寒害与植物的抗寒性共31页
第二十五讲：植物的抗寒性及抗旱型
一. 旱害及其类型
旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度(RH)过 低对植物造成的危害。 萎蔫 两种类型 （暂时 永久）
土壤干旱: 土壤中可利用的水分不足 -8 ~ -15×105 pa 大气干旱: RH过低(10％~20％以下)
通过化学的方法，如使用 硫醇可以保护-SH不被氧 化，起到抗冻剂的作用。
2．膜伤害学说
膜对结冰最敏感。 低温对膜的伤害
3.机械伤害 4.活性氧伤害 膜脂相变，酶失活； 透性加大，电解质外渗。
主要破坏了膜脂与膜蛋白。
（三）植物对冷冻的适应
1．抗冻锻炼
在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植 物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能 力，这一过程称为抗冻锻炼。
（2）化学诱导
（3）矿质营养
P、K肥 B
0.25 ％ CaCl2 浸种20 h 0.05 ％ ZnSO4 喷洒叶面 ABA B9 CCC
Cu
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低 加 解 加 CO2扩散 阻力增大
贮藏物质 的消耗
光合下降
代谢失控 离子和 失水和保 酶外流 水能力丧 失 细胞自溶
饥饿
小 受害程度
衰老
死亡
大
四. 植物的抗旱性及其提高途径
1. 抗旱植物的特征
（1）形态特征：
①根系发达，R／T比大， R／T比越大， 越抗旱 ②维管束发达，叶脉致密，单位面积气 孔数目多
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二. 干旱时植物的生理生化变化
1. 水分重新分配 2. 光合作用下降 3. 矿质营养缺乏 4. 物质代谢失调 酶类活性降低 5. 呼吸作用异常 长成器官衰老 气孔效应，非气孔效应 吸收、运输受阻 水解酶类活性升高，合成 缓慢降低或先升后降 ∵呼吸底物增加 渗透调节 消除氨毒害
第十六章第四-五节
抗冻性（freezing resistance）：植物对冰点以 下低温的抵抗与适应能力。
冻害伤害症状
• 叶片出现烫伤状，组 织柔软叶色变褐，枯 死。
• 冻害的发生可因植物 种类、生育时期、生 理状态、组织器官及 其经受低温的时间长 短而有很大差异。
2、结冰伤害的类型
冻害主要是冰晶的伤害。
热激蛋白：原先在正常温度下的蛋白质在 高温下合成受抑制，而高温诱导合成了一 些就的蛋白质，这些新合成的蛋白质称为 热激蛋白。
热激蛋白具有稳定膜结构的功能，作为 一种保护剂，使一些必要酶和核酸免于 热变性。定位于叶绿体中的热激蛋白可 能与防止高温下的光抑制有关。
冷害的类型：直接伤害与间接伤害 • 直接伤害：受低温影响短时间内因原生质死
亡而出现伤斑。 • 间接伤害：由于代谢失调而造成的伤害。
伤害症状： 出现伤斑、凹陷； 死苗或僵苗； 组织柔软、萎蔫； 木本芽枯顶枯、破皮流胶； 花芽分化受破坏，结实率降低。
常见冷害主要有：
春季“倒春寒”造成早稻烂秧， 秋季“寒露风”造成晚稻空粒。
三、植物抗寒的生理基础 植物能够承受或部分承受低温而不引起伤害 或减轻伤害称为抗寒性。
抗寒锻炼（低温驯化） 解除锻炼（脱锻炼）
·膜及膜组分的变化
提高细胞膜体系稳定性 膜脂和膜蛋白的变化
• 植株含水量下降
束缚水/自由水比值增大； 原生质的粘度、弹性增大
·新陈代谢活动减弱
·激素变化
ABA↑，IAA、GA↓
3. 解冻过快对细胞的机械损伤。
胞内结冰的危害：
• 胞内结冰产生的冰晶可直接破坏原 生质中的各种膜和其它细微结构。
• 胞内结冰往往是致命的。
3、 冻害的机制 • 膜伤害假说 • 巯基假说
植物低温逆境冷害和冻害的表现及防治措施
植物低温逆境冷害和冻害的表现及防治措施温度是植物生长的必需条件，植物只有在一定的温度范围内才能正常生长和繁殖，所谓最低/高临界温度是指植物能够耐受的最低或最高温度数值，一旦低于或高于这个数值，植物生长就会出问题。
根据低温的程度和植物受害情况，可将低温逆境分为冷害和冻害两种类型。
敲黑板：简单来说就是冷害是冰点以上低温对植物造成的危害。
冻害是冰点以下低温对植物造成的危害。
1、冷害：因温度降到植物生育所能忍受的低限以下而受害，造成农作物生理障碍或结实器官受损，最终导致不能正常生长结实而减产的农业气象现象。
冷害发生时的日平均温度都在0℃以上,有时甚至可达20℃左右。
冷害的发展：冷害初期，植物细胞原生质的流动速率减慢，细胞膜中的磷脂分子之间呈凝胶状，新陈代谢降低，植株的生长变慢，叶片形状发僵，叶尖和叶缘稍往内卷曲。
冷害持续，细胞内出现超量的游离态O2-、OH·离子，氧化损伤细胞膜结构，使细胞膜的透性紊乱，细胞内的水分向外渗出，细胞变形，叶片有点松塌状萎蔫，新叶叶肉中叶绿体数量减少，叶色发黄，甚至出现紫红色斑块。
随时间推移，作物茎节停止伸展，节间变短，植株顶端的叶片和花器呈簇生状，也就是常说的花打顶。
冷害一旦长时间持续，一些病菌菌就会乘虚而入，导致侵染性病害的发生流行。
冷害的症状：变色：棕色、褐色或黑色的斑块和条纹，以褐色为主。
凹陷：开始是点状凹陷，过一段时间后为片状凹陷，最后结巴。
水渍状斑点：凹陷病斑往往出现水浸状，然后迅速腐烂。
植株干枯死亡，最后果实不能正常成熟，没有商品价值。
植株干枯死亡，果实不能正常成熟2、冻害：是指空气温度突然下降，地表温度骤降到0℃以下，使农作物受到损害，甚至死亡。
植物在低于0℃的环境中，植物细胞内或细胞间出现结冰，伤害细胞器而产生的冻害。
植物叶片或果实内受害：的叶绿素迅速失去功能，出现水渍状或青枯表现，外观上呈现暗褐色或灰白色。
叶片现暗褐色或灰白色。
枝梢受害：枝梢轻则萎蔫，重则干枯，老熟枝条轻则裂皮，重则干枯，易出流胶。
植物的抗寒性锻炼与冻害预防
植物的抗寒性锻炼与冻害预防低温下植物的适应性生理生化变化在冬季严寒来临之前，随着日照的缩短和气温的降低，植物体内会发生一系列适应低温的生理生化变化，从而提高了植物的抗寒性. 这种逐步提高抗寒能力的适应过程称为抗寒锻炼(cold hardening)或低温训化(cold acclimation)。
晚秋或早春寒潮突然袭击植物就易受害经适当的抗寒锻炼过程，植物逐渐完成适应低温的一系列代谢变化，获得较强的抗寒性。
我国北方晚秋时，植物内部的抗寒锻炼还未完成，抗寒力差；在早春，温度已回升，植物的抗寒力逐渐下降。
植物抗寒锻炼过程中体内发生的适应性生理变化：(1)组织的含水量降低，而束缚水的相对含量增高。
(2)呼吸减弱消耗减少.有利于糖分等的积累，植物的整个代谢强度减弱，抗逆性增强。
(3) ABA(天然脱落酸)含量增多，生长停止，进入休眠冬小麦的核膜口逐渐关闭,细胞核与细胞质之间物质交流停止，细胞分裂和生长活动受到抑制，植物进入休眠。
植物进入深度休眠后，其抗寒性能力显著增强。
ABA(天然脱落酸)含量保护物质积累可溶性糖含量增加,对细胞的生命物质和生物膜起保护作用。
可增加细胞液浓度，降低冰点，提高原生质保水能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚；可进一步转化为其它保护物质(如磷脂、氨基酸等)和能源. 在抗寒锻炼中，氨基酸的含量也增多. 脯氨酸的含量增加更为明显，是防冻剂或膜的稳定剂，对植物适应多种逆境具有重要作用。
2.低温诱导蛋白(Cold acclimation protein) 植物经低温诱导能使某些特定的基因活化，并得以表达合成一组新蛋白。
近年来，已有近百种植物低温诱导蛋白被发现和研究，但还不清楚它们在提高植物抗寒性过程中的机理。
抗冻蛋白(antifreeze protein AFP) 是生活在两极冰水中的鱼类血液中含有的糖蛋白.能降低细胞间隙体液冰点。
植物本身也可能具有与动物中类似的抗冻蛋白和基于相似原理的抗冻能力。
植物的抗冻性PPT课件
（二）结冰伤害 细胞在零下低温的结冰有两种： 细胞间结冰: 细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰 细胞内结冰: 先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破
大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木 栓层等）和落叶。
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植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生 了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。 这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。
（一）植株含水量下降 随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着抗寒锻 炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提 高，而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾， 所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性 的加强。
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（二）抗冻蛋白（antifreeze protein，AFP） 抗冻蛋白是从耐冻的鱼，昆虫等过冬生物组织中提炼 出来的一类具有特殊功能的蛋白，它能抑制冰晶生长 速度，降低冰点，保护细胞核免受冷冻损伤。
植物本身可能也具有与动物中类似的抗冻蛋白，所以 抗冻蛋白是目前研究植物冻融伤害的主要对象。 目前已经发现约有30多种植物中含有AFP
（二）呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种 减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸 微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动 低，有利于对不良环境条件的抵抗。
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（三）脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低， 逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点，抑制茎的伸长，并开始 形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。
植物的抗寒性
2.冷害对植物生理功能的影响
1) 对膜的结构与功能的影响
膜脂发生相变 (膜脂相变假说） 由液晶态变为凝胶态
▪ 改变膜上的功能性蛋白质，如ATP酶活 性
低温
质膜ATP酶活性
细胞器上 ATP酶的水解活性
主动吸收和运输功能
ATP缺乏
物质交换被破坏 生物合成速度↙
三、植物抗寒的生理基础 植物能够承受或部分承受低温而不引起伤害 或减轻伤害称为抗寒性。
抗寒锻炼（低温驯化） 解除锻炼（脱锻炼）
·膜及膜组分的变化
提高细胞膜体系稳定性 膜脂和膜蛋白的变化
• 植株含水量下降
束缚水/自由水比值增大； 原生质的粘度、弹性增大
·新陈代谢活动减弱
·激素变化
ABA↑，IAA、GA↓
植物组织结冰可分为两种方式： 胞外结冰与胞内结冰。
胞外结冰（胞间结冰）： 温度缓慢下降时 细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。
胞内结冰：温度迅速下降时，除胞间结冰 外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生 质内结冰，然后在液泡内结冰。
胞间结冰的危害：
1. 结冰脱水导致胞内溶液浓度升高， 造成盐胁迫。
2. 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。
中生植物：阴生高等植物，适于在10～ 30℃环境中生长，超过35℃会受伤害。
喜温植物：多数陆生高等植物，可在30以 上℃中生长，其中有些在45℃以上受伤害。 而有些低等植物在65～100℃才受伤害。
高温对植物的危害：
高温引起植物大量失水，因此植物的抗热 性机理与抗旱性机理有很多相似之处。高 温对植物的危害：首先是蛋白质变性，蛋 白质在高温下原有的分子空间构型受到破 坏，氢键和疏水键断裂，失去了原有的生 理功能。
寒害生理与植物抗冷性
寒害生理与植物抗冷性寒害生理与植物抗冷性摘要：植物在长期进化过程中，形成了各种适应冬季低温的生长习性。
寒害指由低温引起植物伤害的现象，包括冷害和冻害。
植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。
关键词：冷害冻害抗寒性冷驯化1. 冷害生理与植物抗冷性1.1 冷害、抗冷性的概念及分类零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，是植物受伤甚至死亡，0℃以上低温对植物造成的危害称为冷害（chilling injury）。
而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性（chilling resistance）。
在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和子粒或果实成熟期，处于开花期的果树遇冷害是会引起大量落花，使结实率降低。
根据植物对冷害的反应速度，冷害分为：一、直接伤害。
植物受低温影响数小时，最多在一天内即出现伤斑及坏死，直接破坏了原生质活性。
二、间接伤害。
植物受低温危害后，短时间无异常表现，至少在几天后才出现组织柔软、萎焉，因低温引起代谢失常而造成细胞伤害。
1.2 影响冷害因素冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续时间直接有关，还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下，幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重；同一植株生殖生长期比营养生长期对冷害敏感，其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。
1.3 冷害机制冷害对植物的伤害大致分为两个步骤：第一步是膜相改变，第二步是由于膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡。
1）膜脂发生相变。
在低温冷害下，生物膜的脂类由液晶态变化凝胶态，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解失去活性。
因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使二者结合脆弱，易于分离。
相变温度随脂肪酸链的长度而增加，而随不饱和脂肪酸所占比例增加而降低。
温带植物比热带植物耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。
膜不饱和脂肪酸指数，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可成为衡量植物抗冷性的重要生理指标。
植物的抗寒性与冷冻保护机制
水分管理
控制土壤水分，避免过 度灌溉导致植物体内水 分过多而降低抗寒性。
覆盖保护
在寒冷季节前对植物进 行覆盖保护，减少热量
散失和水分蒸发。
锻炼植物
通过逐渐降低温度等方 法锻炼植物，提高其耐
寒能力。
生物技术在提高植物抗寒性中应用
蛋白质组学技术
研究植物在低温胁迫下的蛋白质表达变化，寻找 与抗寒性相关的关键蛋白质。
农作物抗寒育种策略
选育耐寒品种
通过人工选择和杂交育种等 方法，选育出具有更强耐寒 性的农作物品种，提高农作 物的抗寒能力。
基因工程技术
利用基因工程技术导入抗寒 相关基因，培育出具有优良 抗寒性的转基因农作物新品 种。
诱变育种
利用物理或化学诱变剂处理 农作物种子，诱发基因突变 ，从中筛选出具有优良抗寒 性的突变体作为育种材料。
未来研究方向和挑战
未来研究应关注植物抗寒性的分子机制，揭示抗寒基因的表达调控网络。
加强植物抗寒性与其他抗逆性（如抗旱性、耐盐性）之间的关联研究，培育多抗性 植物品种。
面临的主要挑战包括：气候变化的不确定性、植物抗寒性机理的复杂性以及实验条 件的局限性等。
2023
PART 06
提高植物抗寒性途径和方 法
一年生和多年生植物比较
1 2 3
生长周期
一年生植物完成一个生长周期后便会死亡，而多 年生植物则能够存活多年，因此它们在抗寒性方 面存在差异。
抗寒策略
一年生植物主要通过种子休眠来度过寒冷季节， 而多年生植物则通过调节自身生理功能和形态结 构来适应低温环境。
遗传特性
多年生植物在遗传上具有更强的抗寒性，因为它 们需要长期适应各种环境变化，包括极端低温天 气。
第二章 植物的冷害及其抗冷性
根据植物的生长发育时期所发生的冷害又可分为：
• 延迟型：即在营养生长期较长时间 遭受低温，生活活性明显减弱，生 长、发育明显滞缓，抽穗成熟延迟， 霜前不能充分灌浆，不仅产量锐减， 且品质变劣，籽粒不饱满，带壳籽 粒增多，蛋白质含量低。
• 障碍型：主要是生殖器官分化期至 抽穗开花期，遭受短时间异常低温， 妨碍生殖细胞的正常发育和受精结 实，造成不育或部分不育。这一类 型仅个别年份局部地区发生。
光合面 积（叶 面积） 减小
光合产物 运输受阻 和同化物 积累
三、呼吸作用
许多冷敏植物在低温下， 在冷害初期呼吸速率升高，随着 冷害的加重，毒害加深，呼吸速 率下降，植物死亡。 1、 低温初期呼吸上升的原因： （1）低温抑制了有氧呼吸，促 进无氧呼吸。
（2）低温胁迫初期促进植物体 内乙烯含量的增加（20-25倍）， 从而刺激了呼吸作用。能量与原 料耗尽。
停止，因呼吸作用和发育都要靠体外供应糖分来激发。
七、激素水平的变化
低温胁迫下，植物体
内的ABA含量迅速上升，这 可能作为植物对冷胁迫适应 的启动信号。用外源的ABA 也可提高植物的抗冷性。冷 胁迫初期乙烯含量也显著增 加。 相反，低温胁迫下， 能促进生长的激素IAA、 GA、和细胞分裂素在植物 体内的含量下降，这可能时 低温抑制植物生长的原因之 一。
膜的流动性作为环境信号感受的一个重要机制
Lyons的依据是：
I、冷敏植物线粒体氧化酶的表观活化能的折点温度与冷害温度一致， 这个折点可理解为酶在膜上微环境的膜脂相变所致。 II、冷敏植物比抗冷植物有较多的饱和膜脂。 III、不饱和脂肪酸所组成的少量差别能带来化学品脂肪酸混合物相 变温度的较大变化。 之后，有许多实验将膜脂肪酸不饱和度或膜流动性与植物抗冷性联 系起来。
冷寒生理与植物的抗冷性
性寒害生理与植物抗寒温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。
低温会引起植物的寒害。
我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。
因此,加强对植物寒害和抗寒性的研究,以及根据作物品种的抗寒力科学地确定其种植地区和播种期,培育抗寒力强的新品种,已成为农业生产中的重要问题之一。
寒害指由低温引起植物伤害的现象，包括冷害和冻害，植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。
一、冷害生理与植物抗冷性（一）冷害的概念与症状冷害是指零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡。
而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一，处于热带的植物引种到北方不能忍受其零下的低温，易发生冷害。
在中国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒豁果实成熟期。
处于开花期的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续的时间直接有关，还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下，幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重；同一植株生长期比营养生长期对冷害敏感，其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。
根据植物对冷害的反应速度，冷害可以分为：一是直接伤害，即植物受低温影响数小时，最多在一天之类即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入细胞内，直接破坏了原生质的活性；二是间接伤害，即植物受到低温危害后，植株形态在短的时内并无异常表现，至少几天之后才会出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常而造成的细胞伤害。
（二）冷害引起的生理生化变化1、细胞膜受损伤冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引起植物代谢失调，对冷害敏感植物，胞质环流缓慢或完全停止。
2、根系吸收能力下降低温使植物根系生长缓慢，吸收面积减少，细胞原生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植物萎蔫、干枯。
植物抗寒性鉴定
植物的抗寒性ppt
（P539）
1. 胞外结冰：温度下降 时，细胞间隙和细胞壁 附近的水凝结成冰。
2. 胞内结冰：温度迅速下降， 除了细胞间结冰外，细胞内 的水分也冻结
冻害的形式：
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（二）冻害的机理
1.结冰危害
冰晶的机械损伤：随着低温的持续，胞间的冰晶体积不断增大， 当冰晶体积大于胞间空间，会使细胞变形，将细胞壁和质膜挤 破。
（P539-540）
胞间结冰的危害
使原生质脱水： 胞间结冰使 细胞间隙的蒸汽压和水势降 低，细胞内的蒸汽压和水势 较高，产生的蒸汽压和水势 差使胞内的水分外溢，使原 生质发生不可逆的变性。
融冻的危害：温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁吸水恢复原状而原 生质吸水较慢，使质膜在融冻过程中撕裂损伤。
（P539）
（P542）
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3 个措施
（P542）
3.农业措施： 及时播种 实行合理施肥 早春育苗 寒流前进行防护措施
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有利于糖的积累
地下根茎等,进入休眠状态
低温诱导蛋白 可降低冰点，
增强抗冻性
抗 （P541-542） 寒 锻
呼吸减弱
激素变化
低温诱导蛋白形成
炼 植
A
C
E
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ物 的
B
D
F
适
应 植株含水量下降 性
生长缓慢
保护物质增多
变
:
化 自由水减少,束缚水
相对增多
冬季生长十分缓慢，甚 至停止生长，进入休眠
状态
糖浓增高，细胞液浓度增高，冰点降低可 减轻细胞的脱水。如糖、脯氨酸、甜菜碱 积累。一方面降低冰点，另一方面保护大
第二章植物寒害及抗寒生理
膜脂不饱和脂肪酸含量较高，在不很低的温度下，能
避免细胞内结冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的
积累，所以避免和抵抗冰冻脱水的能力低，只能在不
低于零下5C 的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等也热
带植物。
3、中度抗寒植物
具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积
累糖或者其它保护物质。因此细胞液具有较高的 浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的 能力很低，能在零下5C到零下10C 条件下生存。
injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗 冻性(freezing resistance)。 冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时 期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间
长短而有很大差异。
植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去
膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。
冻害主要是冰晶的伤害。 植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内
及桃、杏、梨、苹果等温带植物。
5、非常抗寒植物
这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性 很高。在抗寒锻炼中，
1)积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜反 应，避免膜半透性的丧失。
2)还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，
具备很高的抗冰冻脱水性能。
这一方面是因为冰冻脱水引起细胞失水干燥，产生
蛋白质变性凝固。另一方面，会使细胞发生收缩凹
陷，使细胞质膜受到破坏。 总之， 抗寒植物的适应
办法是，在抗寒锻炼中，大量积累亲水性物质， 另
外还增加质膜量，使质膜成为 弯曲的波浪状，能避
免冰冻脱水导致细胞收缩时的损伤。
（二）抗寒植物的类型
各种植物的抗寒性不同，我们把植物的抗寒性划分为
以下五种类型：
1、不抗寒的植物 特点：膜脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上， 因此不可避免地要产生细胞内结冰。在遭受寒害时， 总是因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、黄瓜、水稻、 香蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物，在10 C以 下就会发生冷害。
寒害生理 与 植物抗寒性
寒害生理与植物抗寒性
冻害的类型及危害
植物受冻时，叶片犹如烫伤，细胞失水膨压，组织颜色变为褐色，严重时 导致死亡。冻害对植物的危害主要是由于组织或细胞结冰引起的伤害。 主要包括： 胞外结冰 胞内结冰 当环境温度缓慢降低，植物组织内温 当环境温度骤然降低时，除细胞间 度降到冰点以下时，细胞间隙的水分 结冰外，细胞内也会同时结冰。一 开开始结冰，即胞间结冰；大多数植 般先在原生质内结冰，后在液泡内 物胞间结冰后，经缓慢解冻后仍能恢 结冰。细胞内结冰一般不发生，一 复正常的生长。 旦发生植物就很难存活。
寒害生理与植物抗寒性
冻害机制
冰晶伤害 原生质脱水 机械损伤 融冰伤害 膜伤害 一方面膜脂质层被拉破，膜选择透性並失，溶质大量外渗。另一方面， 膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，光合磷酸化和氧化磷 酸化解偶联，ATP形成明显下降，引起代谢失调，严重时导致植株死亡。 蛋白质损伤 解冻时，蛋白质吸水膨胀，肽键松散，氢键断裂，二硫键仍保留， 使肽链的空间位置发生变化、蛋白质的天然结构破坏，引起细胞死 亡。植物组织抗冻性的基础在于阻止蛋白质分子间二硫键的形成。
低温下植物的适应性变化
提高抗寒能力的过程称为抗寒锻炼（cold hardening）或低温驯化（cold acclimation） 抗寒锻炼过程中，植物体内发生适应性生理变化有：
含水量降低 呼吸减弱
ABA含量增高，生长停止，迚入休眠 保护物质累积
低温诱导蛋白形成
寒害生理与植物抗寒性
植物冷驯化及冷信号转导
寒害生理与植物抗寒性
寒害生理与植物抗寒性
Thank you
寒害生理与植物抗寒性
提高植物抗冻性的措施
抗冻锻炼
霜冻来临之前，缓慢降低温度，植物逐渐完成适应低温的一系列代谢变化， 增强抗冻能力。
第二章植物寒害及抗寒生理讲义
图 7 低温锻炼时光合、生长与 贮藏物的变化
人们还发现，人工 向植物渗入可溶性 糖，也可提高植物 的抗冻能力。 但是，植物进行抗 冻锻炼的本领，是 受其原有习性所决 定的，不能无限地 提高。 水稻无论如何锻炼 也不可能象冬小麦 那样抗冻。
2.化学调控
一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性。 比如用生长延缓剂 Amo1618 与 B9 处理，可提高槭树 的抗冻力。 用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已开 始应用于实际。 脱落酸可提高植物的抗冻性已得到比较肯定的证明， 如20μg·L-1脱落酸即可保护苹果苗不受冻害； 细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠 菜等都有增强其抗冻性的作用。 用化学药物控制生长和抵抗逆境(包括冻害)已成为 现代农业的一个重要手段。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。
由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力
会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使
原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭
受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢
的正常进行。
(3)解冻过快对细胞的损伤。
结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不
会太大。
若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易 于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有 可能被撕裂损伤。
及桃、杏、梨、苹果等温带植物。
5、非常抗寒植物
这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性 很高。在抗寒锻炼中，
1)积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜
磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反 应，避免膜半透性的丧失。
2)还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，
具备很高的抗冰冻脱水性能。
植物寒害及抗寒生理
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如何避免细胞内结冰？现在已知道有四种途径：
降低细胞的含水量，比如种子中水分降到14%以下，可避免细胞内结冰。
提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰点降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外渗透到细胞外结冰。
深度超冷，即温度降低到大大超过细胞液的冰点以下时（-40 C），细胞仍能保持液体状态，不发生结冰。
冻害霜害 什么是冻害和冷害：低温使作物受到不同程度的伤害以至于死亡，按照低温的不同程度、作物受到寒害可分为冻害与冷害两大类；
冻害是温度下降到冰点以下，植物体内水分结冰，因之霜害与冰害都属于冻害。
冷害是指冰点以上的低温对作物的伤害，温度下降并不太低，可是植物体内的生理机能受到障碍。代谢过程的协调受到破坏，作物逐渐出现伤害引起死亡。
第二章 植物寒害及抗寒生理
植物抗寒特性与类型 抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系，一方面生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态；另一方面膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。结果引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。
结冰对膜脂组分的影响 Yashida 等（1976）利用杨树皮进行自然越冬和人工低温处理试验，发现低温能促使膜脂中的磷脂含量增加，而且磷脂含量与抗寒性有关。比如在自然越冬中，磷脂中以磷脂酰胆碱（PC）增加的最明显；磷脂酰乙醇胺（PE）增加较少，其它磷脂无明显变化。
未经低温锻炼的树皮，在不同的零下低温条件下，处理24小时后，
中度抗寒植物 它们具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积累糖或者其它保护物质。因此它们的细胞液具有较高的浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低，能在零下5C到零下10C 条件下生存。例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、油桐等南温带的植物。