细胞质膜
细胞质膜
第四章细胞质膜细胞质膜(plasma membrane)又称细胞膜,指围绕在细胞最外层,由脂质和蛋白质组成的生物膜。
内膜:形成各种细胞器的膜。
生物膜(biomembrane):质膜和内膜的总称,它们具有共同的特征。
第一节细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型E. Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
E. Gorter 等1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。
3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,提出三明治模型(蛋白质-脂类-蛋白质)。
4、JD. Robertson 1959根据电镜观察提出单位膜模型(蛋白质-脂质-蛋白质)。
厚约7.5nm。
5、Singer 和Nicolson 1972 根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。
二、目前对生物膜的结构认识可归纳如下:细胞膜可以看成是在双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液。
磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架;蛋白质或嵌在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个双脂层,表现出分布的不对称性。
三质膜的化学组成主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,以糖脂和糖蛋白存在。
膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。
动物细胞膜通常含等量的脂类和蛋白质。
一)、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三类。
(一)磷脂约占膜脂的50%以上。
主要特征:一个极性头、两个非极性尾(脂肪酸链)。
脂肪酸碳链为偶数,16,18或20个碳原子。
常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。
1、甘油磷脂以甘油为骨架,主要有:磷脂酰胆碱phosphatidylcholine,PC(卵磷脂)磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine,PS磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine,PE(脑磷脂)磷脂酰肌醇phosphatidylinositol,PI双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG(心磷脂)2、鞘磷脂鞘磷脂(sphingomyelin,SM)以鞘胺醇(sphingosine)为骨架。
细胞生物学 名词解释 第四章 细胞质膜
lipid anchored protein
通过与之共价连接的脂分子插入膜的脂双分子层中,从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的脂锚定蛋白分布在质膜内测,与糖脂结合的脂锚定蛋白分布在质膜外侧,GPI脂锚定膜蛋白分布在质膜外侧。
研究膜蛋白的分析技术
低温电镜、X射线晶体衍射技术、电镜三维重构
研究膜蛋白的难处
1、表达量低
2、分离纯化困难
3、难以形成三维晶体
细胞膜流动性பைடு நூலகம்
胆固醇含量减低,脂肪酸链短,不饱和度高,相变温度低,PC/SM比例高,流动性大(胆固醇即可增强流动性,又可降低流动性),由此可得流动性与胆固醇含量、脂肪酸链长短、饱和程度、PC/SM比值有关。
研究膜蛋白流动性(侧向运动)的实验
荧光抗体免疫标记细胞融合:用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体(绿色荧光)和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体(红色荧光)分别标记小鼠和人的细胞表面,然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合,10min后,不同颜色的荧光开始在融合细胞的表面扩散,40min后分辨不出融合细胞表面的绿色荧光和红色荧光区域,两种荧光均匀的分布在融合细胞表面。这一实验证明膜蛋白在脂膜上的运动。
带3蛋白
band3 protein
是红细胞质膜Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白,带3蛋白的N末端伸向细胞质膜基质面折叠成不连续的水不溶性的区域,为膜支架蛋白提供结合位点,多次跨膜蛋白,内在膜蛋白
细胞质膜的功能
1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境,2、选择性的物质运输,3、提供细胞识别位点,4、为多种酶提供结合位点;5、介导细胞与细胞,细胞与胞外基质之间的连接;6、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构;7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病有关,很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标
细胞质膜
山东师范大学生命科学学院❝细胞膜:又称质膜,是指围绕在细胞最外层,由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
❝❝真核细胞中围绕各种细胞器的膜,称为细胞内的膜系统。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。
生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
细胞内的膜系统,占90%以上生物膜细胞膜,只占不足10%❝❝❝取材方便;在机体中以单细胞悬液的形式存在;在细胞中没有细胞内的膜系统。
血影:当红细胞经低渗处理后,红细胞膨胀、破裂,从而释放出血红蛋白,这时红细胞仍保持原来的大小和形状,此时的红细胞称为血影(ghost)。
第一节二、膜脂细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜的基本组分一、细胞质膜的结构模型三、膜蛋白第二节细胞质膜的基本特征与功能一、膜的流动性二、膜的不对称性三、细胞质膜相关的膜骨架四、细胞质膜的基本功能细胞膜的研究简史及各时期提出的结构模型目前对于生物膜结构的认识1、1890年E. Overton 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
2、1925 年荷兰的两位科学家E. Gorter & F. Grendel 进行了著名的铺展实验。
3、1935 年J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质,提出“双分子片层”结构模型。
1954年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。
4、1959 年J. D. Robertson 利用电子显微镜技术对各种膜结构进行了详细研究,在电镜下膜显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm,并提出了单位膜模型(unit membrance model)。
5、1972年S. J. Singer & G. Nicolson 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。
第四章:细胞质膜
的脂双层中呈不均
匀分布,如:PC和
SM主要分布在外小
叶,PE和PS分布在
内小叶。
镰刀形红细胞与荧光标记的 annexinV共孵育的荧光显微镜照片
流式细胞仪检测到的PS暴露
于表面的红细胞的百分比
2,膜蛋白的不对称性 包括:整合蛋白插入的深度不同; 穿过蛋白质两侧的基团不同;
两侧表面边周蛋白的性质种类不同。
1,2:膜整合蛋白 3,4:脂锚定蛋白 5,6:外周蛋白
1、整合膜蛋白(integral membrane protein) 1)也称跨膜蛋白(transmembrane proteins),为两 性分子,非极性区(疏水区)插在脂双层分子之间, 极性区(亲水区)则朝向膜的表面,占70%~80%。 2)主体穿过细胞膜脂双层,分为单次跨膜、多次跨 膜和多亚基跨膜蛋白三种。 3)单次跨膜蛋白肽链穿过脂双层一次,有胞外、胞 质和跨膜三个结构域,跨膜域含有20~30个疏水性 氨基酸,以α螺旋构象穿越脂双层。穿膜的方式包 括:
结合,因此只要改变溶液的离
子强度甚至提高温度就可以从
膜上分离下来。
有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一
个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋
白,有的则结合在膜的外部。
附着
膜蛋白
膜蛋白
周边蛋白
周边蛋白
附着在其他膜蛋白上的周边蛋白
3、脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)
滑入细胞质或在脂肪双层翻转,也可能参与环境相互
作用,细胞识别。
二、细胞膜的特性 (一)膜的不对称性决定膜功能的方向性 膜组分分布不对称性与膜功能的不对称性,使生 命活动高度有序。 1、膜脂的不对称性 1)膜脂内外层化学组成不对称 2)不同膜性细胞器中脂类成分组成不同
细胞质膜
• 外在膜蛋白/外周膜蛋白 (peripheral protein) • 内在膜蛋白/整合膜蛋白(integral protein) • 脂锚定膜蛋白(lipid-anchored protein)
外周膜蛋白
• 分布在膜表面,水溶性
• 通过离子键或其他较弱的键与膜
表面的蛋白或脂分子结合 • 改变溶液的离子强度或者提高温 度就可以分离 • 以磷脂为底物的水溶性酶类 ,如 磷脂酶:
脂筏模型
• 大小为10-200 nm,富含胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相。 • 由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链,分子间作用力较强,所以这些区域 结构致密是 一种动态 结构 , 介于无序 液 体与液晶之 间 ,称为 有序 液 体 (Liquid-ordered , Lo),流动性比非筏区弱。 • 低温下可耐受非离子去垢剂的抽提,称为抗去垢剂膜 (detergent-resistant membrane,DRMs)。
入脂双分子层。
G蛋白偶联受体
水孔蛋白(aquaporin)
• 具有6个α螺旋区的蛋白家族; • 通常形成四聚体,以行使其转运水或甘油等分子的功能。
跨膜蛋白与膜脂关系的三维结构解析
3-磷酸甘油转运蛋白 水孔蛋白Glpf • 跨膜蛋白既有疏水区域(跨膜区),也有亲水区域(膜表面区); • 其结构解析主要应用低温电镜技术和X射线晶体衍射技术。
脂类成分主要包括胆固醇、鞘糖、鞘磷脂; 蛋白质成分主要包括窖蛋白(caveolin)、脂质锚定蛋白(如GPI锚定蛋白)等, 其中caveolin是caveolae的表面标记蛋白,是构成caveolae的完整膜蛋白,又称为 小窝蛋白。
人纤维原细胞的小窝电镜图 (65 nm)
Parton RG. 2001. Science 293:2404-2405
细胞质膜
19世纪90年代Overton开始研究细胞质膜,他是细胞质膜研究的开拓者,其研究分为两个阶段:1.把植物根尖细胞放到不同浓度的蔗糖溶液中,发现质壁分离现象。
2.把细胞放在油水浓度不同的溶液中,一段时间后取出细胞,测量水中油的浓度,油的浓度降低了。
以此得出两个结论:1.细胞膜是半透性的,有些物质可以通过细胞膜。
2.细胞膜是由脂类组成的。
1917年,Langmuir Trough设计了脂类单分子膜技术,进行定性分析,得出结论:细胞膜是脂单分子层所构成的。
1925年,荷兰科学家Gorter和Grende对细胞膜进行定性和定量分析,得出结论,细胞膜使脂双分子层所构成的。
1935年,Davson和Danielli提出三明治模型,1959年,Robertson提出单位膜模型,1972年Singer和Nicolson提出流动镶嵌模型,1988年,Simons提出脂筏模型。
细胞膜的特点总结如下:1磷脂分子是生物膜的主要结构组织者。
2. 蛋白质分子是生物膜功能的主要体现者。
3. 生物膜可以看成是蛋白质在脂双分子层中的二维溶液。
4. 在细胞的生命活动中,生物膜不断地发生着动态变化。
细胞质膜主要由膜脂,膜蛋白以及膜糖组成。
不同的细胞膜,其膜蛋白和膜脂的含量差异很大;不同的细胞内的膜相结构,其膜蛋白和膜脂的含量差异很大;生理活动旺盛的膜相结构,其膜蛋白的含量比膜脂高得多。
膜脂是细胞膜的结构组织者,决定膜的物理状态,影响膜蛋白的活性,一般占膜成分的50%,所有膜脂分子均具有双亲媒分子(又称兼性分子,两性分子,双性分子,头部结构域亲水,尾部结构域疏水)的特点。
膜脂分子分为三类:磷脂,鞘脂和固醇。
磷脂(以磷脂酰胆碱为例):分子的骨架部分为甘油,甘油的一个羟基与带负电的磷酸基团相连,磷酸基团又与带正电的胆碱相连,构成磷脂分子亲水的头部。
另外两个羟基与脂肪酸链相连构成疏水的尾部。
疏水双链一般是16-18个碳原子构成的偶数链,其中一条通常为饱和脂肪酸链,另一条为含有一个或多个不饱和双键的脂肪酸链。
细胞生物学-4第四章质膜
七、细胞质膜的功能
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢
产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
脂质体的应用
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质; 脂质体中裹入DNA可用于基因转移; 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体
三、膜蛋白
基本类型 内在膜蛋白与膜脂结合的方式 外在膜蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂(detergent)
基本类型
外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheral membrane proteins )
膜的不对称性
细胞质膜各部分的名称 膜脂与糖脂的不对称性
糖脂仅存在于质膜的ES面,是完成其生理功能的结构基础 膜蛋白与糖蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性; 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面(GO+3HBH4 labeling); 膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。
糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上(5%以下),神经细 胞糖脂含量较高;
胆固醇:胆固醇存在于真核细胞膜上(30%以下),细菌质膜不含有 胆固醇,但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
运动方式
沿膜平面的侧向运动(基本运动方式),其扩散 系数为10-8cm2/s;相当于2μm/s
脂分子围绕轴心的自旋运动; 脂分子尾部的摆动; 双层脂分子之间的翻转运动,发生频率还不到
第四章 细胞质膜 (Cell membrance)
第4章细胞质膜
脂筏最初可能在内质网或 高尔基体上形成,最终转运 到细胞膜上。
有些脂筏可在不同程度上 与膜下细胞骨架蛋白交联。
推测一个100nm大小的脂 筏可能载有600个蛋白分 子。
脂筏就像一个蛋白质停泊 的平台,与膜的信号转导、 物质跨膜运输、蛋白质分 选均有密切的关系。
膜的研究历史:
E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取 了人类红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水 面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积, 因而推测细胞膜由双层脂分子组成。
三明治模型
J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面 张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含 有蛋白质,从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质” 的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其 内外表面附着的蛋白质构成的。
3.生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。 然而膜蛋白与膜脂之间,膜蛋白与膜蛋白之间及其与 膜两侧其它生物大分子的复杂的相互作用,限制了膜 蛋白和膜脂的流动性。
细胞质膜的化学构成
质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主 要以糖脂和糖蛋白的形式存在。
膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。 一般,脂类约占50%,蛋白质约40%,糖类约2%-
1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜 上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物 质通过。
单位膜模型
J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的 细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,厚约7.5nm。 这就是所谓的“蛋白质-脂类-蛋白质”“单位膜”模 型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约 2nm的蛋白质构成。
细胞生物学 第四章细胞质膜
蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白;③、④脂锚定蛋白;⑤、⑥外周蛋白
(一)内在蛋白(integral proteins)
内在蛋白又称为整合蛋白,以不同程度嵌入脂双层的内部 ,有的为全跨膜蛋白(tansmembrane proteins)。膜蛋白为
两性分子。它与膜结合非常紧密,只有用去垢剂(detergent)
5.血型糖蛋白(glycophorin ) 血型糖蛋白又称涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因 它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一个被测定氨 基酸序列的蛋白质,有几种类型,包括A、B、C、 D。血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较 低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白, 由 131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外 侧, 结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本 功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防 止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互 聚集沉积在血管中。
才能从膜上洗涤下来,常用SDS和Triton-X100。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式,一是由多
个α螺旋组成亲水通道;二是由β折叠组成亲水通道。
内在蛋白与脂膜的结合方式:
膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的
极 性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪 酸分子,插入脂双层之间, 还有少数蛋白与糖脂共价结合。
细胞融合技术观察蛋白质运动
光脱色恢复技术(FRAP)
4.膜流动性的意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如 跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫 、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切 相关。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活 动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造
细胞生物学(翟中和)细胞质膜
细胞质膜(plasma membrane),又称细胞膜(cell membrane),围绕在细胞(或原生质体,因为植物等细胞有细胞壁)最外层,由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
围绕各种细胞器的膜(包括核膜),称为细胞内膜。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,总称为生物膜(biomembrane)。
生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础,细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。
第一节细胞质膜的结构模型与基本成分一、细胞质膜的结构模型(一)质膜结构的研究历史脂筏:在以甘油磷脂为主体的生物膜上,胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相,如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样,载着某些执行特定生物学功能的各种膜蛋白。
(植物细胞和原核细胞不具有“脂筏”,因不含鞘磷脂。
)(二)目前对生物膜结构的认识(1)具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质,磷脂分子以疏水性尾部相对极性头部朝向水相形成脂双分子层,每层磷脂分子称为一层小叶。
脂分子是组成生物膜的基本结构成分,尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白质。
但在脂筏中存在某些有助于脂筏结构相对稳定的功能蛋白。
(2)蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面,具有不对称性。
蛋白质的类型蛋白质分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。
(3)生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液,具有流动性。
然而,膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用,在不同程度上限制了膜蛋白与膜脂的流动性。
同时,也形成了赖以完成多种膜功能的脂筏、纤毛和微绒毛等结构。
(4)在细胞生长和分裂等整个生命活动中,生物膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变,处于不断的动态变化中。
从而保证了诸如细胞运动、细胞增殖等各种代谢活动的进行。
二、膜脂(一)成分膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇3种基本类型。
第四章 细胞质膜
2. 三明治模型
• J. Danielli & H.
Davson 1935 发现质 膜的表面张力比油- 水界面的张力低得多, 提出三明治模型(蛋 白质-脂类-蛋白质)。
3. 单位膜模型
• JD. Robertson 1959
根据电镜观察提出单 位 膜 模 型 。 厚 约 7.5 nm。
5. 脂筏 ( lipid raft )
• 生物膜上富含鞘磷脂和胆固醇的相对有 序的微小区域,与生物膜某些特定功能 的发挥有关。
细胞膜的脂筏模型示意图
病毒出芽过程中细胞质膜的动态变化
二、膜脂
(一)、成分
(二)、膜脂的运动方式
(三)、脂质体
(一)、成分
1. 甘油磷脂 2. 糖脂
3.胆固醇
膜脂的基本类型
• 胆固醇起束尾(与磷脂尾部结合)和疏开(将磷脂分
子隔开)的双重作用,但通常胆固醇起到防止膜脂由
液相变成固相以保证膜脂处于流动状态的作用。
膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定。
(二)、膜蛋白的流动性
• 荧光抗体免疫标记实验:两种荧光标记→细胞融合→对
半→均匀→成斑→成帽 • 膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动 • 细胞骨架既限制膜蛋白的运动,也影响其周围的膜脂的
电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过 Ca2+、
Mg2+ 等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
• 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结
合脂肪酸分子 , 插入脂双层之间 , 进一步加强膜蛋白与脂
双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图
2) 跨膜结构域与膜脂的作用方式
细胞质膜名词解释
细胞质膜名词解释
细胞质膜是指包围在细胞质外部的薄膜,也称为细胞膜。
它是由磷脂双分子层和镶嵌在其中的蛋白质组成的,具有保护细胞内部、维持细胞内外环境稳定、控制物质进出等重要作用。
细胞质膜上的蛋白质可以识别和结合细胞外环境中的信号分子,如激素、生长因子等,从而调节细胞的生长、分化、代谢等生理过程。
此外,细胞质膜还可以将细胞与外部环境分隔开,维持细胞内部环境的稳定。
细胞质膜的另一个重要功能是控制物质进出细胞。
细胞需要不断与外界环境进行物质交换,例如吸收营养物质、排出废物等。
细胞质膜上的通道蛋白和转运蛋白可以控制这些物质的进出,维持细胞内环境的平衡。
总之,细胞质膜是细胞生命活动中的重要组成部分,它不仅维持了细胞的形态和结构,还参与了细胞与外部环境的交流和物质交换。
细胞质膜
3.细胞质膜与跨膜运输3.1概述细胞质膜(p l a s ma m e mb r a n e)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜(图3-1),基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定,并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。
另外,细胞质膜在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有细胞表面膜外,还有胞质膜(c yt o p l a s mi c m e mb r a n e,图3-2)。
图3-1细胞质膜模式图图3-2细胞内主要的胞质膜3.1.1细胞的膜结构膜(m e mb r a n e)是细胞的重要结构,包括内膜(i n t e r n a l me mb r a n e),习惯上把细胞所有膜结构统称为b i o me m b r a n e,图3-3)。
图3-3细胞的生物膜结构3.1.2细胞膜的功能细胞膜是多功能的结构体系,图3-4勾画出它的主要功能:图3-4细胞膜的功能■界膜和区室化(d e l i n e a t i o n a n d c o mp a r t me n t a l i z a t i o n)细胞膜最重要的作用就是勾划了细胞的边界,并且在细胞质中划分了许多以膜包被的区室。
■调节运输(r e g u l a t i o n o f t r a n s p o r t)膜为两侧的分子交换提供了一个屏障,一方面可以让某些物质"自由通透",另一方面又作为某些物质出入细胞的障碍。
■功能区室化细胞膜的另一个重要的功能就是通过形成膜结合细胞器,使细胞内的功能区室化。
例如细胞质中的内质网、高尔基体等膜结合细胞器的基本功能是参与蛋白质的合成、加工和运输;而溶酶体的功能是起消化作用,酸性水解酶主要集中在溶酶体。
■信号的检测与传递(d e t e c t i o n a n d t r a n s mi s s i o n o f s i g n a l s)细胞质膜中具有各种不同的受体,能够识别并结合特异的配体,进行信号的传递。
第三章细胞质膜
第三章细胞质膜知识要点:1 、了解几种膜分子结构模型学说,并评判。
2 、把握膜结构的组成成份和组成方式。
3 、明白得质膜流动性和不对称性两大特点。
本章内容提要第一节细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型二、膜脂三、膜蛋白第二节生物膜大体特点与功能一、膜的流动性二、膜的不对称性三、细胞质膜的大体功能几个概念细胞质膜——又称细胞膜,是指围绕在细胞最外层,由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
内膜——形成各类细胞器的膜。
生物膜——质膜和内膜的总称。
细胞外被——也叫糖萼,由质膜表面寡糖链形成。
细胞表面——细胞外被、质膜和表层胞质溶胶组成。
细胞膜的化学组成脂类,占50%蛋白质,占40%其它:糖类(2~10%)、少量无机盐、水等。
不同细胞间,脂类/蛋白质比例不同,蛋白质比例越高,膜的功能越复杂。
细胞中有两种脂类:极性脂质,有一个亲水的极性区和一个疏水的非极性区组成,既具有亲水性,又具有疏水性。
非极性脂质,由脂肪酸与甘油酯化而形成的三酯,是一类疏水脂质。
细胞膜中的脂类,主若是极性脂质。
最简单的糖脂:半乳糖脑苷脂最复杂多变的糖脂:神经节苷脂第一节细胞质膜的结构模型1895, E. Overton发觉凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由持续的脂类物质组成。
1925, E. Gorter和F. Grendel 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成份,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因此推测细胞膜由双层脂分子组成。
1935,H. Davson和J. Danielli发觉质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测质膜中含有蛋白质成份,并提出“蛋白质-脂-蛋白质”的三明治式模型。
1954年提出了修正模型,以为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。
1959 年J.D. Robertson 利用电子显微镜技术对各类膜结构进行了详细研究,在电镜下膜显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质组成,总厚约7.5nm,并提出了单位膜模型。
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O P OO CH2
O C O
R1
R2
R1
R2
R1
R2
R1
R2
PE
PS
PC
PI
Diphosphatidylglycerol
OH O O CH2 C H CH2 O O O CH2 O C R3
CH2 O C R1 O O
R2 C O CH CH2
P OH O O
P OH R4 C O CH O CH2
•糖脂也是两性分子,其结构与SM很相似,只是由一个或多
个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。
•最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的多层膜中含量丰
富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含 一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜 中具有特征性的成分。
glycolipids
胞。为二聚体,每个单体含929个氨基酸,跨膜12次。
4. 血型糖蛋白:单次跨膜糖蛋白,约有131个氨基酸, N端在膜 外侧,结合16条寡糖链;C-端在胞质面,链较短,与带4.1蛋白 相连。血型糖蛋白与MN血型有关,其功能尚不明确。
• 整合蛋白为跨膜蛋白(tansmembrane proteins),
是两性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢SDS,非离子型 去垢剂Triton-X100。
+
H3C
(CH2)11
CH3 CH2 C CH3
OSO3 Na
SDS
CH3 H3C C CH3
(O
CH2 CH2)10 OH
+
NH3 CH2 CH2 H
+
NH3 C CH2 COO
-
CH3 H3C CH3 + N CH2 CH2 O O P OO H2C O C HC O O C O CH2 H2C O C HC O O C O O
OH H H OH H H OH P OO CH2 OH OH OH H
O
O O P OO H2C O C HC O O C O CH2 H2C O C HC O O
出,其中伴随着能量的传递;
3. 4. 5. 6. 7.
提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。 很多膜蛋白作为疾病治疗的药物靶标 。
第三节 膜骨架
• 细胞表面的特化结构如:膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及 细胞的变形足等等,分别与细胞形态的维持、细胞运动、
•
三、红细胞质膜蛋白及膜骨架
• 质膜(plasma membrane )包在细胞外面所以又称细胞 膜。围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。 • 质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性, 故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生 命活动的重要物质基础。
• 质膜表面寡糖链形成细胞外被(cell coat)或糖萼
这类蛋白。
• 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。
①,② integral protein; ③,④ peripheral protein; ⑤,⑥ lipid-anchored protein
三、 质膜的结构
1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂
肪的物质很容易透过植物的细胞
小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻
EF
PF
• 1、膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均 匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分 布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80%的 PC降解,PE和PS分别只有20%和10%的被降解。 • 膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等
形成的微结构域——脂筏。
膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等
量的脂类和蛋白质。
一、膜脂
• • • 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 (一)、磷脂 是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。 磷脂分子的主要特征是:
1. 具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链),线 粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局部。 2. 脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子 组成。
Triton-X100
• 整合蛋白的跨膜结构域可以一至多个疏水的α螺旋,形成
亲水通道的整合蛋白。跨膜区域有两种组成形式,一是由
多个两性α螺旋组成亲水通道;而是由两性β折叠组成亲水 通道。 • 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子 或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度
甚至提高温度就可以从膜上分离下来,有时很难区分整合
1. 转基因 2. 制备的药物
3. 研究生物膜的特性
二、膜蛋白
• 是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中 30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式, 可分为:
– 整合蛋白(integral protein) – 外周蛋白(peripheral protein) – 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。
膜脂分子的运动
2、影响膜脂流动性的因素
① 胆固醇:胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。
② 脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含双键越多越不饱和,使
膜流动性增加。 ③ 脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。 ④ 卵磷脂 / 鞘磷脂:该比例高则膜流动性增加,是因为鞘磷 脂粘度高于卵磷脂。 ⑤ 其他因素:温度、酸碱度、离子强度等。
第二节 生物膜基本特征与功能
一、质膜的流动性
• • • 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 1、膜脂分子的运动 侧向扩散运动:同一平面上相邻的脂分子交换位置。
•
• • • •
旋转运动:围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡运动:脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 旋转异构化运动:脂肪酸链围绕C-C键旋转。
蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基 构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。
• 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)可以分为两类: • 糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋 白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌 醇的磷脂)处理细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表 面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPc都是
细胞的物质交换等功能有关。
一、膜骨架
• 膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构;位于细胞质膜 下约0.2μm厚的溶胶层。 • 作用:维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 • 成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统,是研究膜骨 架的理想材料。 • 红细胞经低渗处理,细胞破裂释放出内容物,留下一个保 持原形的空壳,称为血影(ghost)。
膜,而不溶于脂肪的物质不易透 过细胞膜,因此推测细胞膜由连 续的脂类物质组成。 2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有
机溶剂提取了人的红细胞质膜的
脂类成分,将其铺展在水面,测 出膜脂展开的面积二倍于细胞表 面积,因而推测细胞膜由双层脂 分子组成。
•
3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力 比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。 1959 年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具 有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。
3、膜蛋白的分子运动
• 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢
复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动
受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促
进膜蛋白的侧向运动。 • 4、膜流动性的生理意义 • 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动 性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止, 反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。
Glycolipids
(三)、胆固醇
• 主要存在真核细胞膜上,含
量一般不超过膜脂的1/3,植 物细胞膜中含量较少,其功
能是提高双脂层的力学稳定
性,调节双脂层流动性,降 低水溶性物质的通透性。
•在缺少胆固醇培养基中,不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。
(四)、脂质体(liposome)
• 是一种人工膜。 • 在水中,搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体,直径 25~1000nm不等。 • 人工脂质体可用于:
③ 磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine,PE,旧称脑磷脂
④ 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol,PI ⑤ 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG,旧称心磷脂
Phospholipids
Phospholipids in plasmamembranes
技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。
质膜的流动镶嵌模型
• 1. 根据Fluid-mosaic model: 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。
2.
磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生
物膜骨架;
3.
蛋白质或嵌在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个
双脂层,表现出分布的不对称性。
• 2.复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜 的外表面。
• 3 、膜蛋白的不对称性:每种膜蛋白分子在细胞膜上都
具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体 具有极性,细胞色素C位于线粒体内膜M侧。
三、细胞膜的功能
1. 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;
2.
选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排