光合碳同化
光合碳同化及其调节
一.C3途径
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
• 自然界有二种结构类型的 Rubisco 。
• 类型 I (L8S8) 是由 8 个大亚基 (50-6OKD) 和 8 个小 亚基 (12-18KD) 组成 , 它广泛存在于所有真核和大多 数原核的光合有机体中。
• 类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单 的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深 红红螺菌中。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
➢代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸
甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟
丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果
糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天
在大田条件下，改变空气中 C02 和 02 的浓度是很难办到
研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco 基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效 率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。
此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞 核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常 作为研究植物分子生物学的典范。包括基因表达的 调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
光合作用3碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR 循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环) （一）C3途径的反应过程C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
植物生理学3-4 光合碳同化
10
光合作用的光抑制：
指：当植物吸收的光能超过所需要时，过剩 光能导致Pn下降、表观量子效率下降、PSII的 最大光化学效率（Fv/Fm）下降的现象。
11
光抑制的原因：
1. NADP+不足，导致O2-的形成，促进了过氧 化伤害；
2. 光照强度与CO2补偿点有关。光强弱时，Pn 降低比呼吸速率的降低更快，要求较高的[CO2] 才能维持曲线
n
S
18
• B点为CO2补偿点； • n点是空气浓度下细胞间隙的CO2浓度； • S点为CO2饱和点； • OA为暗呼吸速率； • AC线段为[CO2]－Pn曲线的比例阶段； • DE线段为[CO2]－Pn曲线的饱和阶段； • CD曲线为[CO2]－Pn曲线的过渡阶段。
29
光合日变化：
无云、晴天、强光下，光合速率日变化呈现“双峰 曲线”，高峰分别出现在上午11点左右、下午15点左右， 但下午的Pn低于上午的Pn。
中午13点左右Pn出现低谷，称为光合“午休”，其 原因是：（1）水分亏缺，气孔关闭：
（2）CO2供应不足； （3）光呼吸加强。
增施有机肥、实施喷灌等措施可减缓“午休” 程度。
扩散层阻力
气孔
气孔阻力
叶肉细胞间隙
叶肉阻力
叶肉细胞原生质
羧化阻力
叶绿体基质
气相 扩散
液相 扩散
大气CO2到达叶 绿体羧化部位经过 的路径和阻力：
扩散动力依靠 [CO2]差。增加 [CO2]、适当通风等 措施可提高[ CO2 ] 差。
23
三. 温度对光合的影响
不同植物温度三基点不同；
光合作用中的碳的同化
光合作用中的碳的同化
光合作用中,植物通过吸收光能,将二氧化碳和水转化为有机物质,同时释放出氧气。
这个过程中,碳的同化是其中一个关键步骤。
碳同化是指将二氧化碳转化为有机物的过程。
在光合作用中,碳同化分为两个阶段:固定CO2和还原CO2。
固定CO2的过程发生在叶绿体的叶绿体基质中,主要由RuBP羧化酶催化,将CO2和RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)结合形成糖酮磷酸分子。
这个过程也被称为Calvin循环。
还原CO2的过程发生在叶绿体基质和叶绿体膜系统的光合体中。
在这个过程中,糖酮磷酸分子被NADPH和ATP还原为三碳糖分子,并最终合成葡萄糖等有机物。
总的来说,碳同化是光合作用中非常重要的步骤,它使植物能够将无机物质转化为有机物质,为植物的生长和发育提供能量和物质基础。
5-3 光合碳同化(第5-6节)
(1) 饲喂14CO2与定时取样
向正在进行光合作 用的藻液中注入 14CO2 使 藻类与 14CO2 接触，每隔 一定时间取样，并立即 杀死。
图
用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
H14CO3-+H＋→14CO2+H2O
核酮糖1，5-二磷酸羧化酶/加氧 酶（Rubisco）是植物体内含量最丰富
的酶，约占叶中可溶蛋白质总量的40% 以上。
10级园艺、设施专业
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
Rubisco具有双重功能:
CO2/O2比值大时起羧化反应推动C3碳循环
CO2/O2比值小时起加氧反应,引起O2氧化循环即 光呼吸。
10级园艺、设施专业
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
形成磷酸化的3,4, 5,6和7碳糖的一系 列反应。最后由核 酮糖-5-磷酸激酶 (Ru5PK)催化，消 耗1分子ATP，再形 成RuBP。
10级园艺、设施专业
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
3CO2 + 3RuBP + 3H2O 3ADP+3Pi 3ATP
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO 标记的产物 2
(4)设计循环图
根据被 14C标记的化 合物出现时间的先后, 推测生化过程。根据图 所显示的结果,即短时 间内(5秒,最终到0.5秒 钟)14C标记物首先出现 在3-磷酸甘油酸(PGA) 上,说明PGA是光合作用 的最初产物。
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO 标记的产物 2
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
经过10多年周密的研究，卡尔 文等人终于探明了光合作用中从CO２ 到蔗糖的一系列反应步骤，推导出 一个光合碳同化的循环途径，这条 途径被称为卡尔文循环或CalvinBenson循环 。
光合碳同化途径
光合碳同化途径
光合碳同化途径主要包含三种类型，即C3途径、C4途径和CAM 途径。
C3途径（也称为卡尔文循环）是最基本的碳固定途径，其过程包括羧化、还原和更新三个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是RuBP，它通过RuBP羧化酶将CO2转化为PGA（磷酸甘油酸）。
在还原阶段，消耗同化力将碳固定为糖类。
在更新阶段，形成新的RuBP。
C4途径包括羧化、转变、脱羧和再生四个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），它通过PEP羧化酶将CO2转化为OAA（氧乙酰丙酸）。
在转变阶段，OAA被转变为其他的有机酸，例如苹果酸或天冬氨酸。
在脱羧阶段，这些有机酸释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
在再生阶段，PEP的再生完成。
CAM途径是一种在干旱和半干旱地区常见的光合作用类型，其特点是夜间吸收CO2并固定为有机酸，然后在白天脱羧释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
以上信息仅供参考，如需获取更多详细信息，建议查阅植物学相关书籍或文献。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
第三章 光合作用(2-2)
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。
过程可分为: 羧化、还原、再生 三个阶段 （如图3AA + NADPH + H+ Mal + NADP+
aspartate amino transferase
OAA + 谷氨酸 Asp + α- 酮戊二酸
④底物再生
1.C4途径的反应过程
基本上可分为四步反应: ①羧化反应
②还原或转 氨作用 ③脱羧反应
④底物再生
1.C4途径的反应过程
(二)C4途径
叶肉细胞(MC)中含 有磷酸烯醇式丙酮 酸羧化酶PEPC,进行 C4途径，固定CO2， 并将含四个碳的二 羧酸运到维管束鞘 细胞中；而维管束 鞘细胞（BSC）中含 有Rubisco等参与C3 途径的酶，进行CO2 的同化。
C-4 photosynthsis involves the separation of carbon fixation and carbohydrate systhesis in space and time
(一)C3途径 (1)羧化阶段
(2)还原阶段
(3)再生阶段
(一)C3途径 (1)羧化阶段
即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸 的阶段，有二步反应：磷酸化和还原
首先，ATP提供能量, 把PGA 进一步磷酸化
(2)还原阶段
NADP-PGAkinase
(3)再生阶段
2PGA + 2ATP 2 1，3—DPGA + 2ADP 然后，进一步将DPGA还原成糖
植物的光合作用——碳同化
③再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸消耗1分子ATP，重新形成RuBP
2.C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP +8Pi+6NADP++3H+
（二）C4 途 径
澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 于70年 代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径或 Hatch-Slack途径。 C4植物约300多种，禾本科最多，莎草种， 菊科，苋科，藜科等也有，农作物中，只玉 米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。
• 其中C3途径是最基本的CO2同化途径，存在于所 有的植物。 C4途径和景天酸代谢途径是附加途 径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2 转运给C3途径。
四碳二羧酸途径 景天酸代谢途径
CO2
CO2
光合碳 还原循环
CO2
糖
四碳二羧酸途径存在于C4植物 景天酸代谢途径存在于CAM植物。
（一）C3途径
剑麻
龙舌兰
落地生根
绯牡丹
芦荟
昙花
CAM植物-瓦松属
瓦松属1
多肉质植物
鸡冠掌
静夜
红司
锦晃星
景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2 产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用， 称为CAM 途径。 （同一空间、不同时间）
景天科酸代谢途径
（1） PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3） NADP+— 苹果酸酶
光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下 与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的 呼吸作用被称作“暗呼吸” 。 另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。 光呼吸主要存在于C3植物中，光呼吸中消耗ATP 和还原型辅酶（NADH ）。
光合碳同化
三 CAM途径
（一）CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2
同化方式：夜间固定CO2产生有机酸， 白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作 用，这样的与有机酸合成日变化有关的 光合碳代谢途径称为CAM途径。
主要分布在景天科、仙人掌科、兰 科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、 石蒜科等植物中
• 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H＋ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP
• 由上式可看出每同化一个CO2，要＋ 消耗3个 ATP和2个NADPH。
• 卡尔文循环净反应可表示为：
６CO2 +１８ATP + １２NADPH → C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + １２NADP＋
（三） RuBP再生阶段
• 是由GAP经过一系列的转变，重新形成 CO2受体RuBP的过程。
• 这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、 7-碳糖的一系列反应。
• 最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK) 催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP， 构成了一个循环。
• C3途径的总反应式为：
C4途径的反应过程
• C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差 异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生
• 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱 羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三 种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)； ②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme) 的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧 激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型 (PCK型)。
卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径
卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径下载提示：该文档是本店铺精心编制而成的，希望大家下载后，能够帮助大家解决实际问题。
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备战高考：光合作用之二氧化碳同化途径
备战高考--光合作用CO2同化途径植物利用ATP与NADPH储存的能量，通过一系列的酶促反应，催化CO2还原成稳定的碳水化合物的过程。
根据CO2同化过程中的最初级产物及碳化代谢特点，将光合碳同化途径分为三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
(一) C3途径C3途径又称为卡尔文循环，20世纪50年代卡尔文（Calvin）等应用14CO2示踪的方法解释了该著名的碳同化过程。
卡尔文循环独具合成淀粉等光合产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，是放氧光合生物同化CO2的共有途径，包括3个主要的阶段：羧化（CO2固定）、还原和RuBP再生。
（1）羧化阶段：C3途径是指在某些高等植物光合作用的暗反应过程中，1分子CO2在RuBP(核酮糖-1，5-二磷酸)羧化酶/加氧酶的催化下，被1分子RuBP固定后形成1分子不稳定的六碳化合物并立即分解为2个三碳化合物(甘油酸-3-磷酸)。
（2）还原阶段：甘油酸-3-磷酸在甘油酸-3-磷酸激酶的作用下被ATP磷酸化，形成甘油酸-1,3-二磷酸，然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原成储能更多的甘油醛-3-磷酸。
这一阶段是耗能的。
光反应中生成的ATP和NADPH主要被利用于这个过程。
因此还原阶段是光反应与固碳反应的连接点。
当CO2被还原成甘油醛-3-磷酸，光合作用的储能过程便告完成。
甘油醛-3-磷酸等三碳糖可进一步转化，在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
（3）RuBP再生阶段：之后在磷酸丙糖酶的作用下，形成3-磷酸丙糖。
继续消耗1分子ATP，重新形成RuBP。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
通过C4途径固定CO2的植物被称为C4植物。
C4植物的叶肉细胞的叶绿体中基粒发达，维管束鞘细胞的叶绿体中无基粒。
第七章 光合作用(II)：光合碳同化
龙 舌兰
落 地生根
芦荟
昙花
瓦松
1.CAM途径（叶肉细胞）
C3途径
C4 夜间 气孔开放，CO2进入叶肉细胞
Rubisco 脱羧，CO2 进入叶绿体
PEP PEPC OAA
C4,C3共存
白天 Mal，贮于液泡
出液泡
渗透势
气孔关闭 吸收和保持水分
CAM途径
2.CAM的调节
CAM途径
PEPC调节 夜间有活性
叶
绿
C3循环 磷酸乙醇酸
体
光
过 氧 化
甘油酸
磷酸乙醇酸
O2
呼 吸
乙醛酸
的
物
过
体
丝氨酸
甘氨酸
程
线 粒 体
2. 光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降 低其对细胞的伤害。
②保护叶绿体:干旱、高光强下，可消耗过 多的ATP，避免光抑制、保护光合机构。
③高光强、低CO2因光呼吸产生CO2，进 入C3循环。 ④光呼吸途径产生的甘氨酸、丝氨酸进 入蛋白质的合成。
G6P 苹果酸
pH
水分胁迫
•冰叶日中花
CAM
水分较充足
C3途径
•一些植物，CO2浓度处于日 低夜高或强烈的昼夜温度变 化，诱导产生CAM。
表明与CAM有关的基因的表 达对环境状况敏感。
C4和CAM植物中，只有卡尔文循 环能够最终同化CO2，PEP的羧 化只起了临时固定和浓缩CO2的 作用。
第四节 蔗糖和淀粉的合成
磷酸乙醇酸
RuBP催化的羧化反应和加氧反应
（二）、C3产物的还原
利用同化力将3-磷酸甘油酸(3-PGA) 还原为甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。
第七章 光合作用(II)光合碳同化-2.ppt.Convertor
第四节蔗糖与淀粉的合成一在细胞质中合成蔗糖二在质体中合成淀粉三同化物在叶绿体与细胞质间的分配一、蔗糖的合成（细胞质）（一）磷酸蔗糖合成酶途径（二）蔗糖合酶途径蔗糖是由葡萄糖与果糖所组成的双糖。
在植物体内，它不仅能积累、贮存和运输，而且还能进一步合成低聚糖和多糖。
（一）磷酸蔗糖合成酶途径蔗糖的生物合成途径主要是磷酸蔗糖合酶催化，由尿苷二磷酸葡萄糖与果糖-6-磷酸合成磷酸蔗糖，后经磷酸蔗糖酯酶水解，生成蔗糖。
蔗糖合成途径调节1、蔗糖-6-磷酸形成蔗糖是不可逆的2、蔗糖是稳定的非还原糖，既储存了能量，又有利于运输利用3、磷酸蔗糖合成酶的调节磷酸蔗糖合成酶（SPS）的特性和调节是受磷酸化调节的酶。
丝氨酸残基磷酸化钝化，在光下去磷酸化活化。
G6P 提高其活性，Pi 和蔗糖抑制其活性。
（二）蔗糖合酶途径蔗糖合酶位于细胞基质，催化蔗糖合成的可逆反应。
Mg+ 促成合成蔗糖，抑制分解。
该酶活性表现昼夜变化。
在消耗蔗糖的组织中活性较高，可能主要用于蔗糖分解代谢。
二、在质体中合成淀粉光合形成的三碳糖在叶绿体中形成淀粉，暂时储存在叶绿体中。
这发生在蔗糖从细胞质中运出慢于光合速度时。
在储存组织中淀粉形成在淀粉体中进行，合成途径相同。
在质体中合成淀粉的意义葡糖糖大量合成叶绿体水势下降大量葡萄糖合成少量淀粉分子水大量流入叶绿体水流入叶绿体减少叶绿体破裂防止叶绿体破裂三同化物在叶绿体与细胞质间的分配在叶绿体中经光合碳同化形成的磷酸丙糖作为共同的底物，转化为两种主要的碳水化合物，在胞质中合成蔗糖，在叶绿体中合成淀粉，这是一种细胞内区域化的竞争机制的调节。
磷酸丙糖的分配取决于细胞质和叶绿体中Pi的浓度第五节光合作用生态生理光合速率指单位时间、单位叶面积吸收CO2 的量或释放量O2 的量。
表观光合速率= 净光合速率+ 呼吸速率光合速率的测定方法1、改良半叶法2、红外线CO2 分析仪法3、氧电极法半叶法测定单位时间、单位叶面积干重的增加，可知光合产物的积累量。
试述玉米碳同化的过程
试述玉米碳同化的过程
玉米碳同化是指玉米植物中进行光合作用的过程，其中二氧化碳被固定为有机碳化合物。
这个过程可以分为三个主要阶段：光合作用、碳同化和光呼吸。
1.光合作用：在光合作用过程中，玉米叶片中的叶绿素吸收太阳光的能量，并与二氧化碳（CO2）和水（H2O）发生反应。
在光合作用的光反应阶段，太阳能转化为化学能，并产生氧气（O2）。
在暗反应阶段（Calvin循环），二氧化碳与通过光反应产生的能量，经一系列酶催化反应，在叶绿体中合成为有机碳化合物，最常见的产物是葡萄糖。
2.碳同化：碳同化是指将二氧化碳转化为有机碳化合物的过程。
在玉米碳同化中，通过Calvin循环中的酶催化反应，二氧化碳与来自光合作用的能量和其他化合物（如ATP和NADPH）进行反应，最终生成葡萄糖这样的有机物质。
碳同化过程发生在叶绿体中的叶绿体基质中。
3.光呼吸：在光合作用过程中，由于一些原因（如高温或低二氧化碳浓度），植物细胞会受到光合作用能力受限，产生过多的能量。
这时植物会通过光呼吸来调节能量。
在光呼吸过程中，植物细胞中的特殊细胞器——线粒体，将一部分光合作用期间生成的ADP和NADPH氧化还原等能量储存分子以及氧气使用，产生能量供植物生长和代谢所需。
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（三） RuBP再生阶段
• 是由GAP经过一系列的转变，重新形成 CO2受体RuBP的过程。 • 这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、 7-碳糖的一系列反应。 • 最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK) 催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP， 构成了一个循环。
• C3途径的总反应式为： • 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H ＋ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP • 由上式可看出每同化一个CO2，要消耗3个 ＋ ATP 2 NADPH ATP和2个NADPH。 • 卡尔文循环净反应可表示为： ６CO2 +１８ATP + １２NADPH → C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + ＋ １２NADP
C4 途 径 的 三 种 类 型
还原或转氨阶段：形成4C酸
脱羧阶段：
C4酸脱羧形成CO2， CO2通过卡尔文循环还 原为糖类
底物再生阶段：
C4酸脱羧形成的C3酸再运回叶肉细胞形成Ｐ ＥＰ
Ｐｙｔ
ＰＥＰ
焦磷酸
Ｃ４途径的总结：
（１）Ｃ４途径ＣＯ２的受体：ＰＥＰ （２）催化反应的酶：ＰＥＰＣ （３）羧化作用的最初产物：ＯＡＡ （４）Ｃ４途径涉及两种类型的细胞 （５）Ｃ４途径不能形成碳水化合物 （６）Ｃ４植物固定ＣＯ２是有两个羧 化反应 （７）Ｃ４植物固定１个CO2消耗 5ATP、2NADPH2
CAM
•
植 物 夜 昼 代 谢 模 式 图
羧化阶段
Rubisco活化酶活化 活化酶活化Rubisco的假说图解 活化酶活化 的假说图解
• 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷 酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下， 与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸 甘油酸（3-PGA）。 • Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，由8 个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约 14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大 亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因 编码。
三 CAM途径
（一）CAM在植物界的分布与特征 在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2 同化方式：夜间固定CO2产生有机酸， 白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作 用，这样的与有机酸合成日变化有关的 光合碳代谢途径称为CAM途径。 主要分布在景天科、仙人掌科、兰 科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、 石蒜科等植物中
二 C4途径
在20世纪60年代，发现有些起源于热带 的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它 植物一样具有卡尔文循环以外，还存在 一条固定CO2的途径。它固定CO2的最 初产物是含四个碳的二羧酸，故称为 C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。 由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack 发现的，也叫Hatch-Slack途径。
（放射性同位素示踪和双向纸层析技术）
• 由于这个循环中CO2的受体是核酮糖二磷酸， 故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。
卡尔文循环大致可分为三个阶段： ※羧化阶段 ※还原阶段 ※再生阶段
C3途径的反应过程
（一）羧化阶段：
• CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后 才能被还原 • 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2接收体 催化此反应的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化 酶（ RuBP Ｃ）
（二）还原阶段
• 羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未 达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要 消耗光反应中产生的同化力。 • ATP提供能量，NADPH提供还原力使PGA 的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应 与暗反应的联结点。 • 当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能 过程即告完成。
•下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)， 然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH 还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP），这就 是CO2的还原阶段。
C4途径的反应过程
• C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差 异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生
• 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱 羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三 种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)； ②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme) 的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧 激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型 (PCK型)。
高等植物光合碳同化有三种：
• C3途径（卡尔文循环）： 最普通，具有合成糖类等产物的能力。 小麦、水稻、大豆等 • C4途径：玉米、甘蔗等 • CAM（景天酸代谢）途径： 景天、仙人掌等
只有固定、浓缩和 转运CO2的作用
一
C3途径（ Calvin cycle ，RPPP）
• 卡尔文循环固定CO2的最初产物是甘油酸－ ３－磷酸（三碳化合物），故也称C3途径。 • 此途径于２０世纪５０年代由美国的 Ｍ． Calvin提出因此被称为卡尔文循环。
三 光合碳同化（CO2 assimilation） --活跃的化学能转为稳定的化学能
二氧化碳同化作用是光合作用过程中的固碳反应。 是指植物利用光反应中产生的同化力，固定还原 CO2成有机物的过程。 在叶绿体的基质中进行，有许多种酶参与反应 属于光合作用中的暗反应阶段，本质是将无机物 转化为有机物并将光反应中形成的ATP和NADPH 中的活跃的化学能转换为储存在糖类中稳定的化 学能的过程。