代化服务。
授课教材：潘瑞炽编著，植物生理学（第7版）/普通高等教育“十一五”国家级规划教材，高等教育出版社，2012参考书目：1.王宝山主编，《植物生理学》，科学出版社，20032.王忠主编，《植物生理学》，中国农业出版社，20003.《植物生理学通讯》（历年期刊）4.《植物生理与分子生物学报》（历年期刊）二、课程教育目标通过本课程的教学，使学生对植物生命活动基本规律有比较全面、系统的认识，牢固掌握植物生理学的基本概念、知识和原理；使学生能初步运用所学的基本理论、知识和技能，分析和解决生产实践中有关植物生理学的一般问题。
三、教学内容与要求绪论教学重点与难点：植物生理学与农业生产的关系。
教学时数：2学时教学内容：一、植物生理学的定义和研究内容二、植物生理学的产生与发展三、植物生理学的展望教学要求：了解植物生理学的定义和任务、发展简史及其与农业生产的关系。
教学方式：多媒体教学与讨论第一章植物的水分生理教学重点：根系对水分的吸收及植物的蒸腾作用。
教学难点：难点是水势的概念及气孔开闭机理。
教学时数：4学时教学内容：第一节植物对水分的需要一、植物的含水量二、植物体内水分存在的状态三、水分在植物生命活动中的作用第二节植物细胞对水分的吸收一、水分跨膜运输的途径二、水分跨膜运输的原理三、细胞间的水分移动第三节根系吸水和水分向上运输一、土壤中的水分二、根系吸水三、水分向上运输第四节蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义、部位和指标二、气孔蒸腾三、影响蒸腾作用的因素第五节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律二、合理灌溉的指标三、节水灌溉的方法教学要求：深入了解植物水分代谢，掌握水分的生理作用，细胞的水势，根系吸水的部位、途径、机理、影响因素，植物的蒸腾作用，水分运输的途径、机理、合理灌溉的生理基础。
植物的光合作用——碳同化
③再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸消耗1分子ATP，重新形成RuBP
2.C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP +8Pi+6NADP++3H+
（二）C4 途 径
澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 于70年 代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径或 Hatch-Slack途径。 C4植物约300多种，禾本科最多，莎草种， 菊科，苋科，藜科等也有，农作物中，只玉 米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。
• 其中C3途径是最基本的CO2同化途径，存在于所 有的植物。 C4途径和景天酸代谢途径是附加途 径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2 转运给C3途径。
四碳二羧酸途径 景天酸代谢途径
CO2
CO2
光合碳 还原循环
CO2
糖
四碳二羧酸途径存在于C4植物 景天酸代谢途径存在于CAM植物。
（一）C3途径
剑麻
龙舌兰
落地生根
绯牡丹
芦荟
昙花
CAM植物-瓦松属
瓦松属1
多肉质植物
鸡冠掌
静夜
红司
锦晃星
景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2 产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用， 称为CAM 途径。 （同一空间、不同时间）
景天科酸代谢途径
（1） PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3） NADP+— 苹果酸酶
光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下 与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的 呼吸作用被称作“暗呼吸” 。 另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。 光呼吸主要存在于C3植物中，光呼吸中消耗ATP 和还原型辅酶（NADH ）。
第三章 光合作用--暗反应-C4
维管束鞘细胞
紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这
C4植物叶片
大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围细胞被
叶肉细胞包围
C4植物叶片结构特点
“花环”(Kr粒体和其它细胞器也较丰富。
C4植物叶片结构特点
两类光合细胞：
NADP-苹果酸 酶（叶绿体）
NAD-苹果酸酶 （线粒体）
丙氨酸
NAD-ME型
天冬氨酸
PEP羧激酶 （细胞质）
丙氨酸
PCK型
3.C4途径的意义
•在高温、高光强、较干旱条件下，C4植物有高的光合效率。
1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞 中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； 2)C 4植物由于有“ CO 2泵”浓缩 CO 2的机制，使得 BSC 中有高浓度 的 CO 2 ，从而促进 Rubisco 的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼 吸释放的CO2又易被再固定； 3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； 4)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产 物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
2.C4途径的反应过程
①羧化反应：由PEP羧化酶催化形成草酰乙酸(OAA)
场所
受体 酶
叶肉细胞的细胞质
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），接受 HCO3－； 磷酸烯酮式丙酮酸羧化 酶（PEPC）。
OAA PEP
叶肉细胞
是胞质酶
最初产物 草酰乙酸（OAA）
维管束鞘细胞
2.C4途径的反应过程
②还原或转氨作用：OAA转化为苹果酸(MAL)或天冬氨酸(ASP)
故事概况 转化成 稳定化学能
第五节 碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH 和ATP 将CO 2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO 2同化(CO 2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C 3途径(C 3 pathway)、C 4途径(C 4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C 3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C 同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C 标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO 2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO 2固定后形成的最初产物PGA 为三碳化合物，所以也叫做C 3途径或C 3光合碳还原循环(C 3 photosynthetic carbon reduction cycle, C 3PCR 循环)，并把只具有C 3途径的植物称为C 3植物(C 3 plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson循环(光合碳还原循环)（一）C 3途径的反应过程C 3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO 2的途径。
碳同化名词解释
碳同化的意义与应用
碳同化是指通过植物光合作用将二氧化碳转化为有机物的过程。
这个过程不仅能够减少大气中的温室气体浓度，还能为植物生长提供能量和养分。
碳同化在维持地球生态平衡、改善环境质量和促进可持续发展方面具有重要意义。
首先，碳同化能够帮助减缓全球气候变暖的速度。
二氧化碳是主要的温室气体之一，它的增加导致地球温度上升，引发气候变化。
而植物通过碳同化将二氧化碳转化为有机物，能够降低大气中的二氧化碳浓度，减少温室效应的发生，从而减缓气候变暖的速度。
其次，碳同化对于改善环境质量也具有重要作用。
植物通过碳同化吸收二氧化碳的同时，释放出氧气，提高空气质量。
此外，碳同化还能够促进植物生长，增加植被覆盖率，改善土壤质量和水源保护。
这些都对保护生物多样性、减少土壤侵蚀和水源污染起到积极的作用。
最后，碳同化也有着广泛的应用。
在农业方面，通过合理管理农田和森林，可以增加植物的碳同化作用，促进植物生长，提高农作物产量。
在工业方面，碳同化技术被应用于二氧化碳的捕集和储存，帮助减少工业排放对大气的污染。
此外，碳同化技术还用于生物能源的生产，如生物质燃料和生物气体的制造，为可再生能源发展做出贡献。
综上所述，碳同化在环境保护和可持续发展中起着至关重要的作用。
通过促进植物的碳同化作用，我们能够减缓气候变暖、改善环境质量，并应用于农业和工业领域，推动可持续发展。
1试述玉米碳同化的过程
1试述玉米碳同化的过程玉米碳同化是指玉米植物通过光合作用吸收二氧化碳并固定为有机碳的过程。
它是玉米生长和生产中至关重要的过程，玉米能够通过吸收和固定二氧化碳来正常生长并形成高产。
下面将分为光合作用过程、碳固定过程、光系统调节等几个方面详细描述玉米碳同化的过程。
光合作用是植物体内的基本代谢过程，通过光合作用，玉米能够将阳光能转化为化学能，从而合成有机物质。
光合作用包括光能吸收、光反应和暗反应，其中光能吸收和光反应是玉米碳同化的前期过程。
光能吸收是指玉米叶片中的叶绿素吸收太阳光中的光能，将其转化为电子能。
光反应是指将吸收到的光能转化为化学能的过程，包括光能捕获和电子传递两个步骤。
光能捕获主要发生在叶绿体中，通过光合色素分子的吸光作用，捕获到光子能量，并将其转化为激发态的光合色素。
电子传递是指激发态光合色素将光子能量传递给电子，生成高能电子，从而推动其他反应进行。
碳固定是指将光合反应产生的高能电子及其携带的能量转化为有机物质。
碳固定主要发生在暗反应中，包括碳同化和碳还原两个步骤。
碳同化是指将固定的二氧化碳转化为三碳化合物的过程，主要发生在C3植物中，而玉米属于C4植物，由于其特殊的叶肉细胞结构，玉米的碳同化过程相对比较复杂。
玉米的碳同化主要发生在叶鞘细胞和韧皮部细胞中，叶鞘细胞在白天进行碳同化，而韧皮部细胞主要在夜间进行碳同化。
叶鞘细胞中的碳同化主要由PEPC酶和RuBisCO酶参与，在CO2困难的条件下，PEPC酶可以将二氧化碳酸化，形成四碳的草酸盐，然后通过粗线粒体内的PEPCK酶转化为磷酸烯醇酸，最后由PEPC酶再将磷酸烯醇酸转化为三碳的丙酮酸，之后将丙酮酸通过草酸盐轴突传输到韧皮部细胞中。
韧皮部细胞中的碳同化主要由RuBisCO酶参与，RuBisCO酶能够将二氧化碳和磷酸糖转化为六碳的溶酶体酸，然后通过糖酮磷酸羧化的过程，将六碳的溶酶体酸转化为3-磷酸甘油醛，再通过糖酮磷酸氧化的过程，将3-磷酸甘油醛还原为磷酸糖。
碳通量同化反演
碳通量同化反演1. 碳通量同化反演的原理碳通量同化反演是一种利用大气碳同化模型、观测数据和统计学工具推断生态系统吸收二氧化碳的方法，可以帮助科学家更好地了解地球表面的碳交换情况，对全球碳循环研究具有重要意义。
碳通量同化反演的基本思路是通过观测数据和模型模拟结果的比对，利用贝叶斯统计方法确定生态系统碳同化率，即生态系统单位面积内吸收和释放二氧化碳的净通量。
具体地说，通量反演可以分为两类方法：非参数方法和参数方法。
非参数方法主要利用观测数据直接推断生态系统碳通量，包括蒸散发（evapotranspiration）和通量（flux）反演方法，如估计月净生态系统碳通量（MoNET）和瞬时净生态系统碳通量（iNEE）等。
参数方法则是利用尺度扩散理论把生态系统通量与气象因子和植被生长状态联系起来，并通过比较模型模拟结果与观测数据来调整模型参数，进而估计生态系统碳同化能力。
2. 碳通量同化反演的数据来源生态系统碳同化速率估计需要多源数据的支持，包括大气二氧化碳浓度、气象数据、远程感知数据和地形信息等。
比较常用的数据有：1) 大气二氧化碳浓度数据：可从国家气象部门等获得。
2) 气象数据：它包括气温、湿度、风速、降雨等，我们可以通过自己安装气象站或从当地气象站获取。
3) 远程感知数据：包括卫星遥感、激光雷达等，可以获取生态系统叶面积指数、植被覆盖率、净初级生产力等。
4) 地形信息：包括地表高程、坡度、坡向等，对于底部复杂或露天矿山的生态系统通量估算具有重要作用。
3. 碳通量同化反演的应用领域碳通量同化反演广泛应用于生态系统碳交换基础研究、碳交换模型建立和辐射远程探测等方面，具体应用领域如下：1) 生态系统碳循环研究：通量反演技术可以评估生态系统净碳交换速率（NEE）、总生产力和呼吸作用等，有利于加深我们对不同类型生态系统吸收和释放碳的机制和影响因素的认识。
2) 地表碳通量监测：利用通量反演技术实现对碳通量以及丰度变化的精确监测，有利于制定和评估各种取样策略，和考虑阳光辐射效应、植被物质转移等复杂过程对生态系统碳吸收的影响。
rubisco催化的具体反应名称
rubisco催化的具体反应名称Rubisco（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）是一种关键的酶，存在于植物、藻类和一些细菌中。
它在光合作用中起着至关重要的作用，催化了一种被称为碳同化的反应。
碳同化是指将二氧化碳（CO2）转化为有机物质的过程。
在光合作用的第一阶段，光合细胞中的Rubisco酶催化了碳同化反应的关键步骤。
具体来说，这个反应被称为Calvin循环或C3光合作用。
Calvin循环是光合作用中最重要的反应之一，它发生在植物叶绿体的基质中。
该循环的目的是将CO2转化为有机物质，最终形成葡萄糖。
这个过程可以分为三个主要阶段：固定、还原和再生。
在固定阶段，Rubisco酶催化将CO2与一种五碳糖分子（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP）结合，形成一个六碳分子。
这个六碳分子立即分裂成两个三碳分子，称为3-phosphoglycerate（3-PGA）。
这个过程被称为碳同化，因为它将无机碳转化为有机碳。
在还原阶段，3-PGA被还原为更高能量的化合物，称为glyceraldehyde-3-phosphate（G3P）。
这个过程需要能量输入，并且依赖于ATP和NADPH等辅助分子。
G3P是一种重要的中间产物，可以用于合成葡萄糖和其他有机物质。
最后，在再生阶段，一部分G3P被用来合成葡萄糖，而另一部分则被用来再生RuBP。
这个过程需要额外的能量输入，并且通过一系列复杂的反应来完成。
总的来说，Rubisco催化的反应名称是Calvin循环或C3光合作用。
这个反应将CO2转化为有机物质，为植物提供能量和碳源。
尽管Rubisco是光合作用中最重要的酶之一，但它也有一些缺点，比如对氧气的敏感性和低催化效率。
因此，科学家们一直在努力寻找替代Rubisco的酶或改良Rubisco的性能，以提高光合作用的效率和作物的产量。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
植物利用光反应中形成的NADPH 和ATP 将CO 2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO 2同化(CO 2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C 3途径(C 3 pathway)、C 4途径(C 4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C 3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C 同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C 标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO 2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO 2固定后形成的最初产物PGA 为三碳化合物，所以也叫做C 3途径或C 3光合碳还原循环(C 3 photosynthetic carbon reduction cycle, C 3PCR 循环)，并把只具有C 3途径的植物称为C 3植物(C 3 plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson循环(光合碳还原循环)（一）C 3途径的反应过程C 3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO 2的途径。
1.过程 整个循环如图4-17所示，由RuBP 开始至RuBP 再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。
全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。
(1)羧化阶段(carboxylation phase) 指进入叶绿体的CO 2与受体RuBP 结合，并水解产生PGA 的反应过程(图4-17中的反应1)。
以固定3分子CO 2为例：3RuBP+3CO 2+3H 2O PGA + 6H +核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP 与CO 2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP 与O 2起加氧反应而引起C 2氧化循环即光呼吸(见本节二。
光呼吸)。
羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：在Rubisco 作用下RuBP 的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3 酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸(2-carboxy-3-ketoarabinitol-1,5-bisphosphate, 3-keto-2CABP)，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA 。
Rubisco 有活化与钝化两种形态，钝化型酶可被CO 2和Mg 2+激活，这种激活依赖于与酶活性中心有关的赖氨酸(Lys)的ε-NH 2基反应。
首先钝化型酶的ε-NH 2与CO 2(起活化的CO 22不是底物CO 2)作用，形成氨基甲酰化合物(E-NH·COO -)，它与Mg 2+ 作用形成活化型的酶(E-NH·COO·Mg 2+ ,也称三元复合体ECM)，然后底物RuBP 和CO 2再依次结合到活化型酶上进行羧化反应：图4-18 Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解、Mg2+作用才能成为活化型的ECM，如果先与RuBP(或RuBP类似物)结合，就会成为非活化型Rubisco只有先与CO2的E-RuBP。
Rubisco活性还被叫做Rubisco活化酶(activase)的酶调节。
关于此活化酶的作用由图4-18所示：在暗中钝化型Rubisco与RuBP结合形成E-RuBP后不能发生反应；在光下，活化酶由ATP活化，让RuBP与Rubisco解离，使Rubisco发生氨甲酰化，然后与CO和、Mg2+结合形成ECM，促进RuBP的羧化。
2Rubisco的假说图解图4-18 Rubisco活化酶活化(2)还原阶段(reduction phase)指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程(图4-17中的反应2、3)：6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi (4-34)羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA 的羧基转变成GAP的醛基。
当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。
(3)再生阶段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程(图4-17中的反应4～14)。
5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。
最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。
C3途径的总反应式可写成：3CO2+5H2O+9A TP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+ (4-36)可见，每同化一个CO2需要消耗3个A TP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)，固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。
形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。
2．能量转化效率以同化3个CO2形成1个磷酸丙糖为例。
在标准状态下每形成1mol GAP贮能1460 kJ，每水解1mol ATP放能32 kJ，每氧化1mol NADPH放能220 kJ，则C3途径的能量转化效率为91% 〔1460/(32×9+220×6)〕，这是一个很高的值。
然而在生理状态下，各种化合物的活度低于1.0，与上述的标准状态有差异，另外，要维持C3光合还原循环的正常运转，其本身也要消耗能量，因而一般认为，C3途径中能量的转化效率在80%左右。
（二）C 3途径的调节1.自(动)催化作用(autocatalysis) 植物同化CO 2速率，很大程度上决定于光合碳还原循环的运转状态，以及光合中间产物的数量。
暗中的叶片移至光下，最初固定CO 2速率很低，需经过一个“滞后期”后才能达到光合速率的“稳态”阶段。
其原因之一，是暗中叶绿体基质中的光合中间产物，尤其是RuBP 的含量低。
在C 3途径中存在一种自动调节RuBP 浓度的机制(图4-19)，即在RuBP 含量低时，最初同化CO 2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP 的增生，以加快CO 2固定速率，待光合碳还原循环到达“稳态”时，形成的磷酸丙糖再输出。
这种调节RuBP 等光合中间产物含量，使同化CO 2速率处于某一“稳态”的机制，就称为C 3途径的自(动)催化作用。
2.光调节作用 光除了通过光反应对CO 2同化提供同化力外，还调节着光合酶的活性。
C 3循环中的Rubisco 、PGAK 、GAPDH 、FBPase,SBPase,Ru5PK 都是光调节酶(图4-17中打圈处)。
光下这些酶活性提高，暗中活性降低或丧失。
光对酶活性的调节大体可分为两种情况，一种是通过改变微环境调节，另一种是通过产生效应物调节。
(1)微环境调节 光驱动的电子传递使H+向类囊体腔转移，Mg 2+则从类囊体腔转移至基质，引起叶绿体基质的pH 从7上升到8，Mg 2+浓度增加。
较高的pH 与Mg 2+浓度使Ｒubisco 光合酶活化。
(2)效应物调节 一种假说是光调节酶可通过Fd-Td(铁氧还蛋白 硫氧还蛋白)系统调节。
FBPase 、GAPDH 、Ru5PK 等酶中含有二硫键(－S －S －)，当被还原为2个巯基(－SH)时表现活性。
光驱动的电子传递能使基质中Fd 还原，进而使Td(硫氧还蛋白，thioredoxin)还原，被还原的Td 又使FBPase 和Ru5PK 等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键打开变成2个巯基，酶被活化。
在暗中则相反，巯基氧化形成二硫键，酶失活。
调节过程可用图4-20表示。
图4-20 Fd-Td 系统活化酶的图解3.光合产物输出速率的调节根据质量作用定律，产物浓度的增加会减慢化学反应的速度。
磷酸丙糖是能运出叶绿体的光合产物，而蔗糖是光合产物运出细胞的运输形式。
磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。
磷酸丙糖在细胞质中被用于合成蔗糖，同时释放Pi。
如果蔗糖的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，随之Pi的释放减少，而使磷酸丙糖外运受阻。
这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原环的正常运转。
另外，叶绿体的Pi浓度的降低也会抑制光合磷酸化，使ATP不能正常合成，这又会抑制Rubisco活化酶活性和需要利用ATP的反应。
二、光呼吸植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸(photorespiration)。
(一)光呼吸的发现1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。
这实际上是氧促进光呼吸的缘故。
1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。
CO2猝发(CO2outburst)现象实际上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。
现在通常把1955年作为发现光呼吸的年代。
1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。
(二)光呼吸的生化途径现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸(glycolate)的代谢，主要证据：(1)14CO2能掺入到乙醇酸中去，而且光下能检测到光呼吸释放的14CO2来自14C乙醇酸；(2) 18O2能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；(3)增进光呼吸的因素，如高O2、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。
乙醇酸的生成反应是从Rubisco加氧催化的反应开始的。