【中国农大CAU 植物生理】15 c 第七章 光合碳同化
植物生理学_湖南农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年
植物生理学_湖南农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年1.在许多植物中，同化物运输的主要形式是什么？（）答案:蔗糖2.组成细胞膜糖脂的糖主要是（）。
答案:半乳糖3.土壤水分含量较少时，能使根冠比值（）。
答案:变大4.对生长素反应最敏感的器官是（）。
答案:根5.五大类激素中结构最简单的激素是（）。
答案:乙烯6.目前已经确定的植物必需矿质元素有（）。
答案:167.一般情况下，控制种子发芽与否的最重要环境因素是（）。
答案:水分8.一般抗旱作物的特点是（）。
答案:根系发达9.玉米耐旱主要是因为它（）。
答案:根系深广10.发现光合作用固定CO２的C４途径的植物生理学家是（）。
答案:Ｋortschak11.（）和光还原是产生ATP和NADPH的两个光诱导过程。
答案:光合磷酸化12.光合作用的作用中心色素是（）。
答案:一种特殊状态的叶绿素a13.短日植物北种南移选什么样生育期品种更易成功？（）答案:晚熟的14.一般认为有生理活性的光敏素是（）。
答案:Pfr15.暗期初照射远红光，对长日植物成花的效应是（）。
答案:促进16.下列哪两位科学家被认为是现代植物生理学的二位主要创始人。
（）答案:J.Sachs和W.Pfeffer17.以下叙述，仅（）是正确的。
答案:Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码18.植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是（）。
答案:二者的合成方式不同19.“酸雨”的原因是由于空气中（）含量太高。
答案:二氧化硫20.细胞核与细胞质之间的通道是（）。
答案:核孔膜21.（）在细胞内能起骨架作用，与细胞分裂和细胞运动密切相关，而且在细胞壁形成中起重要作用。
答案:微管22.伸展蛋白是细胞中一种富含（）的糖蛋白。
答案:羟氨酸23.表现根系主动吸水的证据有（）。
答案:伤流现象24.土壤温度过低使植物根系吸水困难的原因有（）。
答案:根系生长缓慢，减低吸收面积25.因为植物有无氧呼吸能力，所以较短的缺氧不会使植物死亡。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
光合碳同化
三 CAM途径
（一）CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2
同化方式：夜间固定CO2产生有机酸， 白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作 用，这样的与有机酸合成日变化有关的 光合碳代谢途径称为CAM途径。
主要分布在景天科、仙人掌科、兰 科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、 石蒜科等植物中
• 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H＋ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP
• 由上式可看出每同化一个CO2，要＋ 消耗3个 ATP和2个NADPH。
• 卡尔文循环净反应可表示为：
６CO2 +１８ATP + １２NADPH → C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + １２NADP＋
（三） RuBP再生阶段
• 是由GAP经过一系列的转变，重新形成 CO2受体RuBP的过程。
• 这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、 7-碳糖的一系列反应。
• 最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK) 催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP， 构成了一个循环。
• C3途径的总反应式为：
C4途径的反应过程
• C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差 异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生
• 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱 羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三 种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)； ②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme) 的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧 激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型 (PCK型)。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
中国农业大学植物生理生物化学2007真题
名词解释 磷氧比 dna 超螺旋 一碳单位 糖异生 主动运输
大题 四选三 1、 说明真核生物原核生物核糖体识别起始密码子的过程 2、 尿素循环的过程及其意义 3、 什么是蛋白质变性、复性，通过蛋白质变性、复性试验说明蛋白质结构和功能的关系。 4、 结束冈琦片段合成过程 选择七题 判断八题 填空 15 分 植物生理 大题 1 光合作用能量转换过程 2 抗盐机制及措施 3 设计一个试验证明植物激素的作用 名词解释
hill reaction 呼吸商 春化作用 填空 20 分 简答 15 1，离子通道的特点 2，原库，用实验证明 3，果实成熟的生理生化变化
植物生理学3-3 光合碳同化
C3植物、C4植物及CAM植物的光合特点
▪ 由于PEPC对CO2的亲和力高，故C4 植物的CO2补偿点（0-10mg/L）低于C3 植物（50-150mg/L）。在[CO2]低的环 境条件下，光合速率相差悬殊。
C4植物称为低补偿植物， C3植物称为高补偿植物
60
未完待续
61
49
光呼吸的生理功能
➢ 从能量的角度，光呼吸消耗了多余的能量，
避免过剩光能导致O2-的形成而造成伤害。 强光下，如果CO2供应不足，叶绿体吸收的
过多的能量会对PSII产生伤害。
其证据是在强光下，缺CO2和O2（该条件下 CO2同化和光呼吸均减弱），便发生光合速率 和光合效率降低的现象。
50
光呼吸的生理功能
2
高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：
是最基本和最普遍的途径，只有这条 途径才具备合成淀粉等产物的能力；
3
C4途径：将CO2的
固定和还原在空 间上分开。
CAM途径：将CO2 的固定和还原在
时间上分开。
无合成淀粉等产物 的能力，是某些植物 对特定自然条件的生 存适应。
时，叶绿体内该比值降低，
促进蔗糖的合成。
41
42
3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系
而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，
部分中间产物都是2C化合物，故也称该 途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。
43
光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括：
CO2受体是5C化合物 核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP），故该循环又 叫做还原磷酸戊糖途径 （RPPP途径）；
中国农业大学植物生理学本科课件 第七章 光合作用II
Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase genase
Rubisco
RuBP
CO2
PGA PGA
Later becomes glucose!
Rubisco
光呼吸的特点
• 三个紧密相连的细胞器
• 吸收O2?，放出CO2？
• C2循环和C3循环的相对速度取决于 如下三因子： Rubisco 的动力学特性 CO2/O2 比值 温度
peroxisome chloroplast
mitochondrion
光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降低其 对细胞的伤害。
Rubisco 活性调节
Rubisco is slow, being able to fix only 3-10 carbon dioxide molecules each second per molecule of enzyme.
The kinetics of Rubisco involves a two-step mechanism
RuBP
O2
PGA
Photorespiration – these CO2’s did not get incorporated into glucose this time!
phosphoglycolate
CO2
Rubisco 结构
L8S8
大亚基－叶绿体基因编码 小亚基－核基因编码
8个大亚基（56kDa，476aa）， 8个小亚基（14kDa,123aa）， 构成L8S8，每个大亚基上都有活 性位点。
植物光合碳同化过程
植物光合碳同化过程嘿，朋友们！今天咱来聊聊植物光合碳同化过程，这可真是个神奇又有趣的事儿啊！你想想看，植物就像一个个小小的魔法工厂，而阳光就是启动这个魔法的钥匙。
植物们通过叶子这个神奇的器官，把阳光、二氧化碳和水融合在一起，制造出它们生长所需要的养分。
这就好像我们做饭一样，各种食材加在一起，经过一番操作，就变成了美味的食物。
在这个过程中，有个关键的步骤叫碳固定。
植物就像是个聪明的小工匠，把空气中的二氧化碳牢牢抓住，让它变成自己的一部分。
这多厉害呀！就好像我们抓住了一只调皮的小猴子，让它乖乖听话为我们做事儿。
然后呢，这些固定下来的碳会在植物体内进行一系列的变化和运输。
就像是货物在工厂里经过一道道工序，最后变成了我们需要的成品。
植物把这些碳加工成各种物质，让自己长得更壮实、更漂亮。
你说植物是不是特别了不起？它们不用我们帮忙，自己就能完成这么复杂又重要的工作。
而且它们还无私地为我们提供氧气，让我们能够呼吸到新鲜的空气。
这就好比是一个默默奉献的好朋友，一直在为我们付出，却从不求回报。
我们每天都能看到各种各样的植物，它们有的高大挺拔，像个威风凛凛的大将军；有的小巧玲珑，像个可爱的小精灵。
但不管它们是什么样子，都在努力地进行着光合碳同化过程。
有时候我就想啊，如果我们人类也能像植物一样，利用阳光和一些简单的物质就能制造出我们需要的东西，那该多好啊！不用辛苦地工作，不用为了生活奔波。
但反过来一想，正是因为有了这些努力和付出，我们的生活才变得更加丰富多彩呀！所以啊，我们要好好珍惜植物，爱护它们，保护它们的生存环境。
因为它们不仅仅是美丽的风景，更是我们生活中不可或缺的一部分。
它们的光合碳同化过程，就像是一场无声的魔术表演，一直在为我们的生活创造着奇迹。
植物的世界真是奇妙无比啊！它们用自己独特的方式，为这个世界增添了生机和活力。
让我们一起走进植物的世界，去感受它们的神奇和魅力吧！。
植物生理学第七版课后复习题答案
第一章植物的水分生理●水势：水溶液的化学势与纯水的化学势之差,除以水的偏摩尔体积所得商。
●渗透势：亦称溶质势,是由于溶质颗粒的存在,降低了水的自由能,因而其水势低于纯水水势的水势下降值。
●压力势：指细胞的原生质体吸水膨胀,对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果,与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。
●质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动,阻力小,移动速度快。
●共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质,形成一个细胞质的连续体,移动速度较慢。
●渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
●根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。
●蒸腾作用：指水分以气体状态,通过植物体的表面〔主要是叶子,从体散失到体外的现象。
●蒸腾速率：植物在一定时间单位叶面积蒸腾的水量。
●蒸腾比率：光合作用同化每摩尔CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数。
●水分利用率：指光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失水分的速率的比值。
●聚力学说：以水分具有较大的聚力足以抵抗力,保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。
●水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。
1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L 蔗糖溶液中,细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在纯水中,各项指标都增大；在蔗糖中,各项指标都降低。
2.从植物生理学角度,分析农谚"有收无收在于水"的道理。
答：水,孕育了生命。
陆生植物是由水生植物进化而来的,水是植物的一个重要的"先天"环境条件。
植物的一切正常生命活动,只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行,否则,植物的正常生命活动就会受阻,甚至停止。
可以说,没有水就没有生命。
在农业生产上,水是决定收成有无的重要因素之一。
水分在植物生命活动中的作用很大,主要表现在4个方面：水分是细胞质的主要成分。
植物生理学农业大学版课后答案
植物生理学农业大学版课后答案植物生理学xx 第二版绪论至第六章课后题绪论：1.什么是植物生理学？植物生理学研究的内容和任务是什么？答：植物生理学是研究植物生命活动规律及其相互关系，揭示植物生命现象本质的科学。
P1内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理、信息生理、逆境生理、分子生理（及其生产应用）。
P2任务：研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机制，并将这些研究成果应用于植物生产。
P22.植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？答：孕育：1627年xx学者凡·海尔蒙做xx盆栽称重实验开始，19世纪40年代xx化学家xx创立植物矿质营养学，约400年；p2 诞生：至1904年《植物生理学》出版（半个世纪）；p3发展：于20世纪进入快速发展时期。
P4启示：3.21世纪植物生理学发展趋势如何？答：①.与其他学科交叉渗透，微观与宏观相结合，向纵向领域拓展；p5②.对植物信号传递和转导深入研究，（将为揭示植物生命活动本质，调控植物生长发育开辟新的途径）；p6③.物质代谢和能量转换的分子机制及其基因表达调控仍将是研究重点；p6④.植物生理学和农业科学技术的关系更加密切。
P74.如何看待xx植物生理学的过去、现在和未来？答：xx古代人民在生产实践中总结出许多有关植物生理学的知识。
我国现代植物学起步较晚，由于封建体制的限制。
新xx成立后，xx的植物生理学取得了很大的发展。
现在在某些方面的研究已经进入了国际先进水平。
P6、p7 5.如何理解“植物生理学是合理农业的基础”？答：植物生理学的每一次突破性进展都为农业生产技术的进步起到了巨大的推动作用。
P7.6.怎样学好植物生理学？答：①.必须有正确的观点和学习方法；②.要坚持理论联系实际。
第一章、植物细胞的xx结构和功能（一）名词解释真核细胞：体积较大，有核膜包裹的典型细胞核，有各种结构与功能不同的细胞器分化，有复杂的内膜系统和细胞骨架系统存在，细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂。
第七章 光合作用(II)光合碳同化-2.ppt.Convertor
第四节蔗糖与淀粉的合成一在细胞质中合成蔗糖二在质体中合成淀粉三同化物在叶绿体与细胞质间的分配一、蔗糖的合成（细胞质）（一）磷酸蔗糖合成酶途径（二）蔗糖合酶途径蔗糖是由葡萄糖与果糖所组成的双糖。
在植物体内，它不仅能积累、贮存和运输，而且还能进一步合成低聚糖和多糖。
（一）磷酸蔗糖合成酶途径蔗糖的生物合成途径主要是磷酸蔗糖合酶催化，由尿苷二磷酸葡萄糖与果糖-6-磷酸合成磷酸蔗糖，后经磷酸蔗糖酯酶水解，生成蔗糖。
蔗糖合成途径调节1、蔗糖-6-磷酸形成蔗糖是不可逆的2、蔗糖是稳定的非还原糖，既储存了能量，又有利于运输利用3、磷酸蔗糖合成酶的调节磷酸蔗糖合成酶（SPS）的特性和调节是受磷酸化调节的酶。
丝氨酸残基磷酸化钝化，在光下去磷酸化活化。
G6P 提高其活性，Pi 和蔗糖抑制其活性。
（二）蔗糖合酶途径蔗糖合酶位于细胞基质，催化蔗糖合成的可逆反应。
Mg+ 促成合成蔗糖，抑制分解。
该酶活性表现昼夜变化。
在消耗蔗糖的组织中活性较高，可能主要用于蔗糖分解代谢。
二、在质体中合成淀粉光合形成的三碳糖在叶绿体中形成淀粉，暂时储存在叶绿体中。
这发生在蔗糖从细胞质中运出慢于光合速度时。
在储存组织中淀粉形成在淀粉体中进行，合成途径相同。
在质体中合成淀粉的意义葡糖糖大量合成叶绿体水势下降大量葡萄糖合成少量淀粉分子水大量流入叶绿体水流入叶绿体减少叶绿体破裂防止叶绿体破裂三同化物在叶绿体与细胞质间的分配在叶绿体中经光合碳同化形成的磷酸丙糖作为共同的底物，转化为两种主要的碳水化合物，在胞质中合成蔗糖，在叶绿体中合成淀粉，这是一种细胞内区域化的竞争机制的调节。
磷酸丙糖的分配取决于细胞质和叶绿体中Pi的浓度第五节光合作用生态生理光合速率指单位时间、单位叶面积吸收CO2 的量或释放量O2 的量。
表观光合速率= 净光合速率+ 呼吸速率光合速率的测定方法1、改良半叶法2、红外线CO2 分析仪法3、氧电极法半叶法测定单位时间、单位叶面积干重的增加，可知光合产物的积累量。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
第七章 光合作用(II)：光合碳同化
龙 舌兰
落 地生根
芦荟
昙花
瓦松
1.CAM途径（叶肉细胞）
C3途径
C4 夜间 气孔开放，CO2进入叶肉细胞
Rubisco 脱羧，CO2 进入叶绿体
PEP PEPC OAA
C4,C3共存
白天 Mal，贮于液泡
出液泡
渗透势
气孔关闭 吸收和保持水分
CAM途径
2.CAM的调节
CAM途径
PEPC调节 夜间有活性
叶
绿
C3循环 磷酸乙醇酸
体
光
过 氧 化
甘油酸
磷酸乙醇酸
O2
呼 吸
乙醛酸
的
物
过
体
丝氨酸
甘氨酸
程
线 粒 体
2. 光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降 低其对细胞的伤害。
②保护叶绿体:干旱、高光强下，可消耗过 多的ATP，避免光抑制、保护光合机构。
③高光强、低CO2因光呼吸产生CO2，进 入C3循环。 ④光呼吸途径产生的甘氨酸、丝氨酸进 入蛋白质的合成。
G6P 苹果酸
pH
水分胁迫
•冰叶日中花
CAM
水分较充足
C3途径
•一些植物，CO2浓度处于日 低夜高或强烈的昼夜温度变 化，诱导产生CAM。
表明与CAM有关的基因的表 达对环境状况敏感。
C4和CAM植物中，只有卡尔文循 环能够最终同化CO2，PEP的羧 化只起了临时固定和浓缩CO2的 作用。
第四节 蔗糖和淀粉的合成
磷酸乙醇酸
RuBP催化的羧化反应和加氧反应
（二）、C3产物的还原
利用同化力将3-磷酸甘油酸(3-PGA) 还原为甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。
植物的光合作用——碳同化
③再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸消耗1分子ATP，重新形成RuBP
2.C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP +8Pi+6NADP++3H+
（二）C4 途 径
澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 于70年 代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径或 Hatch-Slack途径。 C4植物约300多种，禾本科最多，莎草种， 菊科，苋科，藜科等也有，农作物中，只玉 米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。
• 其中C3途径是最基本的CO2同化途径，存在于所 有的植物。 C4途径和景天酸代谢途径是附加途 径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2 转运给C3途径。
四碳二羧酸途径 景天酸代谢途径
CO2
CO2
光合碳 还原循环
CO2
糖
四碳二羧酸途径存在于C4植物 景天酸代谢途径存在于CAM植物。
（一）C3途径
剑麻
龙舌兰
落地生根
绯牡丹
芦荟
昙花
CAM植物-瓦松属
瓦松属1
多肉质植物
鸡冠掌
静夜
红司
锦晃星
景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2 产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用， 称为CAM 途径。 （同一空间、不同时间）
景天科酸代谢途径
（1） PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3） NADP+— 苹果酸酶
光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下 与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的 呼吸作用被称作“暗呼吸” 。 另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。 光呼吸主要存在于C3植物中，光呼吸中消耗ATP 和还原型辅酶（NADH ）。
扩展1-碳同化和光呼吸
C4植物的光呼吸比C3植物低。
CAM途径（景天酸代谢途径）
瓦松
落地生根
芦荟
特点：夜间气孔打开，吸收CO2 并固定成有机酸贮存起来； 白天气孔关闭，在光下将有机酸脱羧释放出的CO2 经C3 途径 同化为碳水化合物。
剑麻
龙舌兰
落地生根
芦荟
绯牡丹
昙花
瓦松
肉质植物具有白天气孔关闭，夜间气孔开放的生态特性， 以适应高温干旱环境。
C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高 温、强光。
C4途径—二氧化碳泵
意义：在高温、高光强、干旱和低CO2条件下，C4植物 显示出高的光合效率。
原因：PEP羧化酶对CO2的亲和力很强，具有把外界低浓 度CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用—“CO2泵”。 PEP羧 化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高60倍。
光合产物的转化和输出
在叶绿体内合成淀粉在细胞质内合成蔗糖
C3植物—水稻、小麦、大豆、棉花
C4途径—Hatch-Slack途径
叶肉细胞 中的叶绿体 CO2 酶 C4 维管束鞘细胞中的 叶绿体
C4
CO2
2C3
多种酶 参加催化 NADPH NADP+ ATP ADP+Pi
C3（PEP） C5
ADP+Pi
C3 （丙酮酸） ATP （CH2O）
C4途径
C3途径
C4植物—玉米，高粱，甘蔗
C3和C4植物叶片结构比较
叶肉细胞“花环状”环绕在维管束鞘细胞 外
C3植物
C4植物
C3植物：维管束鞘细胞不含叶绿体。 C4植物：呈“花环型”两圈，外：部分叶肉细胞；内：维 管束鞘细胞（含无基粒的叶绿体）
PEP：磷酸烯醇式丙酮酸；OAA：草酰乙酸；Mal：苹果酸； Asp：天冬氨酸；Pyr：丙酮酸；PPDK：丙酮酸磷酸双激酶。 PEPC：PEP羧化酶
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
X 50
14CO2 加入上述循环
收集细胞并杀死、失活酶
分离并鉴定化合物 (双向纸层析)
实验分以下几步进行:
(1)小球藻饲喂14CO2与定时取样
(2)浓缩样品与层析
双向纸层析技术，使光 合产物分开
(3)鉴定分离物
放射自显影技术
(4)设计循环图
根据被14C标记的化 合物出现时间的先 后，推测生化过程
Two way paper chromatography
C3植物
C4植物
景天科 CAM
光合作用的光反应和暗反应
第一节 光合碳同化的C3途径 ─卡尔文循环
一 卡尔文循环的反应步骤 二 卡尔文循环的调节 三 光呼吸
研究方法： 14C 同位素标记与测定技术 双向纸层析技术
研究碳同化途径的实验装置
藻类细胞 + 恒定的 CO2 和光
建立起稳定的光合状态
5GAP+3ATP+2H2O→→→ 3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
ATP (×3) ADP (×3)
RuBP（(磢×3)3）
再再生 生
羧羧化 化
还还原原
CO2 (×3)
3-PGA （( 磢6×)6）
ATP (×6)
ADP (×6)
G（(磢A×5P) 5） GAP (×1)
G(磢×A66P) )
光下活性↗，暗中↘。这些酶含有二硫键，当被 还原时，活性↗。
Rubisco 大小亚基的合成和组装
大亚基来自叶绿体基因rbcL。
小亚基来自细胞核基因rbcS，由多基 因家族编码。在核中转录出mRNA， 细胞质中翻译出小亚基前体，运进叶 绿体后，切去转运肽，在叶绿体中组 装成全酶。
Rubisco是光调节酶
1 光调节Rubisco 大、小亚基的转录。 2 光调节Rubisco的酶活性，表现出昼夜节奏变 化。 3 光下ATP形成和基质中Mg2+增多使酶激活。
Mg2+
pH和Mg2+ pH 7→8
光下
Rubisco酶活化
暗中，钝化
Rubisco活化酶调节
（二） 卡尔文循环中的其它光调节酶
卡尔文循环中NADP－甘油醛－3－磷酸脱氢酶 （GAPDH）、果糖－1,6－二磷酸酯酶 （FBPase）、景天庚酮糖－1,7－二磷酸酯酶 （SBPase）、核酮糖－5－磷酸激酶（Ru5PK） 等的活性都是受光调节的。
NADPH
(×6)
NADP + (×6)
Pi (×6)
（四） 卡尔文循环的总反应方程式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→ GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+
➢每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还 原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)（80%转 化效率） ➢固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 ➢形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖 或参与其它反应； ➢形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时 贮藏。
又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2 氧化循环即光呼吸。
2 羧化反应
★
RuBP
PGA
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco6 PGA + 6H+
PGA
RuBP催化的羧化反应和加氧反应
磷酸乙醇酸
（二） C3产物还原阶段(Reduction
phase)
3-磷酸甘 油酸激酶
➢ 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的 反应过程
一 卡尔文循环的反应步骤
过程 C3整 个循 环分 14步 反应
RuBP的羧化 C3产物的还原 RuBP的再生
场所 叶绿体基质中进行， 将CO2还原为糖。
（一） RuBP的羧化
1 CO2的“受体”—RuBP
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco)具有双重功能:
既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动 C3碳循环；
➢ 6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi
➢ 有两步反应 磷酸化和还原。
（三） RuBP的再生
由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1， 5-二磷酸(RuBP)的过程。需要经3C、 4C、5C、6C、7C糖的转变，最后形 成Ru5P，再消耗ATP形成RuBP。
碳同化 （稳定化
第七章 光合作用（II） 光合碳同化
第一节 光合碳同化的C3途径 ─卡尔文循环
第二节 光合碳同化的C4代谢途径 第三节 景天酸代谢途径 第四节 蔗糖与淀粉的合成 第五节 光合作用生态生理
[教学内容]
掌握碳同化的 C3，C4和CAM 途径、调节机制、及C3、C4 和CAM植物的适应性意义，C3 循环与C2循环的关系，环境 因子对光合作用的影响。光 合作用与作物产量的关系。
二 卡尔文循环的调节
1 Rubisco的活性调节 2 卡尔文循环中其他光调节酶 3 光合产物的输出及其调节
Rubisco的活性调节
Rubisco的含量 在叶绿体基质中浓 度为4mmol/L，比底物浓度高500倍。
组成 8个大亚基（56 kDa），8个小亚基 （14 kDa）构成 L8S8，每个大亚基 上都有活性位点。
光下类囊体进行的光反应使基质pH升高和Mg2+增高， 有利于Rubisco的活化。
Light-driven ion fluxes and activation of Rubisco.
光下形成ATP ，激活Rubisco活化酶， 使Rubisco 激活。该酶是利用一种只能 在高浓度CO2水平（非生理浓度）才能 生长的拟南芥突变体中鉴定出的。
lid
Paper
Solvent Front
Solvent
Two way paper chromatography
放射自显影显示藻类在暴露于 14CO2 后被标记 的化合物. 细胞匀浆中被标记的化合物用纸层析分离鉴定, 在很短时间内被显著标记的 PGA 表明它是 Calvin cycle 中第一个被合成的稳定中间产物.
光化学反应 （光能→电能）
Concept 8: Cooperation of the Light Reactions and the Calvin Cycle
电子传递和光合磷酸化（电能→活跃的化学能）
: tudou /programs/view/mMMHxjX9w8U : phschool /science/biology_place/biocoach/photosynth/calvin2.html