第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体(新)
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ， 2个来自基质） ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成： 二聚体，每一单体含13个亚基， 三维构象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与 形成水
8、线粒体与细胞凋亡有何关系？它是如何参与并启动细胞 进入死亡程序的？
线粒体和叶绿体都是高效的产生ATP的精密装 置。尽管它们最初的能量来源不同，但却有着 相似的基本结构，而且以类似的方式合成ATP。
ATP是细胞生命活动的直接供能者，也是细胞
内能量的获得、转换、储存和利用等环节的联
系纽带。
线粒体的研究历史
● 20世纪50年代，揭示了线粒体的超微结构与功能之
间的关系 ；
● 1963年，在鸡卵母细胞中发现线粒体DNA并分离到
完整的线粒体DNA（mtDNA） ； ● 1981年，发表了完整的人mtDNA序列； ● 1987年，提出mtDNA突变可引起人类的疾病。
Nature: 线粒体是复杂生命进化的关键
用胰蛋白酶或尿素处理亚线粒体小泡，则小泡
外面的颗粒解离，无颗粒的小泡只能进行电子
传递，而不能使ADP磷酸化生成ATP。将颗粒重
新装配到无颗粒的小泡上时，则有颗粒的小泡
又恢复了电子传递和磷酸化相偶联的能力。
第六章 细胞的能量转换——线粒体和叶绿体
第六章细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体（本章内容详见生物化学）一、线粒体的形态结构（一）线粒体的形态与分布线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多样性、易变性、运动型和适应性等特点，其形状、大小、数量与分布在不同细胞内变动很大，机制在同一细胞，随着代谢条件的不同也会发生变化。
线粒体的形状多种多样，但以线状和粒状最常见。
（二）线粒体的结构与化学组成线粒体只有外层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。
外膜（outer membrane）起界膜作用，内膜（inner membrane）向内折叠形成嵴（cristae）。
外膜和内膜将线粒体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙（intermembrane space）；另一个是内膜所包围的空间，称为基质（matrix）。
1、外膜线粒体最外面的一层单位魔结构，厚约6nm，光滑而有弹性。
外膜中蛋白质和脂质约各占50%。
外膜含有孔蛋白（porin），孔蛋白是由β链形成桶状结构，中心是一直径为2~3nm的小孔，即内部通道。
外膜的标志酶是单胺氧化酶（monoamine oxidase）。
2、内膜内膜是位于外膜的内侧把膜间隙与基质分开的一层单位膜结构，厚6~8nm。
相对外膜而言，内膜有很高的蛋白质/脂质比（质量比>3:1）。
内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂（cardiolipin），约占磷脂含量的20%，心磷脂与离子的不可渗透性有关。
线粒体内膜除含有多种转运系统外，还含有大量的合成ATP的装置。
在内膜上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒（elementary particle），又称耦联因子1（coupling factor 1），简称F1，实质是ATP合酶（ATP synthesis）的头部。
3、膜间隙线粒体内、外膜之间的腔隙，宽6~8nm，但在细胞进行活跃呼吸时，膜间隙可扩大。
膜间隙中充满无定型液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。
其中腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。
第六章细胞的能量转换线粒体和叶绿体
（二）光合磷酸化−光合作用
叶绿体的的主要功能是进行光合作用，即吸收光能利用二氧 化碳和水合成糖类等有机物质，同时放出氧的过程。光合作 用包括很多复杂的反应，主要发生在基粒类囊体和基质中。 其中包括 ①原初反应，②电子传递和光合磷酸化，③碳同 化。其过程大体为： 光能→使叶绿体色素分子激发释放电子→电子传递和光合磷 酸化→产生ATP和NADPH2→通过卡尔文循环CO2和H2O被 ATP和NADPH2还原为糖类物质。
（二）线粒体的化学组成及酶的定位
外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。
线粒体不同部位标志酶： 1 外 膜－标志酶：单胺氧化酶。 2 内 膜－标志酶：细胞色素氧化酶。 3 膜间隙－标志酶：腺苷酸激酶。 4 基 质－标志酶：苹果酸脱氢酶。
（三）氧化磷酸化
1 线粒体的主要功能－－氧化磷酸化。 2 有机物氧化、呼吸链（电子传递链）与ATP产生之间的关系。 3 呼吸链怎样在传递电子（氧化）的过程中将H+泵入膜间隙 。 4 基粒中的ATP合成酶怎样利用H+梯度合成ATP（工作原理)。
1 线粒体的主要功能－－氧化磷酸化。
糖、脂肪和氨基酸彻底分解（线粒体基质） 产生NADH和FADH2（还原型）（三羧酸循环） NAD+电、FAD+(氧化型）、H+和电子 电子沿电子传递链传递（内膜） 最终将电子交给分子氧，而释放的能量将 线粒体基质中的H+泵入膜间隙 从而造成内膜内外氢离子浓度梯度差 内膜上的ATP合成酶利用H+浓度差将ADP磷酸化形成ATP分子。
位于线粒体内膜上的呼吸链有4个酶复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 和Ⅳ，其中CoQ和Heme c不属于任何一种复合物。
复合物Ⅰ--NADH脱氢酶。作用：转移电子,NADH FMN FeS
细胞的能量转换--线粒体和叶绿体
第六章细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器，它们能高效地将能量转换成ATP。
线粒体广泛存在于各尖真核细胞，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们的形态结构都呈封闭的双层结构，内膜都演化为极其扩增的特化结构，并在能量转换中起主要作用。
线粒体和叶绿体以类似的方式合成ATP。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态结构（一）线粒体的形态与分布线粒体多呈线状和粒状，是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构，由外膜、内膜、膜间隙及基质4部分构成。
（二）线粒体的结构与化学组成线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。
线粒体的蛋白可分为可溶性与不溶性两类，可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。
线粒体脂类主要成分是磷脂。
蛋白质(线粒体干重的65～70％)脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂，线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体内外膜在化学组成上根本不同是脂类和蛋白质的比值不同。
内膜的脂类与蛋白质的比值低，外膜中比值较高。
1 外膜外膜：厚约6nm，含孔蛋白(porin)，通透性高。
2 内膜厚约6－8nm，通透性低，只有不带电荷的小分子才能通过。
内膜向内褶叠形成嵴。
内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的基粒，基粒由头部和基部组成，头部又叫F1，基部又叫F0。
3 膜间隙内外膜之间宽8nm的空隙，它延伸到嵴的轴心部（嵴内隙），内含许多可溶性酶类、底物和辅助因子。
4 线粒体基质内膜和嵴包围的空间，内含蛋白质性质的胶状物质。
基质中有催化三羧酸循环、脂肪酸 －氧化、氨基酸氧化、蛋白质合成等有关的酶类和其它成分，如环状DNA、RNA、核糖体及较大的致密颗粒，其作用主要是贮存Ca＋。
线粒体酶的定位线粒体约有140种酶，分布在各个结构组分中，有的可作为某一部位所特有的标志酶，如外膜的单胺氧化酶，膜间隙的腺苷酸激酶，内膜的细胞色素氧化酶，基质中的苹果酸脱氢酶。
考研生物化学细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
第六章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体主要内容：第一节线粒体与氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态结构1、线粒体的形态、大小、数量与分布1）形态：以杆状、线状和颗粒状最为常见2）大小：直径为0.5微米，长约1.5~3.0微米3）数量与分布：从几百到几千不等，在不同的细胞中，以及同一细胞的不同时期，其数量和分布也各不相同。
2、线粒体的超微结构1）整体结构：线粒体（mitochondrion）是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构，包括：外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）和基质或内室（matrix）四个功能区隔。
1、The mitochondrion is the powerhouse of the cell. It is the site of respiration.It has a double membrane. From this view you can see very little;2、With the outer membrane removed it is much easier to see the contents of the mitochondrion. The white foldedstructure is the inner membrane. Most of aerobic respiration occurs along this membrane3、The inner membranes is ruffled. It has a very large surface area. These ruffles are called cristae. Mitochondria have their own DNA and manufacture some their own proteins.2）外膜：线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，含有孔蛋白，通透性较高。
细胞生物学第六章线粒体与叶绿体
ATP合酶的“结合变构模 型
三、线粒体与疾病
1、线粒体病：属母系遗传，如克山病、Leber遗 传性视神经病、肌阵挛性癫痫 2、线粒体与衰老 数目与体积的变化 mtDNA的损伤、缺失 线粒体是细胞内自由基的主要来源 3、线粒体与细胞凋亡
第二节 叶绿体与光合作用
一、叶绿体的形态、大小和数目 不同植物种类之间有很大差异。 一般形态为香蕉形，或者称为透镜形。宽2-4um， 长5-10um。叶肉细胞含50-200个叶绿体。 二、叶绿体的结构和化学组成 （一）叶绿体被膜 双层单位膜，6-8nm，之间为10-20nm的膜间 隙。外膜有孔蛋白，通透性大。
THE ESTABLISHMENT OF A PROTONMOTIVE FORCE
33
（四）ATP形成机制——氧化磷酸化
氧化磷酸化：在呼吸链上与电子传递相耦联的由 ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程。 呼吸链上有三个部位是氧化还原放能与ADP磷酸 化生成ATP偶联的部位。这三个部位有较大的自 由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。 部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素 b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之 间。
第二节 叶绿体与光合作用
内膜通透性低。 内膜上有特殊的转运载体，如磷酸交换载体、二 羧酸交换载体，都属于被动运输。 内膜上有与糖脂、磷脂合成有关的酶类。因此， 叶绿体被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整 个植物细胞脂合成的主要场所。
（二）类囊体 1、类囊体的结构 叶绿体基质中由单位膜包围形成的扁平小 囊称为类囊体。 基粒、基粒类囊体、基质类囊体。 一个叶绿体的全部类囊体是一个完整连续 的封闭膜囊。含有丰富的具半乳糖的糖脂。 流动性很大。类囊体膜上的成分有：PSI、 PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶。其分 布不对称。
第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体(1)
人的细胞中线粒体的数量随年龄↑而↓，而体
积却随年龄↑而↑ 。 （线粒体病的研究已与线粒体DNA的损伤、缺 失相联系，随着年龄的↑ ，损伤mtDNA的积 累↑ ）
线粒体主要酶的分布
部位 单胺氧化酶 外膜 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称 腺苷酸激酶
NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 膜间隙 二磷酸激酶 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶A合成酶 细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脱氢酶 柠檬酸合成酶、 苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、 异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 基质 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物 核苷酸激酶
铁硫蛋白、辅酶Q等。
小结1：
电子传递链由4种脂蛋白复合物组成： • 黄素蛋白 • 细胞色素（含血红素辅基） • Fe-S中心 • 辅酶Q （前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性酶）
电子传递链的四种复合物(哺乳类)
复合物Ⅰ 复合物Ⅱ
复合物Ⅲ
复合物Ⅳ
复合物Ⅰ
• NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递 体又是质子移位体）
复合物Ⅲ
• CoQ-细胞色素C还原酶（既是电子传递 体又是质子移位体）
–组成：包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋 白 –作用：催化电子从CoQH2 → cyt c；泵 出4 H+ （2个来自CoQ，2个来自基质）
复合物Ⅳ
• 细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又 是质子移位体）
–组成： 二聚体，包含cyt a, cyt a3 ,Cu原子 –作用：催化电子从cytc →分子O2形成水， 2H+泵出，2H+参与形成水
白、结构蛋白和部分酶蛋白。
高中生物 细胞的能量转换器—线粒体与叶绿体
细胞的能量转换器——线粒体与叶绿体线粒体与叶绿体是真核细胞内两种重要的细胞器，线粒体是有氧呼吸的主要场所，在线粒体内有机物被彻底氧化分解成无机物，其中的能量被转移到ATP 中，所以线粒体是细胞内供应能量的“动力工厂”。
叶绿体是绿色植物光合作用的场所，通过光合作用太阳光能转变成有机物中的化学能，可以进一步被各种生物所利用。
所以，线粒体与叶绿体是真核细胞内的能量转换器。
此外，线粒体与叶绿体内都有少量的DNA，与细胞质遗传有关。
线粒体与叶绿体外包双层生物膜，叶绿体内还有生物膜构成的基粒。
围绕线粒体与叶绿体可以把细胞呼吸、光合作用、细胞质遗传、生物膜等重要知识综合起来。
1 基础知识线粒体与叶绿体都是真核细胞内具有双层膜结构的细胞器，都与细胞内的能量代谢有关，都含有少量DNA和RNA。
1.1在细胞内的分布线粒体普遍存在于各种真核细胞内，绿色植物细胞内的线粒体普遍少于细胞。
在正常的细胞中，一般在需要能量较多的部位比较密集：细胞的新陈代谢越旺盛的部位，线粒体的含量就越多。
而哺乳动物成熟的红细胞（没有细胞核和各种细胞器）、蛔虫等寄生虫，细菌等原核生物没有线粒体。
叶绿体只存在于绿色植物细胞内，如叶肉细胞，植物幼嫩的茎、幼嫩的果实等绿色器官。
叶绿体在细胞中的分布与光照强度有关：在强光下常以侧面对着光源，避免被强光灼伤；在弱光下，均匀分布在细胞质基质中，并以正面（最大面积）对着光源，以利于吸收更多的光能。
而蓝藻等进行光合作用的原核生物、植物的根细胞没有叶绿体。
1.2 结构显微观察形态：线粒体一般呈球状、粒状、棒状，并且随细胞类型及生理条件的不同而存在较大的差别。
叶绿体一般呈扁平的球形或椭球形。
线粒体大致有外膜、内膜和基质(线粒体基质)三部分构成。
外膜平整无折叠，内膜向内折叠凹陷而形成突起的嵴，从而扩大了化学反应的膜面积。
叶绿体由外膜、内膜两层膜包被，内含有几个到几十个基粒，每个基粒都是由很多个类囊体(囊状结构)堆叠而成，基粒与基粒之间充满叶绿体基质。
第六章 细胞的能量转换要点
第六章细胞的能量转换-------线粒体和叶绿体第一节线粒体1890年，R. Altaman发现线粒体，命名为bioblast。
1898年，Benda将这种颗粒命名为mitochondrion。
1900年，L. Michaelis用Janus Green B 对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。
1904年，在植物细胞中发现了线粒体。
至20世纪50年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。
现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。
（一）形态与分布形状：线粒体是一个动态细胞器，在活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点，其形态、大小、数量与分布在不同细胞中变动很大，即使在同一细胞，随代谢条件不同也会发生很大变化。
线粒体，一般呈粒状或杆状，有时可以形成分支的相互连接的网状结构。
化学组成：蛋白质和脂类。
大小：一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体，人的成纤维细胞线粒体可达40μm。
•数量及分布：植物细胞少于动物细胞（叶绿体可替代线粒体的某些功能）；许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。
在很多细胞中，线粒体在细胞质中的分布是比较均匀的。
通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域，这样有利于就近运送和利用ATP。
数量：不同类型细胞中线粒体数目差异很大，同一类型细胞数目相对稳定。
动物细胞内线粒体的数目从数百到数千，代谢旺盛的细胞中线粒体数目多。
•线粒体的运动：根据细胞代谢的需要，线粒体可以运动、变形、融合和分裂增殖。
玉米的小孢子在发育过程中，线粒体定向的移动、聚集与分散，这样绒毡层细胞中线粒体的数量可增加40多倍。
（二）超微结构线粒体（mitochondrion）是由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。
外膜起界膜的作用，内膜向内折叠成嵴。
内外膜将线粒体分割为两个区室：内外膜之间的叫膜间隙，内膜包围的空间叫基质。
第六章 线粒体与叶绿体
●ATP水解酶的活性
●ATP合成酶的活性
故 F0-F1 颗 粒 又 称 为 ATP 合 酶 (ATP synthase )。
Structure of ATP synthase
◆结构
● Head section: 即 F1, 由 5 种多肽组成九聚 体 , 含有 3 个催化 ATP 合成的位点 , 每个β亚 基一个。 ● Stalk section: 由 F1 的γ亚基和ε亚基构 成,γ亚基穿过头部作为头部旋转的轴。 ● Membrane section: 即 F0, 由 3 种不同的亚 基组成的十五聚体(1a∶2b∶12c)。
一、线粒体和叶绿体的DNA
●mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
●mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制
●mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，
DNA 先复制，随后线粒体分裂。 ctDNA 复制的时
间在G1期。 复制仍受核控制
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
◆双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA) ◆mtDNA 大小在动物中变化不大，但在植物中变化 较大高等植物，120kbp~200kbp； ◆ 人 mtDNA ： 16,569bp ， 37 个 基 因 ( 编 码 12S,16S rRNA ； 22 种 tRNA ； 13 种多肽： NADH 脱氢酶 7 个
性等特点. 线粒体的形状多种多样,但以线状和粒状最常见.
线粒体在不同类型细胞中,其数目相差很大，但在同一类型细胞中的数目
是相对比较 稳定的.
●线粒体的超微结构 ◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)， 通透性较高。标志酶是
单胺氧化酶
◆内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内折 叠形成嵴。 含有与能量转换相关的蛋白.标志酶是细胞色素氧化酶.
细胞生物学第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体
线粒体的形态结构
线粒体的形态与分布
动态细胞器 外形：线状、粒状、哑铃状、环状、圆柱状等 大小：直径0.5-1.0μm，长为2-3μm，可达1020μm 数目：动物细胞植物细胞 人成熟红细胞中无线粒体 代谢旺盛的细胞 分布：细胞功能旺盛区域；定位与迁移与微管相关
线粒体可塑性
心肌
状如蘑菇，属F型质子泵。 分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。 F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成 的催化位点（每个β亚基具有一个）。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组 成一个环形结构，具有质子通道。
F1 particle is the catalytic subunit; The F0 particle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane. F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F0: 1a：2b：12c
2、复合物II：琥珀酸脱氢酶
组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质子。
琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
3、复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包 含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个 细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子， 同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C
06+细胞的能量转换--线粒体与叶绿体PPT课件
第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
-
1
第一节 线粒体与氧化磷酸化
一、线粒体的形态结构 二、线粒体的化学组成与酶的定位 三、氧化磷酸化
-
2
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态、大小、数量与分布
（二）
1、外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。
2、内膜（inner membrane）：高度不通透性；向内折叠形成 嵴（cristae）。
3、膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。
4、基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶
在同种细胞及相同生理状态下，线粒体形态大小也非固定
不变，在活细胞中线粒体也会表现出形态和大小得快速变化 （图）。
3、线粒体数量
（1）线粒体数量因细胞类型不同- 有很大差异
4
一般几百-几千个；动物细胞>植物细胞；如
红细胞：无；
单细胞藻类：1个
大鼠肝细胞：500Biblioteka 1000个； 巨大变形虫：50万个
（2）同一类细胞处于不同生理状态，其线粒体数量也不同。
（2）内膜向内折叠形成嵴（cristae）。
一般呈板层状和管状。需能多的细胞，不仅线粒体数目多， 嵴的数量也多。
（3 ）内 膜 和 嵴 的 基质面上排列有许多基粒 （elementary
particle），由头部和基部组成。头部称为F1（ F1因子），
具ATP酶活性；基部又称F0（ F0因子），为嵌入线粒体内膜
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第六章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体主要内容：第一节线粒体与氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态结构1、线粒体的形态、大小、数量与分布1）形态：以杆状、线状和颗粒状最为常见2）大小：直径为0.5微米，长约1.5~3.0微米3）数量与分布：从几百到几千不等，在不同的细胞中，以及同一细胞的不同时期，其数量和分布也各不相同。
2、线粒体的超微结构1）整体结构：线粒体（mitochondrion）是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构，包括：外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）和基质或内室（matrix）四个功能区隔。
1、The mitochondrion is the powerhouse of the cell. It is the site of respiration.It has a double membrane. From this view you can see very little;2、With the outer membrane removed it is much easier to see the contents of the mitochondrion. The white foldedstructure is the inner membrane. Most of aerobic respiration occurs along this membrane3、The inner membranes is ruffled. It has a very large surface area. These ruffles are called cristae. Mitochondria have their own DNA and manufacture some their own proteins.2）外膜：线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，含有孔蛋白，通透性较高。
3）内膜：①位于外膜内侧，把膜间隙与基质分开，通透性很低，严格控制离子或分子通过，有利于A TP的形成。
②内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜表面积，其上含有能量转换相关蛋白。
③在内膜和嵴上存在基粒，基粒由F1头部和F0尾部组成。
4）膜间隙：内、外膜之间封闭腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
5）基质或内室：内膜所包围的嵴外空间，其中充满可溶性蛋白性质的胶状物质，含有三羧酸循环酶系，线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA、RNA、核糖体等Mitochondria are membrane-enclosed organelles distributed through the cytosol of most eukaryotic cells. Their main function is the conversion of the potential energy of food molecules into A TP.Mitochondria have: an outer membrane that encloses the entire structurean inner membrane that encloses a fluid-filled matrixbetween the two is the intermembrane spacethe inner membrane is elaborately folded with shelflike cristae projecting into the matrix.a small number (some 5–10) circular molecules of DNA二、线粒体的化学组成及酶定位1、线粒体的化学组成1）蛋白质(线粒体干重的65～70％)①可溶性蛋白：基质中的酶和膜的外周蛋白；②不溶性蛋白：膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分膜蛋白。
2）脂类(线粒体干重的25～30％)：①主要是磷脂，磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。
②线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜）2、线粒体酶的定位线粒体约有140种酶，分布在各个结构组分中，其中37%是氧化还原酶，10%是合成酶，水解酶不到9%，标志酶30种。
三、线粒体功能（一）线粒体功能：1、线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成A TP，为细胞的生命活动提供能量。
2、与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。
Cellular respiration is the process of oxidizing food molecules, like glucose, to carbon dioxide and water. The energy released is trapped in the form of A TP for use by all the energy-consuming activities of the cell.The process occurs in two phases:① glycolysis, the breakdown of glucose to pyruvic acid② the complete oxidation of pyruvic acid to carbon dioxide and water（二）、氧化磷酸化的分子结构基础1、电子传递链（呼吸链）1）概念：在线粒体内膜上存在的有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，他们是传递电子的酶体系，是由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，他们在内膜上相互关联的有序排列构成呼吸连。
2）线粒体内膜呼吸链上氧化还原酶类包括：①烟酰胺脱氢酶类：以NAD+或NADP+为辅酶；②黄素脱氢酶类：以FMN 或FAD为辅基；③铁硫蛋白类：通过铁化合价变化传递电子；④辅酶Q类：是脂溶性醌类，通过三种不同的氧化还原态变化传递电子；⑤细胞色素类：以铁卟啉为辅基，通过铁化合价的变化传递电子。
There are 5 complexes of integral membrane proteins in the inner membrane:1、NADH dehydrogenase (Complex I)2、succinate dehydrogenase (Complex II)3、cytochrome c reductase (Complex III; also known as the cytochrome b-c1 complex)4、cytochrome c oxidase (Complex IV)5、A TP synthase (Complex V)3）电子传递链中的四种复合物①复合物Ⅰ：是NADH-CoQ还原酶，又称NADH脱氢酶，既是电子传递体又是质子移位体。
组成：由25条以上多肽链组成，以二聚体形式存在，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白，是呼吸链中最大最复杂的复合物;作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子→辅酶Q；泵出4 H+（质子跨膜输送）②复合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ还原酶，又称琥珀酸脱氢酶，是电子传递体而非质子移位体;组成：含FAD辅基，2Fe-S蛋白和一个细胞色素b;作用：催化电子从琥珀酸→FAD→Fe-S→辅酶Q (无H+泵出)The respiratory chain consists of 3 complexes of integral membrane proteins ：the NADH dehydrogenase complex (I)the cytochrome c reductase complex (III)the cytochrome c oxidase complex (IV)and two freely-diffusible moleculesubiquinonecytochrome c③复合物Ⅲ：CoQ-细胞色素还原酶，以二聚体形式存在，既是电子传递体又是质子移位体；组成：2个cytb(b562,b566),1cyt c11Fe-S蛋白；作用：催化电子从CoQ→cyt c；泵出4 H+；④复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶，有6-13条多肽链组成，以二聚体形式存在；组成：cyt a, cyt a3 ,2个Cu原子；作用：催化电子从cyt c→分子O2形成水。
4）呼吸链的分类：根据接受代谢物上脱下氢的原初受体不同，可将呼吸链分为：① NADH呼吸链：复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成NADH呼吸链，催化NADH的脱氢氧化② FADH2呼吸链：复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成FADH2呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。
5）呼吸链中电子流：呼吸链各组分的排列是高度有序的，使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成A TP。
部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。
部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间。
部位Ⅲ在细胞色素a和氧之间。
鱼藤酮抗酶素A CN- 或CO电子传递方向: NADH →FMN →CoQ →b →c1→c →aa3→O2E'0 低→高-0.32 →-0.3 →0.1 →0.07 →0.22 →0.25 →0.29→0.822、A TP酶的分子结构与组成1）A TP酶分布：线粒体内膜，类囊体膜或质膜上，参与氧化磷酸化或光和磷酸化，在跨膜质子动力势下推动A TP的合成。
2）分子结构：分子量500KD，状如蘑菇。
分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部），它可以利用质子动力势合成A TP，也可以水解A TP F1是水溶性球蛋白，由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个A TP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）。
3个α和3个β单位交替排列，状如桔瓣，各亚基分离时无酶活性，结合时有酶的活性，γ与ε亚基结合在一起贯穿α3β3复合体，并与F0接触（相当于发电机的转子），δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。
F0是嵌入内膜的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜质子通道，由三种多肽a1b2c10-12组成的复合体，12个c亚基组成一个环形结构，a 与b亚基组成二聚体位于环的外侧，与δ共同组成定子。
3）A TP合成酶的作用机制1979年代Boyer P提出构象耦联假说，一些有力的实验证据使这一学说得到广泛的认可。
其要点如下：①.A TP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成A TP（图7-14）。