生殖生理

下丘脑


在下丘脑和脑垂体区，神经内分泌细胞的细胞体位于下丘脑内， 它的轴突纤维和末梢组成神经垂体，而这些轴突纤维的细微分 支则广泛分布于腺垂体内和位于腺垂体的分泌细胞相联系。分 泌产物在神经内分泌细胞体内合成和包装，经轴突而运输到末 梢，然后接受中枢神经的信号刺激而释放到微血管附近，从而 把神经信息和激素联系起来。 神经内分泌细胞的细胞体在下丘脑内形成一些细胞群（核）， 其中的视前核和侧结节核和鱼类生殖内分泌的关系密切。由视 前核神经元产生的激素主要释放到位于神经垂体和脑垂体之间 的血液通道，有些视前核还能抒神经纤维直接分布于腺垂体的 细胞。而侧结节核的神经元能直接发出神经纤维分布到腺垂体 间叶的分泌细胞，并在连接处释放激素，促进腺垂体分泌细胞 的分泌活动。
神经内分泌活动有三种情况



神经递质 神经递质在神经元内合成，以小囊泡(体积小)形式 分泌出来；其分泌活动受神经剌激调节，通过突触联系从一个 神经元影响到另一个神经元。它们引起的作用快，效应时间短， 失活亦快。 神经调节剂 分泌物在神经元内合成，亦以小囊泡的形式分泌 出来；分泌活动受神经的支配与调节，通过以扩散方式或神经 元之间的突触联系而影响领近的细胞；其作用的有效时间较长， 失活亦较慢。 神经激素 激素在神经元内合成，以小囊泡（体积大）的形式 释放出来，其轴突末端靠近微血管，受神经刺激而将分泌物释 放于微血管，然后扩散到血液中，再通过血液运送到各个靶组 织和特异性受体相结合，作用的时间较长，失活亦缓慢。

GtH细胞的分泌颗粒（小囊泡） 鱼类GtH细胞的分泌颗粒，电镜观察得到比较一致的结果。存 在两种分泌颗粒，小的颗粒数量多，嗜碱性，电子密度大；大的 颗粒数量少，嗜酸性，电子密度较小。但是分泌两颗的功能如何， 则未完全清楚。排卵后或注射促性腺激素释放激素（GnRH）后， 小分泌颗粒显著减少，因而小分泌颗粒和鱼类排卵有直接关系， 可能含有类似促黄体激素的物质。而大分泌颗粒在排卵后或注射 GnRH后并无明显变化，所以，关于其功能以及另一种类似促滤泡 激素（FSH）的来源问题，尚未清楚。有人推测大分泌颗粒可能 含有类似FSH的物质，尚有待试验结果证实。 日本学者采用蛋白质A-金的免疫细胞化学技术，在电镜下观察 到GtH分泌细胞的小分泌颗粒和大分泌颗粒上都带有和GtH抗体相 结合的金颗粒，似乎表明，这两种颗粒都含有GtH。因此推测，大 颗粒可能含有另一种GtH，为嗜碱性较弱、含低糖或不含糖的蛋白 质。


最近，促性腺激素和促卵黄生成激素的亚单位结构已被确定， 它的特异性放射免疫测定方法已建立，就能够研究许多种鱼类 在整个生殖周期血浆和脑垂体的促性腺激素含量的变化以及其 周期作用机理。 近10多年来，学者们并不满足于对鱼类GtH已有的认识，而采 用更为精密和准确的生物化学和分子生物学技术，对鱼类是否 存在着两种GtH继续深入研究，并取得显著进展。众多学者在 不同的鱼类先后分离出两种GtH，并定名为GtHⅠ和GtHⅡ。分 离纯化和鉴别的GtHⅠ和GtHⅡ都是糖蛋白，但化学结构明显不 同。用放射免疫法测定鱼的GtH，发现在精子发生和卵黄生成 的早期，脑垂体和血液中的GtH以GtHⅠ为主，脑垂体的GtHⅠ 含量大约是GtHⅡ的10倍；而在性腺发育成熟和排精与排卵时， 脑垂体和血液中的GtHⅡ的含量明显增高并超过GtHⅠ，这时脑 垂体的GtHⅡ含量是GtHⅠ的2倍（雌鱼）和6倍（雄鱼）左右。
神经垂体

神经垂体的神经纤维末梢释放二种由九个氨基酸组成 的肽类激素，即后叶加压素（又称抗利尿素）和催产 素。各种动物的神经垂体分泌的激素分子结构有所不 同。硬骨鱼类神经垂体通常含两种激素，为精氨酸催 产素和硬骨鱼催产素。神经垂体激素在鱼类的生理作 用还需深入研究。日前已表明精氨酸催产素参与渗透 压和盐-水代谢平衡；硬骨鱼类催产素参与生殖活动。

GtH细胞有一种或两种类型 鱼类GtH细胞是一种还是两种，许多学者有不同的观察结果 和看法，大多学者认为只有一种，而少数学者报道他们在欧洲 鳗鲡、太平洋鲑鱼、鲻鱼等观察到两种类型的GtH细胞。甚至 同一种鱼类，不同学者用同样的方法却得到不同的结果。有学 者对处于不同生殖周期与不同生理状态的鱼的脑垂体进行仔细 的电镜观察和分析比较后认为，鱼类只有一种GtH细胞，但它 们的数量和形态构造特征能依生殖周期的不同而发生变化。同 时认为观察到两种GtH细胞的学者往往只注意它们的位置和形 态特征，而忽略它们的不同生理状态下的细胞化学变化。有学 者认为在光学显微镜下GtH细胞的不同类型的变化可看是在一 个GtH细胞类型的不同超显微结构的“型式”的变化，而这些 “型式”中哪一个占主要超显微结构就取决于生殖周期的不同 时期。日本学者研究认为GtH分泌细胞有五种不同的时相，并 与鱼类的生殖周期相联系。
神经垂体


主要由神经内分泌细胞的轴突和它们的末梢组成，另 外还有一些脑垂体细胞和微血管。神经垂体和腺垂体 广泛的交错对插，在后腺垂体尤为明显，神经纤维主 要是无髓鞘纤维。 下丘脑内的神经内分泌细胞合成的分泌物质和后叶激 素运载蛋白结合后，运送到神经垂体内的神经血管器 官或神经纤维末梢中贮存，然后释放到周围的微血管 内。也有一些神经内分泌细胞的轴突直接进入腺垂体 和分泌细胞发生突触联系，从而调节控制它们的分泌 活动。
第六章 生殖生理
一、生殖周期节性，只有少数生物是常年连续产卵 的。在季节性生殖的生物中，产卵时间有很大不同。温带生物多 数为春夏季产卵；冷水性生物在秋季产卵，而热带地区生物在雨 季产卵。各种生物生殖周期的精确时间性能保持所产生的幼体得 到适宜的生存条件。 生物能够按照环境条件的周期性综合调整它们的生殖机能。许多 生理活动过程的内在周期性就是对季节性生殖活动的反映。在各 环境因子当中，光周期、温度和降雨对调节生物的生殖周期最为 重要。温带有明显而时间精确的一年四季变化；热带有旱季和雨 季的交替，使水分和食物来源出现明显的季节差异。 对春季产卵的生物，温度是最重要的调节生殖周期的环境因素。 对秋季产卵的生物，光照周期起重要作用。
三、鱼类的GtH：结构和功能


有好几种鱼已得到纯的GtH，是一种糖蛋白。但是鱼类GtH的种 类和机能如何，目前尚未有统一的观点。对鲤鱼GtH制品的生 物学研究表明，对切除脑垂体的鱼类能诱导配子生成的整个过 程，这是鱼类只有一种GtH的主要根据，因为它们同时具有促 黄体激素和促滤泡激素的功能。至70年代的研究都支持这一观 点。 由于组织学研究对鱼类有一种或两种GtH细胞还没有取得一致 的结果，因而促使对鱼类是否有多于一种GtH的深入研究。70 年代中期，有报导认为鱼的脑垂体中有两种类型GtH，生物活 性有明显差异，一种为促卵黄生成激素，一种为促性腺成熟激 素。这两种激素并不同于哺乳类的促滤泡激素和促黄体激素。
研究进展

GtH细胞和鱼类生殖周期的关系 GtH分泌细胞的形成和发展和生殖周期的变化密切相关。要准确地 鉴别GtH分泌细胞，就必须在鱼类生殖周期的不同阶段观察这类细胞 的动态变化。但由于促甲状腺激素分泌细胞也和生殖周期有一定的联 系，它们也是分布在中腺垂体的嗜碱性细胞，因此如何准确区分就相 当困难。70年代建立了免疫细胞化学技术，使用荧光素标志的抗GtH 血清处理鱼脑垂体的冰冻切片，可在中腺垂体的腹部的嗜碱性细胞产 生荧光，而其它部分的嗜碱性细胞则没有，因而可以鉴定产生荧光的 嗜碱性细胞就是GtH分泌细胞。近几年来使用PAP（过氧化酶抗过氧 物酶）和ABC（抗生物素蛋白-生物素复合物）的免疫细胞化学技术， 以抗鲤GtH血清处理鲤科鱼类脑垂体切片，可以准确无误地确定GtH 分泌细胞在中腺垂体的分布情况。目前研究表明：大多数硬骨鱼类中 腺垂体的中央和背部的嗜碱性细胞分泌产生促甲状腺激素，而腹部的 嗜碱性细胞分泌产生GtH。
腺垂体




鱼类的腺垂体由六种不同的分泌细胞分别产生六种多肽激 素，包括：促肾上腺皮质激素、促甲状腺激素、GtH、生 长激素、催乳激素和黑色素细胞刺激激素。由于这些不同 分泌细胞的不均匀分布，可把腺垂体分为三个部分。 前腺垂体 又称吻端远侧部垂体，主要有催乳激素分泌细 胞和促肾上腺皮质激素分泌细胞。 中腺垂体 又称近端远侧部垂体，主要有生长激素分泌细 胞，促甲状腺激素分泌细胞和GtH分泌细胞。 后腺垂体 又称垂体中间部，主要有黑色素细胞刺激激素 分泌细胞和另一种性质尚不明确的分泌细胞。
生殖周期

海水贝类 生殖周期主要受温度的影响，其次是盐度和营 养条件。同一种贝类在不同的地区，其繁殖季节也有不同， 有的只有一个繁殖季节，有的两个繁殖季节。在我国春季 产卵的贝类，南方的产卵期比北方早；反之，秋季产卵的 贝类，则北方比南方要提前些。关于贝类的繁育调控机理 日前研究不多。
生殖周期

腺垂体
根据分泌细胞其内含物的化学性质不同，
用细胞化学染色的方法，可分为嗜碱性 细胞和嗜酸性细胞和嫌色细胞。根据染 色反应、形态结构和显微构造，并结合 组织生理学的研究结果，鱼类腺垂体中 有七种不同的分泌细胞。
腺垂体



前腺垂体中的嗜碱性细胞为促肾上腺皮质激素分泌细胞。 前腺垂体中的嗜酸性细胞为催乳激素分泌细胞。 中腺垂体中的嗜酸性细胞为生长激素分泌细胞。 中腺垂体中的阿利新阳性嗜碱性细胞为促甲状腺激素分泌 细胞。 中腺垂体中的过碘雪夫阳性嗜碱性细胞为GtH分泌细胞。 后腺垂体中的铅苏木精阳性嗜碱性细胞为黑色素细胞刺激 激素分泌细胞。 后腺垂体中的弱过碘雪夫阳性嗜碱性细胞的分泌物机能还 不明了。
海水虾蟹类 生殖周期主要受 温度的影响，其次是盐度和光 照。海水虾蟹多数为秋、冬季 交配，春季产卵。虾蟹类的眼 柄内有x-器官，能分泌抑制性 腺发育激素，作用于y-器官， 控制y-器官分泌促性腺激素等， 通过切除眼柄能促进虾蟹类的 性腺发育。
生殖周期

海水鱼类 生殖周期主要受温 度影响，其次是光周期。春季产 卵的鱼类以Ⅱ期卵巢越冬，进入 春季，水温上升到15℃以上，卵 巢迅速发育而进入Ⅳ期。不同鱼 类生殖季节早晚略有不同。对秋 季产卵的鱼类，光周期的影响更 为重要。卵巢的发育和光周期缩 短及温度下降相联系，通过缩短 光周期（缩光、短日光照）能诱 导精子生成和排精。