植物光合作用碳同化
植物碳同化的三个途径
植物碳同化的三个途径植物碳同化的三个途径，听上去是不是有点高大上？其实呢，这里边的故事可精彩了，跟植物们的“吃饭”方式有关，咱们就来聊聊这些有趣的事儿。
首先呢，咱们得说说光合作用。
你知道吗，植物就像是天然的“太阳能电池”，它们能把阳光变成食物。
想象一下，阳光洒在叶子上，叶子们就像喝到了“能量饮料”，瞬间就变得活力满满。
它们用这些光能来把二氧化碳和水转化为葡萄糖，这可是它们的“美味佳肴”。
这过程可不是一蹴而就的哦，植物还得通过叶绿体，巧妙地进行一系列化学反应，最终把这些看似普通的元素变成了自己需要的养分，简直就像魔法一样。
我们得说说另一个有趣的途径，叫做C4途径。
这个名字听上去是不是有点神秘？别担心，其实就是植物们为了在高温和干燥环境中更好地“呼吸”而发展出来的策略。
想象一下，如果你在炎热的夏天里还得外出“工作”，那可真是难受。
不过，植物们可不怕，它们聪明地找到了一个解决方案。
C4植物像玉米和甘蔗，能够把二氧化碳“捕获”得更有效率。
它们的细胞结构更复杂，能把二氧化碳储存起来，等到适合的时机再用，简直就是在储蓄“碳能量”，跟你我存钱似的，这样就能保证在干旱的时候依然能“吃得饱”，真是聪明得不得了。
最后呢，咱们来聊聊CAM途径。
这个名字可不是随便起的，CAM代表“夜间呼吸”，这听上去就像是植物的“夜行者”。
它们白天在阳光下可不太活动，反而等到晚上才出门“工作”。
这可得感谢它们的“环保意识”，因为这样可以减少水分的流失，简直就像你在空调下也要保持干爽。
它们白天把气孔关起来，等到夜晚再开，吸收二氧化碳，再进行一系列的转换。
就这样，这些植物在月光下悄悄地进行着自己的“秘密行动”，每次都能把二氧化碳转化为能量，真是让人忍不住想为它们点赞。
植物碳同化的三个途径就像是植物们的三种“吃饭”方式，各有各的特色。
光合作用、C4途径和CAM途径，像是不同的菜系，各有各的风味。
想象一下，植物们在阳光下、炎热的夏季和宁静的夜晚，灵活运用这些策略，真的是大自然的智慧结晶啊！就像人类的各种生活方式，各有各的乐趣。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
光合作用3碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR 循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环) （一）C3途径的反应过程C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。
植物光合作用过程中碳同化途径的研究
植物光合作用过程中碳同化途径的研究植物光合作用是指靠太阳能将二氧化碳（CO2）转化为有机物，其中碳同化途径是植物光合作用中的一个重要环节。
近年来，随着科技的不断发展，人们对于该过程中碳同化途径的研究也日渐深入，这对于我们进一步理解植物光合作用的机制及其应用也具有非常重要的意义。
碳同化途径是指将光合产物中的 CO2 转化为各种有机物的途径。
目前，被广泛应用的碳同化途径有三种：C3途径、C4途径和CAM途径。
从命名就可以看出，它们的差别正是在于碳同化的方式。
C3途径是植物中最原始和严格的碳同化途径。
C3植物光合作用的CO2在叶绿素中的反应中，首先转化为三碳物质PGA（磷酸甘油醛），再转化为中间产物DHAP（溶解糖磷酸）和GA3P（甘油酰磷酸），最后生成葡萄糖等有机物质。
虽然C3途径是最简单的一种碳同化途径，但是它对温度和水分适应性弱，容易受到限制。
C4途径是植物中相对较高级的碳同化途径，其特点是先将CO2转化为草酸盐，再升级为四碳物质内酰基乙酰辅酶A（OAA）, 最后再被转换为产物。
C4途径相对于C3途径拥有更好的水分和温度适应性，可以在光强宜人的热区内进行光合作用。
CAM途径是低CO2浓度下适应的一种特殊碳同化方式。
其特点是在白天收集CO2，晚上才进行CO2的转化。
因此，在CAM植物中，晚间和白天内化学过程具有差异。
CAM植物可以在干燥环境和高温下有效进行光合作用。
我们可以发现，三种碳同化途径各有优缺点，而且这些途径的研究发现不断涌现，使得利用植物光合作用生产有用有机物质的技术逐渐成为可能。
例如，C4途径被应用于棉花、甘蔗、番茄、米和小麦等作物中，使得它们的适应性更强，产量更高。
最新的碳同化途径研究表明，目前的C4途径也可以被改良，其产物可以直接应用于工业生产。
此外，在CAM植物中发现一种特殊的皮孔调节蛋白，该蛋白可以控制植物的蒸腾作用和CO2 吸收效率，其应用前景也非常广阔，现已被应用于某些水果的栽培中，并显示出良好的经济效益。
植物生理学3-3 光合碳同化
C3植物、C4植物及CAM植物的光合特点
▪ 由于PEPC对CO2的亲和力高，故C4 植物的CO2补偿点（0-10mg/L）低于C3 植物（50-150mg/L）。在[CO2]低的环 境条件下，光合速率相差悬殊。
C4植物称为低补偿植物， C3植物称为高补偿植物
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未完待续
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光呼吸的生理功能
➢ 从能量的角度，光呼吸消耗了多余的能量，
避免过剩光能导致O2-的形成而造成伤害。 强光下，如果CO2供应不足，叶绿体吸收的
过多的能量会对PSII产生伤害。
其证据是在强光下，缺CO2和O2（该条件下 CO2同化和光呼吸均减弱），便发生光合速率 和光合效率降低的现象。
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光呼吸的生理功能
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高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：
是最基本和最普遍的途径，只有这条 途径才具备合成淀粉等产物的能力；
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C4途径：将CO2的
固定和还原在空 间上分开。
CAM途径：将CO2 的固定和还原在
时间上分开。
无合成淀粉等产物 的能力，是某些植物 对特定自然条件的生 存适应。
时，叶绿体内该比值降低，
促进蔗糖的合成。
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3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系
而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，
部分中间产物都是2C化合物，故也称该 途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。
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光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括：
CO2受体是5C化合物 核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP），故该循环又 叫做还原磷酸戊糖途径 （RPPP途径）；
植物生理学3-4 光合碳同化
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光合作用的光抑制：
指：当植物吸收的光能超过所需要时，过剩 光能导致Pn下降、表观量子效率下降、PSII的 最大光化学效率（Fv/Fm）下降的现象。
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光抑制的原因：
1. NADP+不足，导致O2-的形成，促进了过氧 化伤害；
2. 光照强度与CO2补偿点有关。光强弱时，Pn 降低比呼吸速率的降低更快，要求较高的[CO2] 才能维持曲线
n
S
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• B点为CO2补偿点； • n点是空气浓度下细胞间隙的CO2浓度； • S点为CO2饱和点； • OA为暗呼吸速率； • AC线段为[CO2]－Pn曲线的比例阶段； • DE线段为[CO2]－Pn曲线的饱和阶段； • CD曲线为[CO2]－Pn曲线的过渡阶段。
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光合日变化：
无云、晴天、强光下，光合速率日变化呈现“双峰 曲线”，高峰分别出现在上午11点左右、下午15点左右， 但下午的Pn低于上午的Pn。
中午13点左右Pn出现低谷，称为光合“午休”，其 原因是：（1）水分亏缺，气孔关闭：
（2）CO2供应不足； （3）光呼吸加强。
增施有机肥、实施喷灌等措施可减缓“午休” 程度。
扩散层阻力
气孔
气孔阻力
叶肉细胞间隙
叶肉阻力
叶肉细胞原生质
羧化阻力
叶绿体基质
气相 扩散
液相 扩散
大气CO2到达叶 绿体羧化部位经过 的路径和阻力：
扩散动力依靠 [CO2]差。增加 [CO2]、适当通风等 措施可提高[ CO2 ] 差。
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三. 温度对光合的影响
不同植物温度三基点不同；
植物光合碳同化过程
植物光合碳同化过程嘿，朋友们！今天咱来聊聊植物光合碳同化过程，这可真是个神奇又有趣的事儿啊！你想想看，植物就像一个个小小的魔法工厂，而阳光就是启动这个魔法的钥匙。
植物们通过叶子这个神奇的器官，把阳光、二氧化碳和水融合在一起，制造出它们生长所需要的养分。
这就好像我们做饭一样，各种食材加在一起，经过一番操作，就变成了美味的食物。
在这个过程中，有个关键的步骤叫碳固定。
植物就像是个聪明的小工匠，把空气中的二氧化碳牢牢抓住，让它变成自己的一部分。
这多厉害呀！就好像我们抓住了一只调皮的小猴子，让它乖乖听话为我们做事儿。
然后呢，这些固定下来的碳会在植物体内进行一系列的变化和运输。
就像是货物在工厂里经过一道道工序，最后变成了我们需要的成品。
植物把这些碳加工成各种物质，让自己长得更壮实、更漂亮。
你说植物是不是特别了不起？它们不用我们帮忙，自己就能完成这么复杂又重要的工作。
而且它们还无私地为我们提供氧气，让我们能够呼吸到新鲜的空气。
这就好比是一个默默奉献的好朋友，一直在为我们付出，却从不求回报。
我们每天都能看到各种各样的植物，它们有的高大挺拔，像个威风凛凛的大将军；有的小巧玲珑，像个可爱的小精灵。
但不管它们是什么样子，都在努力地进行着光合碳同化过程。
有时候我就想啊，如果我们人类也能像植物一样，利用阳光和一些简单的物质就能制造出我们需要的东西，那该多好啊！不用辛苦地工作，不用为了生活奔波。
但反过来一想，正是因为有了这些努力和付出，我们的生活才变得更加丰富多彩呀！所以啊，我们要好好珍惜植物，爱护它们，保护它们的生存环境。
因为它们不仅仅是美丽的风景，更是我们生活中不可或缺的一部分。
它们的光合碳同化过程，就像是一场无声的魔术表演，一直在为我们的生活创造着奇迹。
植物的世界真是奇妙无比啊！它们用自己独特的方式，为这个世界增添了生机和活力。
让我们一起走进植物的世界，去感受它们的神奇和魅力吧！。
光合作用中的碳的同化
光合作用中的碳的同化
光合作用中,植物通过吸收光能,将二氧化碳和水转化为有机物质,同时释放出氧气。
这个过程中,碳的同化是其中一个关键步骤。
碳同化是指将二氧化碳转化为有机物的过程。
在光合作用中,碳同化分为两个阶段:固定CO2和还原CO2。
固定CO2的过程发生在叶绿体的叶绿体基质中,主要由RuBP羧化酶催化,将CO2和RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)结合形成糖酮磷酸分子。
这个过程也被称为Calvin循环。
还原CO2的过程发生在叶绿体基质和叶绿体膜系统的光合体中。
在这个过程中,糖酮磷酸分子被NADPH和ATP还原为三碳糖分子,并最终合成葡萄糖等有机物。
总的来说,碳同化是光合作用中非常重要的步骤,它使植物能够将无机物质转化为有机物质,为植物的生长和发育提供能量和物质基础。
碳 同 化
参与反应的酶： (1)核酮糖二磷酸羧化酶 /加氧酶 (Rubisco) ； (2)3- 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 (PGAK) ； (3)NADP- 甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶； (4) 丙糖磷酸 异构酶； (5)(8) 醛缩酶； (6)果糖 -1,6-二磷酸 ( 酯 ) 酶 (FBPase) ； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景 1，7-二磷酸 (酯)酶 (SBPase) ； (11) 核酮糖 -5- 磷酸表异构酶； (13) 核糖 -5- 磷酸异 构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在 100 多年 前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法 是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无 法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且 光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。 1946 年 ， 美 国 加 州 大 学 放 射 化 学 实 验 室 的 卡 尔 文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的 物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质 上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所 要求的时间内快速地时取样 向正在进行光合作用的藻液 中注入 14CO2 使藻类与 14CO2 接 触，每隔一定时间取样，并 立即杀死。 H14CO3-+H＋→14CO2+H2O
图 用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
(2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提 取出来，将样品浓缩后点样 于层析纸上，进行双向纸层 析，使光合产物分开 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术， 鉴定被14CO2标记的产物并测 定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被 14C 标记的化合物 出现时间的先后，推测生化 过程。根据图 D 所显示的结 果，即短时间内(5秒，最终 到 0.5 秒 钟 )14C 标 记物首 先 出现在 3- 磷酸甘油酸 (PGA) 上，说明 PGA 是光合作用的 最初产物。
碳 同 化
类囊体 基质
根据碳同化过程 中最初产物所含碳原 子的数目以及碳代谢 的特点，将碳同化途 径分为三类： C3 途径、 C4 途径和 CAM( 景天科 酸代谢)途径。
一.C3途径
紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶 绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。
(三)C4途径的反应过程
C4途径中的反应虽因植物种 类不同而有差异，但基本上可分 为羧化、还原或转氨、脱羧和底 物再生四个阶段(图22，C)。 ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸 烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在 PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)； ②还原或转氨作用 OAA被还原为 苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形 成天冬氨酸(Asp)； ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝 移动到BSC，在BSC中释放CO2， CO2由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的 C3 酸从 BSC 运回叶肉细胞并再生出 CO2 受 体PEP。
叶绿体 线粒体 细胞质
三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言， NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME与PCK型，叶绿体在 BSC中离心排列；另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSⅡ活性低。
4.底物再生阶段
C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮 酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。 NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸， 然后再生成PEP。 此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下 该酶的活性比暗中高20倍。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需 消耗5个ATP与2个NADPH。
光合碳同化途径
光合碳同化途径
光合碳同化途径主要包含三种类型，即C3途径、C4途径和CAM 途径。
C3途径（也称为卡尔文循环）是最基本的碳固定途径，其过程包括羧化、还原和更新三个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是RuBP，它通过RuBP羧化酶将CO2转化为PGA（磷酸甘油酸）。
在还原阶段，消耗同化力将碳固定为糖类。
在更新阶段，形成新的RuBP。
C4途径包括羧化、转变、脱羧和再生四个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），它通过PEP羧化酶将CO2转化为OAA（氧乙酰丙酸）。
在转变阶段，OAA被转变为其他的有机酸，例如苹果酸或天冬氨酸。
在脱羧阶段，这些有机酸释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
在再生阶段，PEP的再生完成。
CAM途径是一种在干旱和半干旱地区常见的光合作用类型，其特点是夜间吸收CO2并固定为有机酸，然后在白天脱羧释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
以上信息仅供参考，如需获取更多详细信息，建议查阅植物学相关书籍或文献。
高等植物co2同化途径
高等植物co2同化途径
植物的CO2同化途径是植物吸收大气中的CO2，利用光能将CO2同化为有机物质并分泌
氧气的过程。
CO2同化是一个重要的过程，在生物圈中占有重要地位，CO2同化过程中不仅是植物吸收叶上的CO2，也是利用二氧化碳把水中的二氧化碳转化为糖等有机物的步骤。
对于绿色植物来说，Photosynthesis（光合作用）是它们CO2同化的主要途径。
在光合作用过程中，植物会利用太阳光，利用光合动力将CO2同化为有机物，并分泌出
氧气，将二氧化碳转化为糖等有机物。
光合作用中，植物利用自身细胞中染料（叶绿素和类胡萝卜素）吸收二氧化碳，对太阳光进行转化，并将二氧化碳转化为有机物质。
夜间植物采用不同的CO2同化方式，称为Crassulaceanacidmetabolism（CAM），也就是
夜间CO2同化。
它的机理是植物在白天将光能转化为能量储存在叶绿素中，到了夜间，
叶绿素将能量转移到夜间进行CO2同化的气孔中，将CO2同化为有机物，并分泌出氧气，以补充其他白天无法完成的光合作用。
总之，植物的CO2同化途径有光合作用和夜间CO2同化两种主要途径，这两种主要途径
分别在白天和夜间进行CO2同化，用以获取和同化CO2，将CO2转化为有机物质，为植
物提供氧气并产生能量。
这种基本的CO2同化过程是地球温室效应中重要的因素，如果
植物不能有效同化二氧化碳，地球中二氧化碳的浓度将增加，从而影响地球气候的稳定。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
第七章 光合作用(II)：光合碳同化
龙 舌兰
落 地生根
芦荟
昙花
瓦松
1.CAM途径（叶肉细胞）
C3途径
C4 夜间 气孔开放，CO2进入叶肉细胞
Rubisco 脱羧，CO2 进入叶绿体
PEP PEPC OAA
C4,C3共存
白天 Mal，贮于液泡
出液泡
渗透势
气孔关闭 吸收和保持水分
CAM途径
2.CAM的调节
CAM途径
PEPC调节 夜间有活性
叶
绿
C3循环 磷酸乙醇酸
体
光
过 氧 化
甘油酸
磷酸乙醇酸
O2
呼 吸
乙醛酸
的
物
过
体
丝氨酸
甘氨酸
程
线 粒 体
2. 光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降 低其对细胞的伤害。
②保护叶绿体:干旱、高光强下，可消耗过 多的ATP，避免光抑制、保护光合机构。
③高光强、低CO2因光呼吸产生CO2，进 入C3循环。 ④光呼吸途径产生的甘氨酸、丝氨酸进 入蛋白质的合成。
G6P 苹果酸
pH
水分胁迫
•冰叶日中花
CAM
水分较充足
C3途径
•一些植物，CO2浓度处于日 低夜高或强烈的昼夜温度变 化，诱导产生CAM。
表明与CAM有关的基因的表 达对环境状况敏感。
C4和CAM植物中，只有卡尔文循 环能够最终同化CO2，PEP的羧 化只起了临时固定和浓缩CO2的 作用。
第四节 蔗糖和淀粉的合成
磷酸乙醇酸
RuBP催化的羧化反应和加氧反应
（二）、C3产物的还原
利用同化力将3-磷酸甘油酸(3-PGA) 还原为甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。
植物的光合作用——碳同化
③再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸消耗1分子ATP，重新形成RuBP
2.C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP +8Pi+6NADP++3H+
（二）C4 途 径
澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 于70年 代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径或 Hatch-Slack途径。 C4植物约300多种，禾本科最多，莎草种， 菊科，苋科，藜科等也有，农作物中，只玉 米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。
• 其中C3途径是最基本的CO2同化途径，存在于所 有的植物。 C4途径和景天酸代谢途径是附加途 径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2 转运给C3途径。
四碳二羧酸途径 景天酸代谢途径
CO2
CO2
光合碳 还原循环
CO2
糖
四碳二羧酸途径存在于C4植物 景天酸代谢途径存在于CAM植物。
（一）C3途径
剑麻
龙舌兰
落地生根
绯牡丹
芦荟
昙花
CAM植物-瓦松属
瓦松属1
多肉质植物
鸡冠掌
静夜
红司
锦晃星
景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2 产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用， 称为CAM 途径。 （同一空间、不同时间）
景天科酸代谢途径
（1） PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3） NADP+— 苹果酸酶
光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下 与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的 呼吸作用被称作“暗呼吸” 。 另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。 光呼吸主要存在于C3植物中，光呼吸中消耗ATP 和还原型辅酶（NADH ）。
碳同化名词解释
碳同化的意义与应用
碳同化是指通过植物光合作用将二氧化碳转化为有机物的过程。
这个过程不仅能够减少大气中的温室气体浓度，还能为植物生长提供能量和养分。
碳同化在维持地球生态平衡、改善环境质量和促进可持续发展方面具有重要意义。
首先，碳同化能够帮助减缓全球气候变暖的速度。
二氧化碳是主要的温室气体之一，它的增加导致地球温度上升，引发气候变化。
而植物通过碳同化将二氧化碳转化为有机物，能够降低大气中的二氧化碳浓度，减少温室效应的发生，从而减缓气候变暖的速度。
其次，碳同化对于改善环境质量也具有重要作用。
植物通过碳同化吸收二氧化碳的同时，释放出氧气，提高空气质量。
此外，碳同化还能够促进植物生长，增加植被覆盖率，改善土壤质量和水源保护。
这些都对保护生物多样性、减少土壤侵蚀和水源污染起到积极的作用。
最后，碳同化也有着广泛的应用。
在农业方面，通过合理管理农田和森林，可以增加植物的碳同化作用，促进植物生长，提高农作物产量。
在工业方面，碳同化技术被应用于二氧化碳的捕集和储存，帮助减少工业排放对大气的污染。
此外，碳同化技术还用于生物能源的生产，如生物质燃料和生物气体的制造，为可再生能源发展做出贡献。
综上所述，碳同化在环境保护和可持续发展中起着至关重要的作用。
通过促进植物的碳同化作用，我们能够减缓气候变暖、改善环境质量，并应用于农业和工业领域，推动可持续发展。
第十一讲：碳的同化
光合碳还原循环
代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸； PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷 酸甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚 酮糖-7-磷酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-磷酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-6-磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羟基乙醛
2.还原或转氨阶段
OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。
(1)还原反应 由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原为Mal，该反应在 叶肉细胞的叶绿体中进行： 苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过Fd-Td系统调节其活性。 (2)转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天 冬氨酸，该反应在细胞质中进行。
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。 以固定3分子CO2为例： 3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ 核酮糖 -1,5- 二磷酸羧化酶 / 加氧酶 (Rubisco) 具有双重功能，既能使 RuBP与 CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使 RuBP与O2起加氧反应而引起 C2 氧化循环即光呼吸。 羧化阶段分两步进行，即羧化和水解： 在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉 伯糖醇-1,5-二磷酸，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2 分子PGA。
(3)再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ 这里包括形成磷酸化的 3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最 后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再 形成RuBP。
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起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
该反应在叶肉细胞的细胞质中进行。
C4途径的反应过程
① CO2固定
② 还原或 转氨作用 ③脱羧反应
④底物再生
OAA
NADP- 苹果酸脱氢酶
Mal（苹果酸）
叶绿体
OAA
天冬氨酸转氨酶
Asp（天冬氨酸） 细胞质
C4途径的反应过程
① CO2固定 ② 还原或转
氨作用
③脱羧反应
④底物再生
在维管束鞘细胞中进行
C4途径的代价：
多消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。 由 于 PEP 再 生 需 消 耗 2 个 ATP, 使 得 C4 植 物 同 化 1 分 子 CO2要消耗5个ATP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3 个ATP和2个NADPH)。
三、景天酸代谢途径（CAM 途径)
C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够 独立完成CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和 转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同 化。
依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为: C3植物（水 稻、小麦、棉花、大豆）、C4植物（玉米、高梁、甘蔗） 和CAM植物（景天、落地生根）。
+
H2O
Rubis co Mg2+
CH2O P
核酮糖 1,5－二磷酸 (RuBP )
COOH 2 HCOH
CH2O P
3－磷酸甘油酸 (3 -P GA)
C3途径的CO2的羧化阶段
CO2 受体： RuBP (1.5-二磷酸核酮糖） 催化酶： Rubisco ( 1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶) 最初产物：PGA(3-磷酸甘油酸）
Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能， 既能使RuBP与CO2起羧化反应，又能与O2起加氧反 应，又称RuBP羧化/加氧酶。
Rubisco由8个大亚基和 8个小亚基组成，它们以 二聚体的形式存在。 RuBisco占叶绿体可溶 性蛋白的50％以上，是 自然界中最丰富的蛋白 质。
Rubisco有活化与钝化两种形态，钝化型酶 可被CO2和Mg2+激活。
每同化6分子CO2,要消耗18个ATP和12个NADPH， 生成1分子己糖。
（四） C3 途径的调节
1.自动催化调节
通过调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态” 的机制,称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节
光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK（3-磷酸甘油酸激酶）、 FBPase（1,6-二磷酸果糖磷酸酯酶）、SBPase（1,7-二磷酸 景天庚酮糖磷酸酯酶）、 Ru5PK（5-磷酸核酮糖激酶）等，都 属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。
植物的光合碳同化途径具有多样性,产生多样性 的原因是植物对生态环境(如低CO2、干旱等)的 适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径,也 只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力， C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充。
叶绿体基质内磷酸丙糖的积累一方面可反馈抑制卡尔文循环的运 行，另一方面也促进叶绿体基质内淀粉的合成。而叶绿体基质内 淀粉的积累可使叶绿体的光合功能下降。磷酸转运器的活性受抑 时，自细胞质进入叶绿体基质的无机磷减少，导致ATP合成受阻、 叶绿体基质内ATP水平下降而使卡尔文循环受到抑制。
4、Rubisco活化酶 Rubisco活化酶是具有ATPase活性的蛋白质家族成员 之一，参与细胞各种应答反应。 调节Rubisco活性的酶。
Rubisco活化酶在依赖ATP的反应中，先让RuBP从 Rubisco上解离，然后使Rubisco同CO2和Mg2＋结合并 发生氨基甲酰化，从而活化Rubisco。
二、 C4 途径
固定CO2后产生的最初 产物是含四个碳的二 羧酸(草酰乙酸), 故 称为C4－二羧酸途径, 简称C4途径。也称为 Hatch－Slack途径。
每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。 还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP)。
形成一分子己糖需要多少个ATP和NADPH ？ 18个ATP、12个NADPH
卡
尔 5GAP+3ATP+2H2O
3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
文
循
再生
环
3 RuBP+3 CO2+3 H2O 6 3-PGA+6 H+
C4途径调节
PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)、 NAD-苹果酸脱氢酶、 PEPC（PEP羧化酶）都是光活化酶
光下PEP 羧化酶被激酶激活
C4途径的功能：
C4 二 羧 酸 从 叶 肉 细 胞 转 移 到 BSC 内 脱 羧 释 放 CO2, 使 BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个 CO2泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同 化速率。
景天
芦荟
凤梨（菠萝）
蝴蝶兰
百合
昙花
剑麻
CAM代谢途径
夜间 气孔开放吸收CO2 ，在PEP羧化酶催化下形成 草酰乙酸,进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。
PEPCase
PEP + CO2 + H2O
OAA
Mal
（积累于液泡中）
白天 气孔关闭，苹果酸运到细胞质中脱羧放出CO2
Mal
丙酮酸 + CO2
CO2进入叶绿体，进行C3 途径
3.光合产物输出速率调节
磷酸丙糖是运出叶绿体的光合产物，它通过叶绿体膜上的Pi运转 器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。因此，磷 酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。 当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从 细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放 也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体 中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
（一）生化途径
基本上可分为四步反应:
①CO2 的固定
②还原或转 氨作用
③脱羧反应
④PEP的再生
CA CO2 + H2O
HCO-3 + H+
PEPC
PEP + HCO-3
OAA + HOPO2-3
CO2 受体： PEP (磷酸烯醇式丙酮酸） 催化酶：PEP 羧化酶（PEPC)
产物：OAA(草酰乙酸）
羧化 还原
6PGA+6ATP+6NADPH+ +6H+→ 6GAP+ 6ADP+6NADP++6Pi
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP＋
6CO2 + 11H2O + 18ATP + 12NADPH → G6P + 18ADP + 17Pi + 12NADP＋
Rubisco只有先与CO2、Mg2+作用才能成为活 化型，如果先与RuBP结合，就会成为非活化型 的RuBP-Rubisco 。
叶绿体基质中的pH和Mg2+的浓度是调节Rubisco活性 的重要因子。基质中的H+和Mg2+浓度都随着光、暗而 变化，光驱动H+从基质转运到类囊体腔，与H+进入 偶联的是Mg2+从类囊体腔到基质中，基质中pH从7变 化到8左右，这是Rubisco和其他酶如核酮糖-5-磷酸 激酶等催化的最适pH，同时，Rubisco需要与Mg2+结 合而活化。
一、C3途 径
(一)羧化阶段 (二)还原阶段
3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶 （PGA激酶）催化下，形成1,3-二磷 酸甘油酸，然后在甘油醛磷酸脱氢酶 作用下N，AD形P-P成GA3k-i磷nas酸e 甘油醛(GAP) 。
(三)再生阶段
COOH ATP HCOH
CH2O P