球状棕囊藻的形态结构、生活史及生态意义研究进展

第28卷第1期生态科学28(1): 90-96 2009年2月Ecological Science Feb. 2009 球状棕囊藻的形态结构、生活史及生态意义研究进展王宗灵*1,2，黎慧1,2，高春蕾1,21．国家海洋局第一海洋研究所，青岛2660612．海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室，青岛266061【摘要】球状棕囊藻生活史独特，在两种完全不同的生活状态——游离单细胞和粘液质的囊体之间相互转换。

生活史中共出现4种不同类型的单细胞，存在有性和无性两种生殖方式。

不同的细胞能够适应不同的环境，占据不同的生态位，有利于棕囊藻细胞的生长。

球状棕囊藻的囊体直径最大可达几个厘米，外被坚韧、紧密并且具有弹性，为内部的单细胞提供了一个良好的栖息和保护场所，并且储存着能量可供细胞在营养盐限制条件下继续生长。

由于囊体粒径较大，浮游动物难以摄食，并且有效的抵御了细菌和病毒的侵蚀，从而降低了棕囊藻的死亡率。

与其它浮游植物相比，球状棕囊藻的竞争策略更加优越，提高了球状棕囊藻在海洋生态系统中的竞争能力。

关键词：球状棕囊藻；形态结构；生活史；囊体；竞争策略doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2009.01.017 中图分类号：Q142.9文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2009)01-090-07 Morphology, life cycle and ecological characteristics of Phaeocystis globosaWANG Zong-ling*1,2，LI Hui1,2, GAO Chun-lei1,21.The First Institute of Oceanography, SOA , Qingdao 266061,China2.Key Lab of Science and Enhineering f or Marine Ecological Environment,SOA,Qingdao 266061, ChinaAbstract:The transitions between colonies and solitary cells are considered to be responsible for the success of Phaeocystis i n marine systems and for the subsequent changes in ecol ogical and biogeochemical properties. Four morphotypes of single cell s exist: diploid col onial cells, diploid flagellates, and two types of haploi d flagellates. The co-existence of different morphotypes, two ploi dy levels related to phase changes, and the ability of both hapl oid and dipl oid stages to divi de mitotically, support the existence of a haploid-diploid life cycle of P. globosa. The occurrence of haploid-diploid life cycle i s generally considered as an evolutionary adaptation to an environment that i s seasonally variable or contains two different niches. The colonies are surrounded by a thin yet mechanically very strong skin. Diameter of colonies may reach 30 mm. The col ony skin and big size apparentl y confer protecti on against, or at least reduce losses to, smaller zooplankton grazers and perhaps viruses. P. globosa utilizes the col ony to offer the refuge from biological attack and to contain the nutrition for the growth of single cells and col onies. The life cycle alternations and the characteri stics of the colony permit P. globosa to out-compete other phytoplankton lacking a functionally comparable gelatinous house in marine ecosystem.Key words:Phaeocystis globosa; morphology; life cycle; colony; competiti ve strategy1 前言(Introduction)棕囊藻（Phaeocystis）广泛分布于从南极至热带的很多海区，在海洋生态系统中地位独特[1,2]。

由于经常引发大规模的水华，近年来棕囊藻的研究已经成为生物海洋学研究的一个热点。

1997年秋至1998年春，我国东南沿海发生大面积球状棕囊藻（Phaeocystis globosa）赤潮，这是我国首次发现的棕囊藻赤潮，对水产养殖业造成极大的危害，仅广东省饶平柘林湾网箱养殖的经济损失就达6000多万元[9]。

之后，球状棕囊藻赤潮又在广东柘林湾、汕尾港等海域频繁发生，对海水养殖业造成严重损失。

2004年6月，渤海首次爆发球状棕囊藻赤潮，在以后三年相继爆发，而且规模扩大、危害也更加严重。

球状棕囊藻具有重大的生态意义。

棕囊藻可以改变海洋和大气间的碳和硫通量，并会进一步影响到气候变化。

棕囊藻赤潮爆发时，在光合作用中，吸收更多的碳用于囊体的构建，相对于其他浮游植物，它能够把大气中更多的CO2转移到水体中[10,11]，如果这些CO2能够进一步被转化或埋藏，将可有效降低温室气体的影响。

另外，棕囊藻产生的β-二甲巯基丙酸（DMSP），酶解为二甲基硫（DMS）和丙烯酸[12]。

DMS在大气中被氧化成二氧化硫、甲基磺酸盐和硫酸盐，这些硫化物可起到云凝聚核的作用[15]，有助于成云过程，减少光线对地球的辐射[15,16]。

球状棕囊藻独特的形态和生活史是其产生重大生态学影响的原因。

本文以球状棕囊藻为研究对象，结合我国球状棕囊藻的独特性状，综述了近年来球状棕囊藻的生活史、形态结构和生态意义的研究结果，分析球状棕囊藻在海洋生态系统中成功的原因，为棕囊藻水华的预测，研究和治理提供参考。

2球状棕囊藻的形态结构（Morphology and architecture of P. globosa）球状棕囊藻具有一个复杂的异型生活史，主要表现为两种不同的生活形态——囊体和单细胞之间的相互交替[17]。

2.1球状棕囊藻的细胞形态在棕囊藻的研究过程中，由于研究方法和工具以及习惯的不同，以及棕囊藻生活史的复杂性和形态多变性，棕囊藻细胞的名称也多种多样。

经过多年的研究发现，球状棕囊藻的细胞主要存在4种类型：两种单倍体的鞭毛细胞、二倍体的鞭毛细胞及囊体细胞[18]。

2.1.1单倍体鞭毛细胞单倍体鞭毛细胞最常见，细胞呈球状，直径比囊体内细胞略小，约为3～6 μm，单倍体鞭毛细胞能够进行快速的无性繁殖[19]。

细胞长有两条等长的鞭毛和一根定鞭毛。

功能与甲藻的鞭毛相似，可以快速摆动，细胞能有较强的运动能力[20]。

定鞭毛较短，细胞两侧覆盖着有机鳞片，使细胞表面呈现出山脊的形态[21]。

单倍体鞭毛细胞主要有两种形态。

一种细胞直径3～6 μm，细胞表面生有两个明亮的小泡。

这两个小泡发射出一些纤维。

这些纤维可以形成独特的五角星形状[21]，但是纤维的作用并不清楚。

有的学者推测是在囊体形成之前利用纤维粘附在坚固的表面上[22]，有的认为纤维有抵制浮游动物摄食的作用[23,24]，或者在生殖过程中，起到连接细胞的作用[22]。

另一种形态的单倍体鞭毛细胞，直径3～5 μm，细胞表面没有小泡，也不分泌纤维[21,23]，但是目前这种细胞的生态功能和意义并不清楚。

2.1.2二倍体鞭毛状态二倍体的鞭毛细胞只发现在室内培养环境中，生活周期短暂，属于一个过渡状态。

细胞体积和囊体内细胞体积相似，直径为4.5～8.0 μm[20,25]。

具有两根鞭毛和一根定鞭毛，但没有鳞片、纤维及星状结构[18]。

囊体破裂之后，囊体内的二倍体细胞释放出来，就形成这种类型的细胞，依然是二倍体。

这些细胞一旦粘附于坚固的表面上，可以在一天之内再次形成新的囊体[26,27,28]，角毛藻的刺毛都可以作为其粘附的介质[17,27,]。

2.1.3囊体细胞囊体内细胞有2～4个色素体，没有鳞片、定鞭毛和鞭毛，细胞顶部有两个短的附肢，但其功能和性质尚不清楚[7]。

生长状态良好的细胞直径为4.5～8.0 μm[29]，囊体细胞均为二倍体[2, 8]。

球状棕囊藻在室内培养过程中，经常观察到一种不能自由游动的细胞，这种细胞的形态与上述的囊体细胞相似，有相同的直径范围，没有鞭毛，定鞭毛和鳞片[29,30]，也为二倍体[25]。

许多研究认为这种细胞与囊体内的细胞是同一种，可能是囊体由于意外的原因而破损后，囊体中的细胞从中释放出来，因此二者无任何差异[25]。

2.2球状棕囊藻的囊体形态和结构球状棕囊藻囊体的结构和组成已经研究了一个1期王宗灵，等：球状棕囊藻的形态结构、生活史及生态意义研究进展91世纪，直到1999年，Hamm等利用微管抽吸技术对球状棕囊藻的囊体进行了细致的研究，人们对囊体的结构和组成才有了比较清楚的认识[19]。

球状棕囊藻的囊体直径范围通常为10 μm~ 9 mm [28]，在中国南海发现的球状棕囊藻的囊体直径可达到20～30 mm[30]，是至今为止发现的最大的棕囊藻囊体。

囊体一般都是圆球状，当直径变大，或者受到外力压迫时，囊体就会变形[17,26]，研究证明囊体内部存在膨胀压维持着囊体的形状[26]。