第一篇己糖激酶在植物糖信号转导中的作用

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植物免疫系统中的信号转导通路

植物免疫系统中的信号转导通路植物无法逃离环境的威胁，它们只能通过不同的机制来对抗病原体和有害环境。

植物的免疫系统包括两个主要方面：基础免疫和适应性免疫。

基础免疫是植物对常见的病原体和环境应激的回应，而适应性免疫则是植物对先前未遇到的特定病原体的特异反应。

植物在免疫应答中涉及到一系列的信号转导通路，最终导致基因表达的改变和产生免疫反应。

下面，我将详细介绍植物免疫系统中的信号转导通路。

1. PAMPs信号通路PAMPs (Pathogen-Associated Molecular Patterns) 信号通路是植物基础免疫的一个重要部分。

PAMPs 是微生物体表面上的分子，如蛋白质、多糖和核酸。

它们是微生物的“指纹”，可以被植物的受体感知。

当一个 PAMPs 被植物受体识别后，植物会产生一系列的信号转导反应，导致基因表达的改变和免疫应答的触发。

这些反应包括钙离子（Ca2+）信号、PIP2 次级信号、激活蛋白激酶（MAPK）模块、NADPH 氧化酶的激活、转录因子激活等。

此外，PAMPs 信号通路还涉及一些基因的转录，例如 WRKY、MYB、NAC和 ERF 家族转录因子等。

这些转录因子能够导致基因的表达变化，从而激发免疫应答。

2. R蛋白信号通路R 蛋白（Resistance proteins）信号通路是植物适应性免疫的关键组成部分。

R蛋白能够识别细菌、真菌和病毒等寄生性微生物。

当一个 R 蛋白识别到目标病原体时，它会形成一个信号复合物，促进一系列的信号转导反应。

这些反应包括活化特异性NADPH 氧化酶、活化植物激酶（PIK）、活化 MAPK 和其他激酶以及调控转录因子的激活等。

R 蛋白信号通路还包括一些特定的转录因子，例如：TGA 转录因子和 EDS1 转录因子。

TGA 转录因子是一种可激活植物抗氧化酶的DNA结合蛋白。

EDS1 转录因子在植物免疫应答中起着重要的作用，它与 PAD4、NPR1 等蛋白质相互作用，调节免疫反应基因的表达。

美洲狼尾草HXK基因家族鉴定及表达

第31卷第11期V o l.31N o.11草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年11月N o v.2023d o i:10.11733/j.i s s n.1007-0435.2023.11.007引用格式:祝诗词,叶歆雅,王净洁,等.美洲狼尾草H X K基因家族鉴定及表达[J].草地学报,2023,31(11):3278-3288 Z HUS h i-c i,Y EX i n-y a,WA N GJ i n g-j i e,e t a l.I d e n t i f i c a t i o n a n d e x p r e s s i o nA n a l y s i s o fH X K G e n eF a m i l y i nP e n n-i s e t u m g l a u c u m[J].A c t aA g r e s t i aS i n i c a,2023,31(11):3278-3288美洲狼尾草H X K基因家族鉴定及表达祝诗词,叶歆雅,王净洁,阿布都沙拉木,范欲航,黄琳凯*(四川农业大学草业科技学院,四川成都610000)摘要:己糖激酶(H e x o k i n a s e,H X K)是糖酵解途径中的关键酶,在细胞信号传导和糖感知过程起重要作用㊂探究美洲狼尾草H X K家族基因的详细特征及功能,解析其在该物种生长发育各个环节中的调控作用,本研究基于美洲狼尾草全基因组数据对美洲狼尾草的己糖激酶基因家族展开分析,共鉴定出12个美洲狼尾草P M h x k基因,同时通过系统进化分析将其分为4个亚组㊂蛋白质基序分析表明P M h x k家族具有两个较为保守的m o t i f片段,顺式作用元件分析表明P M h x k成员的启动子㊁增强子等调控区域有大量的胁迫响应与植物激素响应元件㊂P M h x k基因家族的表达分析表明,美洲狼尾草的H X K基因集中表达于抽穗期的穗组织中,部分P M h x k成员在干旱胁迫和盐胁迫中出现表达上调,且干旱胁迫更为明显㊂综上,本研究鉴定了美洲狼尾草H X K基因家族成员,并通过全面的转录组数据发现该家族成员具有显著的组织特异性和逆境表达差异性,为深入探讨H X K家族基因的功能提供了有价值的信息㊂关键词:美洲狼尾草;己糖激酶;基因家族;干旱和盐胁迫中图分类号:S515文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)11-3278-11I d e n t i f i c a t i o n a n d e x p r e s s i o nA n a l y s i s o fH X KG e n e F a m i l y i nP e n n i s e t u m g l a u c u mZ HUS h i-c i,Y EX i n-y a,WA N GJ i n g-j i e,A b d u l S a l a m,F A N Y u-h a n g,HU A N GL i n-k a i*(G r a s sS c i e n c eC o l l e g eS i c h u a nA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,C h e n g d u,S i c h u a nP r i o v i n c e610000,C h i n a)A b s t r a c t:H e x o k i n a s e(H X K)i s ak e y e n z y m e i n t h e g l y c o l y s i s p a t h w a y,w h i c h i sm a i n l y i n v o l v e d i n c e l l u-l a r s i g n a l t r a n s d u c t i o na n d g l u c o s es e n s i n g.S t u d y i n g t h ed e t a i l e dc h a r a c t e r i s t i c sa n df u n c t i o n so f H X K f a m i l yg e n e s o f P e n n i s e t u m g l a u c u mi s h e l p f u l t o f u r t h e r e l u c i d a t e i t s r e g u l a t o r y r o l e i n t h e g r o w t h a n d d e-v e l o p m e n t o f t h i s s p e c i e s.S t u d i e s o nH X K g e n e f a m i l y,m o s t o f t h e r e s e a r c hm a t e r i a l s i n t h e p a s t s t u d i e s a r ed i c o t y l e d o n o u s a n dm o n o c o t y l e d o n o u s f o o dc r o p s,a n d f e ws t u d i e so na b i o t i c s t r e s s.I n t h i s s t u d y,t h e h e x o k i n a s e g e n e f a m i l y o f P e n n i s e t u m g l a u c u m w a s a n a l y z e db a s i n g o n t h ew h o l e g e n o m e d a t a.At o t a l o f 12P M h x k g e n e sw e r e i d e n t i f i e d a n d d i v i d e d i n t o4s u b g r o u p s t h r o u g h p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s.P r o t e i nm o t i f a n a l y s i s s h o w e d t h a t t h e P M h x k f a m i l y h a d t w o c o n s e r v e dm o t i f f r a g m e n t s,a n d c i s-a c t i n g e l e m e n t a n a l y s i s s h o w e d t h a t t h e r ew e r e a l a r g e n u m b e r o f s t r e s s r e s p o n s e a n d p l a n t h o r m o n e r e s p o n s e e l e m e n t s i n t h e p r o-m o t e r a n d e n h a n c e r r e g i o n s o f P M h x k g e n e s.T h e e x p r e s s i o n a n a l y s i s o f P M h x k g e n e f a m i l y s h o w e d t h a t H X K g e n e o f P e n n i s e t u m g l a u c u m w a sm a i n l y e x p r e s s e d i n p a n i c l e t i s s u e a t h e a d i n g s t a g e,a n d s o m e P M-h x k m e m b e r s w e r es i g n i f i c a n t l y u p-r e g u l a t e d u n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s,e s p e c i a l l y u n d e rd r o u g h t s t r e s s.I n c o n c l u s i o n,t h i s s t u d y i d e n t i f i e d H X K g e n e f a m i l y m e m b e r s i nP e n n i s e t u m g l a u c u m,a n df o u n d s i g n i f i c a n t t i s s u e-s p e c i f i c a n d s t r e s s e x p r e s s i o nd i f f e r e n c e s i n t h i s f a m i l y m e m b e r s t h r o u g hc o m p r e h e n s i v e t r a n s c r i p t o m ed a t a,w h i c h p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e s t u d y o f h e x o k i n a s e g e n e i n g r a s s e s a n d v a l u a b l e i n-f o r m a t i o n f o r f u r t h e r e x p l o r a t i o no f t h e f u n c t i o no fH X K g e n e f a m i l y.K e y w o r d s:P e n n i s e t u m g l a u c u m;H e x o k i n a s e;G e n eF a m i l y;D r o u g h t a n d s a l t s t r e s s收稿日期:2023-03-15;修回日期:2023-08-16基金项目:四川省饲草育种攻关项目(2021Y F Y Z0013);四川饲草创新团队建设项目(S C C X T D-2020-16)资助作者简介:祝诗词(2002-),女,汉族,四川广安人,本科生,主要从事草种质资源创新和利用研究,E-m a i l:2127362966@q q.c o m;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e,E-m a i l:h u a n g l i n k a i@s i c a u.e d u.c n第11期祝诗词等:美洲狼尾草H X K基因家族鉴定及表达己糖激酶是参与糖酵解第一步反应的不可逆酶[1]㊂糖酵解途径又称E M P途径,是将葡萄糖或糖原进行分解代谢,并伴有能量生成的反应途径[2-3]㊂己糖激酶主要是将细胞内的葡萄糖催化磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G l c-6-P)[4],达到活化葡萄糖的目的,有利于完成进一步的分解㊁合成代谢[5]㊂己糖激酶可以催化葡萄糖㊁果糖及氨基葡萄糖等发生不可逆的磷酸化反应,生成相应的6-磷酸酯,是植物呼吸代谢过程中的关键酶之一[2,6]㊂它也可将对葡萄糖的感受与来自激素㊁蔗糖㊁光照和应激信号组成一个信号网络,参与响应非生物胁迫,对植物体的生长发育和信号转导起调节作用[7-8]㊂己糖激酶可从多种植物体内获得,在高等植物中具有多样化的酶活性调控机制和基因表达㊂K a r v e等[9]研究中发现植物H X K基因均以多基因家族形式存在㊂其中,在双子叶植物中,如枇杷(E r i o b o t r y a j a p o n i c a(T h u n b.)L i n d l.),7个H X K基因家族的成员因其能催化己糖磷酸化,参与调控糖代谢过程,促进植株生长发育的作用而被广泛研究[10]㊂除此之外,H X K基因也在其他双子叶植物中开展了研究,如拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a(L.)H e y n h)中有6个家族成员[11],番茄(S o l a n u ml y c o p e r s i c u m L)有4个家族成员[12]等,在单子叶植物中,如水稻(O r y z a s a t i v a L.)有10个家族成员[13],玉米(Z e am a y s L.)有9个家族成员[14],苔藓植物中已糖激酶基因家族成员相对较多,如小立碗藓(P h y s c o m i t r e l l a p a t e n s)有11个家族成员[15]㊂此外还在茶树[16]㊁葡萄[17-18]㊁桂花[19-20]和烟草[21]中进行的试验表明,大多数H X K蛋白与线粒体外膜结合,在糖酵解中发挥作用[22]㊂胁迫过程中,N B h x k1㊁A T h x k1和A T h x k2基因能响应甲基紫精和病原体侵染诱导的氧化胁迫,高水平的H X K能增强对氧化胁迫的抵抗力;A T h x k2和A T h x k3基因能在低温㊁高盐处理下表达上调;麻风树J C h x k1㊁J C h x k2和J C h x k1基因在叶片内同样能响应低温而诱导表达;油菜B N h x k1㊁B N h x k3和B N h x k9基因能响应核盘菌在抗性品种内的侵染而表达显著上调[19]㊂目前,未见美洲狼尾草H X K基因功能有关的研究报道㊂美洲狼尾草(P e n n i s e t u m g l a u c u m(L.)R.B r.),又名御谷,一年生草本植物,是一种在粮食栽培与饲料利用等领域具有高效产能的优质牧草,其具有生长速度快㊁抗旱能力强㊁抗逆性高[3,23]㊁耐瘠薄能力强等特点,其分布最广的地区是在中非与西非的热带草原[24],而干旱㊁盐胁迫等是影响美洲狼尾草品质和产量的重要因素[25]㊂本研究采用B l a s t p㊁h m m e r以及关键字检索三种方法鉴定出12个美洲狼尾草H X K基因,系统地分析了美洲狼尾草H X K基因家族成员的理化特性㊁染色体定位㊁多序列比对㊁系统进化关系㊁基因结构和保守基序㊁顺式作用元件以及盐和干旱胁迫下的表达模式,来揭示H X K基因的特征,为进一步深入探讨美洲狼尾草中H X K基因家族的功能提供参考㊂1材料与方法1.1美洲狼尾草H X K基因家族成员鉴定本研究所使用的美洲狼尾草基因组数据㊁蛋白序列文件从美洲狼尾草全基因组数据库(h t t p:// 117.78.45.2:91/h o m e)中获得㊂为鉴定美洲狼尾草中H X K的基因家族成员,从p f a m数据库(h t-t p://p f a m.x f a m.o r g/)获得H X K基因的保守结构域文件H e x o k i n a s e_1㊁H e x o k i n a s e_2(P F00349㊁P F03727)[26],通过L i n u x系统中的h m m e r软件构建隐马可夫模型,搜索含有对应保守结构域的候选蛋白序列;利用美洲狼尾草的全基因组序列构建本地B L A S T P数据库,以拟南芥㊁水稻和玉米的H X K基因家族成员比对得到美洲狼尾草H X K家族的候选成员,阈值设为E<0.001[27];在美洲狼尾草全基因组数据库(h t t p://117.78.45.2:91/s e a r c h)中以H X K 与H e x o k i n a s e为关键字进行检索获得H X K基因家族的候选成员㊂合并上述所有候选成员并进行去重复与去冗余工作,再利用N C B IC D-s e a r c h在线工具(h t t p s://w w w.n c b i.n l m.n i h.g o v/S t r u c t u r e/c d d/ w r p s b.c g i)去除无典型H X K结构域[28]的序列,最终鉴定到美洲狼尾草的H X K基因家族成员㊂1.2H X K基因家族系统进化树的构建及蛋白性质预测在N C B I(h t t p s://w w w.n c b i.n l m.n i h.g o v/)数据库中下载拟南芥㊁玉米和水稻相对应的H X K 蛋白序列,利用M E G A7.0软件对美洲狼尾草㊁拟南芥㊁水稻和玉米展开分析[29],使用C l u s t a lW对这四种物种的H X K蛋白序列进行多序列联配比对,并利用最大似然法(M a x i m u m L i k e l i h o o de s t i m a-t i o n)构建系统进化树,M o d e l/M e t h o d参数设置为 P o s s i o nm o d e l ,G a p s,m i s s i n g D a t aT r e a t m e n t参数设置为 P a r t i a l d e l e t i o n ,B o o t s t r a p校验参数为9723草地学报第31卷1000,使用F i gt r e ev 1.4.4对结果文件进行调整㊂最后,利用E X P A S Y (h t t p s ://w e b .e x p a s y .o r g/p r o t pa r a m /)[30]在线工具对美洲狼尾草HX K 基因家族蛋白的相关性质进行预测,包括氨基酸数量㊁相对分子量㊁理论等电点㊁不稳定系数㊁脂溶系数㊁亲水性平均值等属性㊂1.3 H X K 基因顺式作用元件分析在基因组数据库中,利用L i n u x 系统自带的检索功能获取H X K 家族基因上游1500b p 的序列,使用P l a n t C A R E [31]网站预测该序列范围内的启动子元件,采用G S D S2.0在线工具(h t t p ://g s d s .g a o -l a b .o r g/i n d e x .p h p)与e x c e l 构图功能将预测结果绘制成H X K 基因家族的顺势作用元件柱状图㊂1.4 美洲狼尾草H X K 基因家族蛋白结构域及转录本结构分析根据美洲狼尾草全基因组数据库(h t t p://117.78.45.2:91/h o m e )注释文件g f f ,利用L i n u x 自带的检索功能获得了HX K 基因家族的转录本数据;利用N C B IC D -s e a r c h 在线工具对H X K 基因家族成员进行结构域分析,获得了所有H X K 基因的蛋白保守结构域数据㊂利用T b t o o l s 软件的G e n e S t r u c t u r eV i e w 工具对得到的转录本数据与蛋白结构域数据进行共建分析㊂1.5 H X K 基因m o t i f 分析与染色体位置定位利用L i n u x 系统的M E M E 软件对美洲狼尾草H X K 家族成员的蛋白序列进行m o t i f 基序分析,n m o t i f 参数设置为10,m i n w 参数设置为6,m a x w 参数设置为50,分析结果利用T b t o o l s 软件可视化㊂从美洲狼尾草全基因组数据库提取P I 537069的全基因组注释文件,通过L i n u x 自带的检索功能提取HX K 家族成员的染色体位置信息,利用MG 2Cv 2.1在线工具(h t t p ://m g 2c .i a s k .i n /m g 2c _v 2.1/)绘制染色体定位图㊂1.6 美洲狼尾草H X K 基因家族的表达分析基于美洲狼尾草全基因组数据库(h t t p ://117.78.45.2:91/t o o l s /g e n e e x pr e s s i o n /)的转录组数据,将美洲狼尾草中的H X K 基因在不同组织器官㊁不同胁迫条件下的表达量数据进行可视化分析,利用T b t o o l s 软件的H e a t m a p 工具完成进一步的对数转化㊁标准化和聚类分析等工作,分析结果包含基因在根㊁茎㊁叶㊁穗和胚共五种组织中的表达情况㊂2 结果与分析2.1 美洲狼尾草H X K 基因家族的鉴定及特性共鉴定到12个美洲狼尾草H X K 基因,为其命名P M h x k -1至P M h x k -12(表1)㊂P M h x k 氨基酸数量介于108~590之间;蛋白质分子量介于12016.81~63510.52D a 之间;理论等电点介于4.63~9.74之间,其中理论等电点大于7的仅有P M h x k -5,P M h x k -7,P M h x k -8,P M h x k -11四个蛋白,属于碱性蛋白,其他8个蛋白为酸性;不稳定指数位于29.41~61.37之间,差异明显,其中P M h x k -2㊁P M h x k -3㊁P M h x k -6㊁P M h x k -7㊁P M h x k -8㊁P M h x k -9㊁P M h x k -10㊁P M h x k -12的不稳定系数小于40,具有稳定性;脂肪系数变化范围为48.24~110.65;亲水性平均值介于-0.937~0.401之间,其中P M h x k -1,P M h x k -4,P M h x k -5,P M h x k -7,P M h x k -10具有亲水性㊂表1 美洲狼尾草H X K 基因家族成员基本信息T a b l e 1 b a s i c i n f o r m a t i o no fH X K g e n e f a m i l y me m b e r s of P e n n i s e t u mg l a u c u m 基因名称G e n e n a m e氨基酸数量N u m b e r o fa m i n o a c i d s相对分子量M o l e c u l a rw e i gh t 理论等电点I s o e l e c t r i c po i n t 不稳定性指数I n s t a b i l i t y i n d e x脂溶系数A l i ph a t i c i n d e x亲水性平均值G r a n da v e r a g e o f h y d r o p a t h i c i t yP M h x k -121423877.845.0553.28110.650.401P M h x k -235438292.155.2831.7987.03-0.088P M h x k -350654624.736.0633.1997.73-0.033P M h x k -410812016.814.7158.3293.980.013P M h x k -513313885.119.6350.5097.670.226P M h x k -646851160.345.1539.9993.97-0.157P M h x k -750954863.217.6534.1195.320.020P M h x k -859063510.528.5433.2887.64-0.191P M h x k -914716412.614.6329.4196.80-0.072P M h x k -1050254493.575.9238.5998.860.063P M h x k -1114216075.149.7461.3748.24-0.937P M h x k -1246049585.655.3635.7896.54-0.033823第11期祝诗词等:美洲狼尾草H X K 基因家族鉴定及表达2.2 美洲狼尾草H X K 基因家族系统进化树的构建基于M E G A 7软件,对美洲狼尾草㊁拟南芥㊁水稻和玉米的H X K 基因进行系统进化分析,并构建了进化树图㊂如图1所示,根据分支关系,美洲狼尾草H X K 基因被分为4个亚组,其中Ⅱ亚组分布的美洲狼尾草H X K 基因家族成员最多,包含5个成员(P M h x k -1㊁P M h x k -2㊁P M h x k -4㊁P M h x k -9㊁P M -h x k -11),其次为Ⅰ亚组与Ⅳ亚组,分别包含3个成员(Ⅰ亚组:P M h x k -6㊁P M h x k -10㊁P M h x k -12;Ⅳ亚组:P M h x k -3㊁P M h x k -7㊁P M h x k -8)而Ⅲ亚组分布的成员最少,只有一个成员(P M h x k -5)㊂图1 美洲狼尾草H X K 基因家族系统进化树分析F i g .1 P h y l o g e n e t i c t r e e a n a l y s i s o fH X K g e n e f a m i l yi n P e n n i s e t u m g l a u c u m 2.3 美洲狼尾草H X K 基因家族顺式作用元件分析鉴定H X K 转录因子的调控元件,基于P l a n t C A R E 数据库,对美洲狼尾草H X K 基因上游1500b p 序列进行作用元件的预测,美洲狼尾草H X K 基因的启动子区域包含多个与植物生长发育和逆境响应相关的调控元件(图2),共有16种顺式作用元件类型(图3),根据注释信息大致分为光响应元件(F 2)㊁逆境胁迫调控元件(F 3,F 4,F 7,F 12)㊁植物生长调控元件(F 1,F 5,F 6,F 8,F 9,F 10,F 11,F 13,F 14,F 15,F 16)3类,其中光响应元件的占比最大且在每个成员中均有分布,每个成员都具有胁迫响应元件中的厌氧响应位点㊂植物生长调控元件中多数为植物激素调控的位点,包括茉莉酸响应㊁生长素响应㊁水杨酸响应㊁脱落酸响应等㊂大量植物激素的作用位点预示着多种生命活动的响应途径,这表明H X K 基因在美洲狼尾草的生长发育与逆境响应过程中具有潜在的功能㊂1823草地学报第31卷图2 美洲狼尾草H X K 基因启动子区域中的调控元件F i g .2 R e g u l a t o r y E l e m e n t s i n t h eH X KG e n eP r o m o t e rR e gi o no f P e n n i s e t u m g l a u c u m 注:F 1,茉莉酸响应;F 2,光响应;F 3,无氧响应;F 4,低温响应;F 5,玉米醇溶蛋白;F 6,分生组织;F 7,干旱响应;F 8,水杨酸响应;F 9,脱落酸响应;F 10,生长素响应;F 11,种子特异性;F 12,防御与应激响应;F 13,免疫应答响应;F 14,昼夜节律调控;F 15,栅栏叶肉细胞;F 16,细胞周期调控㊂下同N o t e :F 1,M e J a r e s p o n s i v e ;F 2,L i g h t r e s p o n s i v e ;F 3,A n a e r o b i c r e s p o n s i v e ;F 4,L o w -t e m p e r a t u r e r e s po n s i v e ;F 5,Z e i n m e t a b o l i s m ;F 6,M e r i -s t e me x p r e s s i o n ;F 7,D r o u g h t r e s p o n s i v e ;F 8,S Ar e s p o n s i v e ;F 9,A B Ar e s p o n s i v e ;F 10,I A Ar e s p o n s i v e ;F 11,S e e dr e s p o n s i v e ;F 12,D e f e n s e a n d s t r e s s r e s p o n s i v e ;F 13,I m m u n e r e s p o n s i v e ;F 14,C i r c a d i a n c o n t r o l ;F 15,D i f f e r e n t i a t i o n o f t h e p a l i s a d em e s o p h y l l c e l l s ;F 16,C e l l c y c l e r e g-u l a t i o n .T h e s a m e a s b e l ow图3 美洲狼尾草H X K 基因启动子顺式作用元件预测F i g .3 P r e d i c t i o no f c i s -a c t i n g el e m e n t s o fH X K g e n e p r o m o t e r i n P e n n i s e t u m g l a u c u m 2.4 美洲狼尾草H X K 基因家族基因结构与蛋白保守序列分析分析美洲狼尾草H X K 基因之间的转录组结构成分,基于N C B IC D -s e a r c h 及M E M E 分析H X K 基因的外显子与内含子的分布㊁保守m o t i f s ,再基于转录本数据以及蛋白结构域数据,利用T b t o o l s 软件的G e n e S t r u c t u r e V i e w 工具进行共建分析㊂分析结果如图4所示:各基因成员均存在外显子和内含子,但成员之间存在差异化的结构,其中P M h x k -9含有一个超长的内含子,所有成员的外显子数量介于1~9个之间㊂P M h x k -1,P M h x k -4,P M h x k -5仅含有2个外显子,而P M h x k -5含有1个内含子和2个外显子,P M h x k -10,P M h x k -3,P M h x k -6,P M h x k -7,P M h x k -8含有外显子数量最多,含有9个,而P M h x k -3,P M -h x k -6,P M h x k -7含有内含子数量最多,含有9个㊂此外,同一亚组内的外显子和内含子的分布模式相似,而外显子的位置在亚组之间存在显著差异,这种亚组之间的差异与系统进化分析中的分组规律一致㊂根据结构分析发现美洲狼尾草H X K 蛋白仅有一个蛋白保守结构域(P L N 02914s u p e r f a m i l y)(图4),5个基因(P M h x k -1,P M h x k -3,P M h x k -4,P M h x k -7,P M -h x k -12)同时含有5'端和3'端非翻译区(U T R ),5个基2823第11期祝诗词等:美洲狼尾草H X K 基因家族鉴定及表达因(P M h x k -2,P M h x k -5,P M h x k -9,P M h x k -10,P M -h x k -11)不含U T R 区,基因P M h x k -8仅含有3'端非翻译区(U T R ),基因P M h x k -6仅含有5'端非翻译区(U T R )㊂图4 美洲狼尾草H X K 基因家族结构及聚类分析F i g .4 H X K g e n e f a m i l y s t r u c t u r e a n d c l u s t e r a n a l ys i s o f P e n n i s e t u m g l a u c um 图5 美洲狼尾草H X K 基因家族结构分析F i g .5 A n a l y s i s o fH X K g e n e f a m i l y st r u c t u r e o f P e n n i s e t u m g l a u c u m 2.5 美洲狼尾草H X K 基因m o t i f 分析分析P M h x k 家族具有一定特征的蛋白超二级结构(m o t i f ),基于L i n u x 系统M E M E 软件对美洲狼尾草H X K 家族成员的蛋白保守m o t i f 特征进行分析,发现美洲狼尾草H X K 蛋白的m o t i f 结构之间有一定的差异性和相似性,共鉴定得到10个比较保守的基序(M o t i f 1-M o t i f 10)(图6,图7)㊂根据其结构类型大致分为三类,只含有m o t i f 5㊁m o t i f 2的单基序结构(P M h x k -4,P M h x k -1,P M h x k -11),含有少量m o t i f 的片段结构(P M h x k -5,P M h x k -9,P M h x k -2)和含有多个m o t i f 组合的多基序结构(P M h x k -3,P M h x k -12,P M h x k -10,P M h x k -6,P M h x k -7,P M -h x k -8)㊂根据进化分析的分组依据,发现仅含有一个m o t i f 结构的H X K 成员均来自Ⅱ亚组,而含有多个连续m o t i f 结构的H X K 成员均来自Ⅰ亚组与Ⅳ亚组,在这些连续m o t i f 基序中发现了两个较为保守的片段结构,分别是m o t i f 2-m o t i f 5-m o t i f 6-m o t i f 2和m o t i f 7-m o t i f 4-m o t i f 8-m o t i f 3-m o t i f 9-m o t i f 1片段,其出现在Ⅰ亚组和Ⅳ亚组的所有H X K 蛋白结构中㊂3823草地学报第31卷图6 美洲狼尾草H X K 基因家族蛋白特征分析F i g .6 A n a l y s i s o f p r o t e i n c h a r a c t e r i s t i c s o fH X K g e n e f a m i l yi n P e n n i s e t u m g l a u c um 图7 美洲狼尾草H X K 基因家族蛋白的10个保守结构域F i g .7 T h e c o n s e r v e dd o m a i n s o fH X K g e n e f a m i l ypr o t e i n s i n P e n n i s e t u m g l a u c u m 2.6 美洲狼尾草H X K 基因家族染色体定位分析基于MG 2C v 2.1分析网站,对P M h x k 家族的12个基因进行染色体定位分析(图8),发现H X K 基因仅分布在美洲狼尾草的1,2,5,6,7号染色体上且每条染色染上基因数量分布不均匀,其中,1号染色体上染色体分布最多,共有5个基因,而第2,7号染色体上的基因成员最少,均只有1个㊂2.7 美洲狼尾草不同组织中的P M h x k 基因表达将美洲狼尾草H X K 基因家族的表达数据进行可视化分析后,结果如图9所示,从不同植物组织中H X K 基因家族成员的表达量差异来看,在植物的穗组织中,六个成员表达量显著,数值均大于0.5,分别是:P M h x k -6,P M h x k -12,P M h x k -11,P M h x k -9,P M -h x k -10,P M h x k -3,占据基因家族成员数量的一半;而在种子中除了P M h x k -6与P M h x k -12外整体呈现低表达量趋势;在分蘖期根组织中仅有P M h x k -7表现出较为明显的高表达量,且相较于该基因在其他组织中的表达量差异显著㊂从不同亚组之间的表达差异来看,Ⅰ亚组的差异变化最为明显,其所有成员在穗组4823第11期祝诗词等:美洲狼尾草H X K 基因家族鉴定及表达织中均有较高的表达,在根组织中的表达量也明显高于其他亚组;于Ⅰ亚组相比,Ⅱ亚组的表达上调事件并不显著,但是其成员P M h x k -1㊁P M h x k -2㊁P M h x k -4在穗㊁叶㊁茎㊁根和分蘖组织中均有稳定的表达㊂综上分析,我们发现美洲狼尾草的H X K 基因的高表达主要集中在抽穗期的穗组织中,这表明该基因可能参与穗组织的生长与发育调控,并在美洲狼尾草籽粒成熟时期行使一定的生物功能㊂图8 美洲狼尾草H X K 基因家族染色体定位图F i g .8 C h r o m o s o m em a p p i n g o fH X K g e n e f a m i l yi n P e n n i s e t u m g l a u c um 图9 美洲狼尾草不同组织P M h x k 基因表达F i g .9 E x pr e s s i o no fP M h x k g e n e i nd i f f e r e n t t i s s u e s o f P e n n i s e t u m g l a u c u m 2.8 P M h x k 基因表达分析为探究P M h x k 基因在干旱和盐胁迫下的潜在功能,我们采用美洲狼尾草非生物胁迫处理下的R N A -s e q 数据集,选取胁迫处理的时间分布为0到144小时(图10),以达到检测P M h x k 基因的转录丰度的目的㊂结果表明,P M h x k 基因在干旱和盐胁迫处理下存在差异基因㊂在叶片干旱胁迫144h 后,有4个P M h x k 基因表达上调,其中P M -h x k -6和P M h x k -12显著上调,同时有3个P M h x k 基因在叶片中显著下调;在根组织干旱胁迫144h后,有2个基因表达上调,有7个P M h x k 基因表达下调,其中P M h x k -7下调较为显著㊂此外在干旱胁迫过程中还有7个基因表达呈现先增加再降低的趋势,例如P M h x k -8与P M h x k -2在叶片干旱5823草地学报第31卷诱导48h 时显著上调㊁144h 时显著下调,P M h x k -4在根组织干旱诱导96h 时上调表达㊁144h 时显著下调㊂在盐胁迫过程中我们发现多数P M h x k 基因表达呈现先增加后降低或者先降低后增加的趋势㊂在叶片中P M h x k -1和P M h x k -5均在3h 和96h 显著上调而144h 时又呈现下调表达,在根组织中P M h x k -2㊁P M h x k -4㊁P M h x k -9均在48h时显著上调㊂P M h x k 基因对于胁迫诱导较为敏感,并在胁迫处理的早期呈现差异表达,例如P M -h x k -12在两种胁迫诱导1h 的根组织中均表现出显著的上调表达,P M h x k -4在盐胁迫诱导1h 的叶片中显著下调表达㊂根据P M h x k 基因在这两种胁迫诱导下的差异表达可以说明美洲狼尾草在面对高温和高盐的环境压力时能够产生响应,同时也表明P M h x k 基因可能在美洲狼尾草耐旱耐盐的机制中有一定的贡献㊂图10 美洲狼尾草在干旱、盐胁迫处理下H X K 的相对表达量F i g .10 R e l a t i v e e x p r e s s i o no fH X Ki n P e n n i s e t u m g l a u c u m u n d e r d r o u gh t a n d s a l t s t r e s s 注:L ,叶组织;R ,根组织;0-144(h)胁迫处理的时间(小时)N o t e :L ,l e a v e s ;R ,r o o t ;0-144(h ),T i m e f o r c o e r i o n t r e a t m e n t (h)3 讨论己糖激酶具有催化己糖磷酸化的作用,在植物的糖感知和糖信号转导过程中扮演重要的角色[32],是植物体呼吸代谢过程中的关键酶之一[33],正是基于其重要的生物学功能,有关己糖激酶的研究在植物育种领域逐渐成为热点[3]㊂3.1 美洲狼尾草H X K 基因家族成员鉴定分析本研究从美洲狼尾草全基因组数据库中分离并鉴定出12个美洲狼尾草H X K 基因家族成员,已知几种作物中的H X K 家族成员数量,拟南芥中6个H X K 基因[11]㊁水稻中10个H X K 基因[13]㊁玉米中9个H X K 基因[14],其数量特征较为稳定,虽为基数较小的亚家族,但是不同物种之间却没有特别大的数量差异㊂同时发现该特征与同为单子叶的禾本科植物比较更为明显,可能是因为H X K 是一种参与植物生命活动的关键基因,其始终伴随植物的生命形态变化及进化过程㊂3.2 H X K 基因染色体位置定位和顺式作用元件分析在多数作物物种中,H X K 基因家族成员的染色体分布均位于3-5条染色体上,例如拟南芥㊁水稻与玉米[26],而P M h x k 具有相似的特征,其成员共分布于5条染色体中,且多位于染色体的上下两端㊂在顺式作用元件分析中,研究发现大部分成员都具有厌氧响应位点,这表明面对一些代谢损伤的胁迫环境,H X K 家族与其相关的调节过程有密切关系㊂此外,大部分H X K 基因启动子还具有生长素响应㊁水杨酸响应㊁脱落酸响应位点,这与其他植物中报道的一致㊂其中,谷子S I h x k 家族成员中就含有大量与植物激素响应㊁光反应和逆境胁迫相关的作用元件[26]㊂3.3 H X K 基因m o t i f 分析美洲狼尾草H X K 基因家族中有5个成员具有9个外显子片段,这种外显子的数量特征与几种其他植物的H X K 家族特征一致[13-14,26],在谷子中,除S I -6823第11期祝诗词等:美洲狼尾草H X K基因家族鉴定及表达h x k3的所有S I h x k基因均含有9个外显子编码[26],这一特点再一次的说明H X K基因家族是一种关键基因,其在生命形态变化及进化过程中相当保守㊂同时本研究中的结构分析显示,P M h x k家族同一亚组内的外显子和内含子分布模式极为相似,其中Ⅳ亚组中所有成员的外显子具有相同的数量㊂在保守基序的分析过程中,结果显示仅含有一个m o t i f结构的H X K成员均来自Ⅱ亚组,Ⅰ亚组和Ⅳ亚组的所有H X K 蛋白结构中均出现了两个较为保守的连续m o t i f结构,这表明具有保守功能结构的H X K基因可能行使相同方向的功能或是彼此协同作用共同调控㊂综上,在基因家族的常规分析中,本研究发现美洲狼尾草H X K基因保守且稳定的结构特征预示着该家族成员参与植物关键的功能调控过程,并且在进化关系上也趋于稳定,这进一步的体现H X K基因家族具有一定的研究价值㊂3.4非生物胁迫诱导H X K基因的表达分析一些研究表明,H X K基因在植物不同组织间的表达量有所差异,对植物的各个器官起不同的调控作用[12,13]㊂水稻多数H X K在水稻的未成熟的种子㊁茎㊁叶片㊁花中均有表达;茶树C S h x k大都在叶片中的高表达,在根组织和种子中低表达㊂本研究发现美洲狼尾草其成员表达量显著上调的事件主要发生在植物的穗组织中,而在种子和根组织中整体表现出一个明显的低表达量趋势,这表明该基因可能在美洲狼尾草籽实成熟过程发挥着重要作用㊂此外,H X K广泛参与植物非生物胁迫响应过程,例如过表达拟南芥A T h x k1和A T h x k2可显著提高转基因植株对氧化胁迫的耐受性[11];茶树H X K面临高温㊁干旱等逆境时,将提高H X K的转录水平[16]㊂本研究也有类似的结果,即美洲狼尾草在盐和干旱胁迫处理后,发现美洲狼尾草H X K基因家族在面对干旱和高盐的环境压力时能够产生响应,大多数基因的相对表达量在不同非生物胁迫条件下均会上调,其中干旱处理下,在根组织中P M h x k-2㊁P M h x k-4㊁P M-h x k-9均在48h时显著上调,在叶片中有4个P M h x k 基因在144h时上调表达㊂在盐处理下,美洲狼尾草叶片中的P M h x k-5㊁P M h x k-1㊁P M h x k-8,根中的P M h x k-7㊁P M h x k-3㊁P M h x k-6㊁P M h x k-11㊁P M h x k-12㊁P M h x k-4㊁P M h x k-9㊁P M h x k-2在几乎每一个处理时间下相对表达量均上调㊂根据P M h x k基因在这两种胁迫诱导下的差异表达表明P M h x k基因可能在美洲狼尾草耐旱耐盐的机制中有一定的贡献㊂4结论本文利用生物信息学方法对美洲狼尾草H X K 基因家族进行了分析,鉴定出12个美洲狼尾草P M-h x k基因成员,得到两个较为保守的m o t i f片段,发现基因成员集中表达于抽穗期的穗组织中,部分P M-h x k成员在干旱胁迫和盐胁迫中出现表达上调㊂综上,本研究为美洲狼尾草H X K基因家族进一步的功能研究提供了有力参考㊂参考文献[1]程建徽,谢鸣,蒋桂华,等.植物已糖激酶的信号转导作用[J].细胞生物学杂志,2004(6):50-54[2] W A N G XQ,L IL M,Y A N GPP,e t a l.T h e r o l e o f h e x o k i n a s e sf r o mg r a p e b e r r i e s(V i t i s v i n i f e r a L.)i n r e g u l a t i n g th e e x p r e s si o no f c e l lw a l l i n v e r t a s e a n d s u c r o s e s y n t h a s e g e n e s[J].P l a n t c e l l r e-p o r t s,2014,33(2):337-347[3]范欲航,许悦,祝诗词,等.美洲狼尾草组织培养再生体系的建立[J].草地学报,2023,31(1):89-95[4] D A M A R IW E I S S L E R H,K A N D E L K F I R M,G I D O N ID,e t a l.E v i d e n c e f o r i n t r a c e l l u l a r s p a t i a l s e p a r a t i o n o f h e x o k i n a s e s a n d f r u c-t o k i n a s e s i n t o m a t o p l a n t s[J].P l a n t a,2006,224(6):1495-1502[5] O L S S O NT,T H E L A N D E R M,R O N N E H,e t a l.An o v e l t y p e o fc h l o r o p l a s t s t r o m a l h e x o k i n a s e i s t h em a j o r g l u c o s e-p h o s p h o r y l a t i n ge n z y m e i n t h em o s s P h y s c o m i t r e l l a p a t e n s[J].J o u r n a l of B i o l og i c a lC h e m i s t r y,2003,278(45):44439-44447[6] Y U T O N GL,Y U N S H U B,N I N G L,e t a l.H e x o k i n a s e1f o r m s an u c l e a rc o m p l e x w i t ht h e P R 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2021年自考《生物化学(一)》习题及答案(卷六)

2021年自考《生物化学(一)》习题及答案（卷六）一、A型题(每小题1分)1.下列对酶的叙述，哪一项是正确的(E)A.所有的蛋白质都是酶B.所有的酶均以有机化合物作为作用物C.所有的酶均需特异的辅助因子D.所有的酶对其作用物都有绝对特异性E.所有的酶均由活细胞产生2.以下哪项不是酶的特点(A)A.酶只能在细胞内催化反应B.活性易受pH、温度影响C.只能加速反应，不改变反应平衡点D.催化效率极高E.有高度特异性3.结合酶在下列那种情况下才有活性(D)A.酶蛋白单独存在B.辅酶单独存在C.亚基单独存在D.全酶形式存在E.有激活剂存在4.下列哪种辅酶中不含核苷酸(C)A.FADB.FMNC.FH4D.NADP+E.CoA-SH5.下列哪种辅酶中不含维生素(D)A.CoA-SHB.FADC.NAD+D.CoQE.FMN6.酶的辅助因子的作用不包括(E)A.稳定酶的空间构象B.参与构成酶的活性中心C.在酶与作用物的结合中起桥梁作用D.传递电子、质子E.决定酶的特异性7.酶的必需基团是指(B)A.维持酶一级结构所必需的基团B.位于活性中心以内或以外，与酶活性密切相关的基团C.酶的亚基聚合所必需的基团D.维持酶分子构象的所有基团E.构成全酶分子的所有基团8.酶分子中使作用物转为变为产物的基团称为(B)A.结合基团B.催化基团C.碱性基团D.酸性基团E.疏水基团9.有关同工酶的正确叙述是(A)A.不同组织中同工酶谱不同B.同工酶对同种作用物亲和力相同C.同工酶的基因相同D.组成同工酶的亚基一定相同E.同工酶是同一多肽链经翻译后加工产生的10.含LDH5丰富的组织是(A)A.肝组织B.心肌C.红细胞D.肾组织E.脑组织11.关于酶原激活，正确的是(B)A.酶原与酶一级结构相同B.酶原与酶空间结构不同C.所有酶都由酶原生成D.酶原有活性中心E.激活剂使酶原激活12.关于变构酶的结构特点的错误叙述是(D)A.常有多个亚基组成B.有与作用物结合的部位C.有与变构剂结合的部位D.催化部位与别构部位都处于同一亚基上E.催化部位与别构部位既可处于同一亚基，也可处于不同亚基上13.关于变构剂的错误叙述是(B)A.可与酶分子上别构部位结合B.可使酶蛋白与辅基结合C.可使酶与作用物亲和力降低D.可使酶分子的空间构象改变E.有激活或抑制作用14.国际酶学委员会将酶分为六大类的主要根据是(D)A.酶的来源B.酶的结构C.酶的理化性质。

己糖激酶在植物糖信号传递过程中的作用

己糖激酶在植物糖信号传递过程中的作用王玮摘要：己糖激酶在植物细胞的信号转导中起着重要的作用。

近年来对植物体糖信号转导的分子机制研究表明，己糖激酶(hexokinase，HXK)作为细胞内糖传感蛋白(sugarSensor)，在葡萄糖的信号转导中起着重要的功能，其信号转导途径调节着植物的生长发育与基因。

糖信号转导途径调控着植物的生长过程，表现为糖抑制子叶的扩展和转绿、胚轴的伸长。

己糖激酶的糖信号转导途径调控着植物的开花过程，表现为高糖延迟开花，低糖促进开花，己糖激酶的糖信号转导途径调控着叶片的衰老，表现为叶绿素含量下降、光合作用降低。

关键词：己糖激酶、糖信号、生长发育、基因表达一、植物己糖激酶催化己糖磷酸化的酶统称为己糖激酶，它们催化的反应构成植物和其它有机体代谢活动的重要调控步骤。

近年来的研究表明，己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。

因此，己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。

己糖激酶是催化己糖磷酸化的酶的统称，广义上讲，它包括①己糖激酶(HXK)，既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率，也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率；②葡萄糖激酶(GLK)，葡萄糖进入细胞后首先发生的反应是磷酸化，磷酸化后葡萄糖不能自由通过细胞膜而逸出细胞；③果糖激酶(FRK)对果糖特异的己糖激酶同工酶称为果糖激酶。

由于果糖激酶对果糖的亲和性远较己糖激酶大得多，因而普遍认为在果糖分解代谢中，果糖激酶起主要作用。

FRK、GLK和HXK 之间的区别是功能的差异，前二者，分别严格限制在葡萄糖和果糖的磷酸化中，而后者HXK磷酸化的底物可以是一系列已糖，如：果糖、葡萄糖、甘露糖等。

GLK和HXK定位有差异，不同类型的同工酶的定位有所不同，有的在质体基质中，有的在液泡中。

有的在细胞质中，有的在线粒体、叶绿体膜上。

在檀物组织中，FRK常以二聚体形式存在，也有以单体形式存在的，己糖激酶最适PH为8．0左右。

HXK活性被6一磷酸葡萄糖抑制，HXK对ATP的亲合力大约是其它三磷酸核苷酸的10倍。

植物信号转导和细胞内运输机制的分子机理

植物信号转导和细胞内运输机制的分子机理植物生长和发育过程中，植物细胞需要不断地响应外界环境的变化。

植物通过细胞内信号传递机制将外界信号转化为细胞内信息，从而调节生长和发育。

这个过程被称为植物信号转导。

植物细胞内有各种各样的生物大分子，需要通过细胞内运输机制运送到特定的位置，才能发挥作用。

本文将阐述植物信号转导和细胞内运输机制的分子机理。

I. 植物信号转导的基本过程植物细胞感受到外界信号后，会通过细胞膜上的受体蛋白将外界信号传递到细胞内。

这个过程被称为受体激活。

细胞膜上的受体蛋白可以是离子通道、酪氨酸激酶或鸟苷酸环化酶等。

当受体被外界信号激活后，其内部会发生一系列的信号传递，直到到达细胞核的转录因子，并调节特定的基因表达。

在这个过程中，一些蛋白质和信号分子会参与到信号传递链中，维持信号传递的进程。

例如，Ca2+离子作为重要的细胞内信号分子，可调节多种信号传递链的各个环节。

植物信号转导是一个复杂的生命过程，离不开各种蛋白质和信号分子的作用。

II. 植物细胞内运输机制的分子机理植物细胞需要将各种生物大分子运送到其作用的位置，包括蛋白质、信号分子、RNA等。

植物细胞内运输机制涉及多种生物大分子，如微管、微丝及转运蛋白等。

这些分子都需要遵循特定的机制才能完成细胞内运输的任务。

下面将详细介绍植物细胞内运输机制中的几个关键分子。

1. 微管微管是由细胞骨架网络组成的，是细胞分裂和运输物质的基本骨架。

在植物细胞内，微管主要由α/β-微管蛋白组成。

当细胞需要进行运输时，微管会通过微管动力蛋白的作用而运动，完成细胞内物质的运输。

目前已知的微管动力蛋白主要有肌动蛋白、马达蛋白、钩端蛋白等。

微管在植物细胞内有着重要的作用，是植物细胞内运输机制的重要组成部分。

2. 微丝微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架，主要参与细胞的力学性质、形态和运动。

在植物细胞中，微丝的组成成分比较简单，主要由肌动蛋白组成。

植物细胞中微丝主要参与线粒体的运输，影响植物的能量代谢，而与微管不同的是，微丝不参与细胞分裂。

北京海淀区2023-2024学年高三上学期期末生物试题含答案

海淀区2023—2024学年第一学期期末练习高三生物学（答案在最后）2024.01本试卷共10页，100分。

考试时长90分钟。

考生务必将答案答在答题纸上，在试卷上作答无效。

考试结束后，将本试卷和答题纸一并交回。

第一部分本部分共15题，每题2分，共30分。

在每题列出的四个选项中，选出最符合题目要求的一项。

1.在Mg2+存在的条件下，己糖激酶可催化ATP分子的磷酸基团转移到葡萄糖分子上，生成6-磷酸葡萄糖。

下列关于己糖激酶的叙述正确的是（）A.基本单位是葡萄糖B.组成元素仅含C、H、O、PC.可提供化学反应所需的活化能D.催化活性受Mg2+影响【答案】D【解析】【分析】酶：（1）定义：酶是活细胞产生的具有催化作用的有机物。

（2）本质：大多数是蛋白质，少数是RNA。

（3）特性：高效性、专一性、作用条件较温和。

【详解】A、己糖激酶的化学本质是蛋白质，基本单位是氨基酸，A错误；B、己糖激酶的化学本质是蛋白质，组成元素主要有C、H、O、N，B错误；C、己糖激酶具有催化作用，其机理为能降低化学反应所需的活化能，C错误；D、在Mg2+存在的条件下，己糖激酶可催化ATP分子的磷酸基团转移到葡萄糖分子上，生成6-磷酸葡萄糖，故己糖激酶的催化活性受Mg2+影响，D正确。

故选D。

2.哺乳动物断奶后，乳腺中的某些死亡细胞会被周围的吞噬细胞消化清除，据此推测吞噬细胞中比较发达的细胞器是（）A.中心体B.内质网C.核糖体D.溶酶体【答案】D【解析】【分析】溶酶体是由高尔基体断裂产生，单层膜包裹的小泡，溶酶体为细胞内由单层脂蛋白膜包绕的内含一系列酸性水解酶的小体。

是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器，溶酶体内含有许多种水解酶类，能够分解很多种物质，溶酶体被比喻为细胞内的“酶仓库”“消化系统”。

【详解】哺乳动物断奶后，乳腺中的某些死亡细胞会被周围的吞噬细胞消化清除，溶酶体内含有许多种水解酶类，能够分解很多种物质，溶酶体被比喻为细胞内的“酶仓库”“消化系统”，吞噬细胞中比较发达的细胞器是溶酶体，D符合题意。

植物中的糖代谢及其相关酶_罗玉[1]

植物中的糖代谢及其相关酶罗玉X (文山师范高等专科学校生化系,云南文山663000)=摘要> 概述了糖在植物代谢、生长、发育中的作用,总结了糖代谢相关反应及相关的酶:如尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、转化酶、己糖激酶的亚细胞定位,酶学特性。

论述了通过转基因等手段探知的这些相关酶的生物学作用。

=关键词> 糖代谢;尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶;转化酶;己糖激酶=中图分类号>Q493.4 =文献标识码>A =文章编号>1671-3303(2004)02-00155-05糖在植物的代谢、生长、发育上是一个重要的、多重的角色。

糖是光合作用的产物,又是呼吸作用的底物,它为植物的生长发育提供碳骨架和能量,并能增强植物抗逆性。

糖的代谢是整个生物代谢的中心,它勾通了蛋白质代谢、脂类代谢、核酸代谢及次生物质代谢。

糖类的合成与分解影响细胞及溶液的渗透势,渗透势的变化是氧份运输的动力之一,它会影响糖分的运输;渗透势变化会影响水势及水份的流动,从而影响气孔开闭、花药裂开等活动;渗透势的变化影响植物抗协迫环境的能力。

糖类的运输及分配勾通了源器官和库器官。

叶片光合作用合成的糖分,通过韧皮部的装载运到库端,卸载进入库细胞,为库的生长提供氧分。

如花粉管的萌发、果实、种子的膨大与成熟。

块根、块茎的膨大生长。

如果增大源端的装载能力和库端卸载能力,将有更多的光合产物合成并输出进入库组织。

这将大大增加作物的产量,对农业生产上很有意义。

糖类的代谢及运输分配还会影响进入库细胞的糖及库细胞贮存的糖的形式,从而对作物及果蔬的品质产生影响,对中药材的有效成份含量产生影响。

例如水果中所含糖份的种类及比例是决定水果品质、风味的主要因素。

马铃薯块茎中非还原糖含量的高低,决定薯块加工品质的好坏。

多糖常是中药材中的有效成分,黄芪总多糖含量受糖代谢调控。

近年来,糖在植物中的作用最引人关注的方面是糖的信号功能。

己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸_概述说明以及解释

己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸概述说明以及解释1. 引言1.1 概述己糖激酶（hexokinase）是一种重要的酶类，也被称为六磷酸葡萄糖激酶（glucokinase），它在生物体内起着调节和催化碳水化合物代谢的关键作用。

而葡萄糖-6-磷酸（glucose-6-phosphate）则是己糖激酶的底物和产物之一，在代谢途径中扮演着重要角色。

本文将对己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸进行综合的概述、功能解释以及作用说明，旨在加深我们对这两者的理解。

1.2 文章结构本文分为引言、己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的概述、己糖激酶功能解释、葡萄糖-6-磷酸在代谢途径中的作用说明和结论五个部分。

引言部分将给出文章整体内容的背景和目标，为阐述后续内容做准备。

1.3 目的本文旨在全面介绍己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的相关知识，并解释它们在生物体内的功能及作用，以促进对于己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸重要性的认识。

通过阐明这两者之间的关系和相互作用，我们可以深入理解它们在碳水化合物代谢中的角色，并探讨其可能对其他生物过程的影响和应用前景。

此外，本文还将提供未来研究方向发展的建议，以推动相关领域的持续发展。

2. 己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的概述2.1 己糖激酶简介己糖激酶是一种重要的酶，在生物体内起着调控碳水化合物代谢的关键作用。

它是催化底物葡萄糖转化为果糖-6-磷酸的关键酶，参与多种生理功能和代谢途径。

2.2 葡萄糖-6-磷酸简介葡萄糖-6-磷酸是一种重要的中间代谢产物，是己糖分解途径和异戊二酮酸代谢途径中的关键物质。

它在细胞内承担许多重要生化反应，并在能量产生、核苷酸合成、脂肪酸合成等过程中发挥着重要作用。

2.3 己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的关系己糖激酶与葡萄糖-6- 磷集使用相互密切相关。

己系激酶是催化葡萄糖转为果糖-6- 磷两位的关键酶，活动水平了影响细胞内葡萄糖浓度与能量代谢相互调节。

已糖激酶活性失调可导致体内葡萄糖浓高低波录或能够保持过高浆,并且会对整体的生理功能造成负面影响。

植物糖信号转导及其在生长发育中的调控机制

植物糖信号转导及其在生长发育中的调控机制植物生长发育是一个复杂的过程，需要依靠植物内部信号转导来调控。

糖类是植物生命活动中重要的物质基础之一，其在植物生长发育中起着重要的调控作用。

本文将探讨植物糖信号转导及其在生长发育中的调控机制。

一、糖信号传递的主要途径目前，糖信号传递主要有两种途径：一是通过磷酸化酶、激酶、蛋白酶等信号转导元素，在细胞内传递信息；二是借助特殊的糖转运体，将外源糖分子转运到目的地，从而实现糖信号传递。

二、糖信号调控植物生长与发育的机制糖信号与生长发育过程存在密切关系，尤其是在种子萌发、叶片展开、干细胞分化和果实发育等过程中表现尤为明显。

大多数研究结果显示，糖信号对植物生长发育的调控与内源激素百分之五十到七十有关。

1. 糖代谢调节发育进程糖代谢中的糖原、淀粉等物质能够影响植物的生长发育进程。

例如，糖原能够通过调节拟南芥基因AtMYB32的表达，影响叶片的发育；而在水稻中，淀粉含量的改变会引起花粉灭活。

2. 糖信号对生理反应的调控研究发现，糖信号会对植物光合作用、呼吸作用、抗寒耐旱和干旱胁迫等生理反应产生调节作用。

例如，在拟南芥中，糖信号能够影响叶片的酶活性，调控光合作用和氧化反应的活性，从而调节植物的生长发育状态。

3. 糖信号与植物激素相互作用研究发现，除了直接调节植物生长发育进程外，糖信号还能够影响植物激素的生物合成和对生物体的作用。

例如，在水稻中，糖信号可以通过降解IAA前体蛋白衍生物，调节IAA活性，影响根长和干重的增长。

三、糖信号转导机制研究进展研究表明，植物中的糖信号转导通路主要包括SnRK1、TOR、HEXOKINASES、Trehalose 6-phosphate（T6P）和SPS等信号转导元素。

其中，SnRK1信号通路是如今最为重要的研究对象。

SnRK1是植物细胞中重要的糖信号转导元素，可通过启动多种代谢调节的级联反应，参与调节植物各个发育阶段的生长进程。

目前，研究表明SnRK1通路能够与肿瘤相关酪氨酸激酶（TOR）信号通路、糖原合成酶（GAS）、磷酸酯酶PP2A、表达耐旱基因AtRbohF（旁路氧化酶基因）等信号转导通路发生相互作用，进而对植物进行多方面的调控。

糖对根系生长发育的影响与调控机制

糖对根系生长发育的影响与调控机制引言根系是植物长期适应陆地条件而形成的重要器官，在植物生长发育过程中发挥着固定植株、吸收水肥、合成运输有机无机物质等众多功能[1-4],间接地调控着地上部诸多重要器官如茎、叶、花、果实等生长发育进程[5-6].因此，研究植物根系生长发育的调控机理对于人们深入了解根系地上部重要器官发育进程具有重要意义。

植物由根系吸收土壤中水肥并通过叶片光合作用生成糖，而糖不仅作为植物代谢的能量来源和结构物质，同时还作为信号分子参与植物体内众多代谢过程，影响着植物的种子萌发、下胚轴伸长、子叶伸展、根系生长发育、开花和衰老等众多生理生化过程[7-8].糖作为信号分子对植物的调控是研究的热点，己糖激酶(HXK)和SNF1-相关蛋白激酶(SnRK)参与植物糖感知和糖信号转导[9-10],TOR激酶在糖信号转导中也发挥重要作用[11-12].此外，糖还与植物激素相互作用调控植物的生长发育[13-15].近年来，国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育过程中扮演着重要的角色。

为此，笔者综述了糖对根系生长发育的影响及其调控根系生长发育机理的研究进展，以期为后续糖调控植物根系的研究提供参考。

1糖影响植物根系的生长发育植物体内的糖主要源自叶片光合产物，构成植物组织结构并提供能量，糖还可作为信号分子促进根系的生长发育和根系的方向性生长。

近年来，国内外学者研究证实糖影响植物根系的生长发育，并取得了较大突破。

1.1糖影响主根的生长发育糖影响植物根系生长发育的研究报道较多。

Kicher等[16]研究发现光刺激幼苗根生长信号由子叶感知，子叶光合作用产生糖类经韧皮部运输到根尖，从而促进植物主根伸长。

研究发现仅外源葡萄糖或蔗糖可促进根伸长和激活根分生组织，而其他外源糖无此功效，糖酵解和线粒体氧化磷酸化过程被阻断时根系根生长及分生组织活性完全停滞。

由此可断定葡萄糖作为关键营养信号分子调控叶片光合作用和促进根尖分生组织活性是通过糖酵解和线粒体氧化磷酸化来实现[17].外源葡萄糖可促进植物主根的生长，高浓度葡萄糖则抑制主根生长。

植物受体激酶在信号传导途径中的功能与调节

植物受体激酶在信号传导途径中的功能与调节植物是非常复杂的生物体，它们需要多种信号传递途径来响应环境中的各种刺激。

植物细胞表面包括许多受体激酶，这些受体激酶是一种能够检测到外部刺激并传导到细胞内的分子。

在信号传递途径中，这些受体激酶发挥着重要的作用。

一、植物受体激酶的种类和功能在植物中，存在多种不同的受体激酶类型，包括膜受体激酶、细胞内受体激酶和酪氨酸激酶等。

它们分别对应不同的信号分子，如激素、光线、胁迫等。

其中，膜受体激酶包括激素受体激酶和受体样蛋白激酶。

激素受体激酶是最常见的膜受体激酶类型，它们通过与激素结合来激活下游信号传递。

比如，葡萄糖信号激酶1（SnRK1）是一种由植物细胞膜上的糖感受器激活的受体激酶，它可以激活一系列途径，从而催化能量储存和利用等反应。

细胞内受体激酶和酪氨酸激酶与膜受体激酶不同，它们不位于细胞膜上。

细胞内受体激酶分为植物激活极化型激酶（PAK）和钙调蛋白依赖激酶（CPK）。

植物PAK可以介导极化生长、调节植物体内花粉管和绒毡管细胞的细胞极性。

钙依赖蛋白激酶则广泛参与调控气孔运动、细胞周期、响应生物逆境等。

酪氨酸激酶主要作用是调节植物的生长和发育以及抵御环境压力。

比如，光敏酪氨酸激酶（PhOT）可以感知到光信号，并引导植物进行向光的反应。

在逆境环境中，一些酪氨酸激酶还可以响应促使植物表现出抗逆境反应的细胞分子，如氢氧化物、低温等。

二、细胞内信号传导的结构在植物中，信号传递的过程往往涉及到多个分子之间的交互作用，这种交互构成了信号传递网络。

一个典型的信号传递网络包括受体蛋白、信号转导分子以及各种下游响应分子。

这些分子之间的交互可以通过三种方式实现：第一种方式是磷酸化和解磷酸化。

受体激酶可以通过磷酸化或解磷酸化来激活或关闭下游信号转导。

第二种方式是蛋白质-蛋白质相互作用。

植物基本上借助蛋白质-蛋白质相互作用实现信号传递。

第三个方式是细胞器间信号传递。

有一些信号可以被传递到植物细胞的不同部位，如细胞外液相、质体和叶绿体等。

糖代谢调节和信号传导在植物中的生理功能研究

糖代谢调节和信号传导在植物中的生理功能研究在植物生长和发育过程中，糖代谢调节和信号传导起着重要的生理功能。

糖作为能量和碳源是植物最重要的有机物质之一，植物可通过调节糖代谢适应环境变化，调节植物生长发育。

同时，糖还能通过调节信号传导系统，影响植物生理反应和适应性。

下面将分别从糖代谢与调节、信号传导与调节、糖代谢与信号传导的相互作用等方面介绍糖代谢调节和信号传导在植物中的生理功能研究。

一、糖代谢与调节糖代谢是指植物中糖类的合成、降解和转运等过程，其中包括以下几个主要步骤：糖的合成、转运和分配、糖的降解和利用。

其中，糖的合成和分配是植物生长发育过程中的重要环节，能量与碳源的供应保证了植物正常的生理功能。

真核生物中，光合作用和呼吸是糖代谢调节的两个重要环节。

光合作用是植物将光能转化为化学能的主要途径，植物在光合作用过程中通过合成葡萄糖来获得生存所需的能量和碳素，并将其分配到不同器官中完成不同生物合成过程。

相对于光合作用而言，呼吸对于植物的生长和发育也起着重要作用。

尽管植物在光强较高的情况下能够进行光呼吸，但是在光滞育时点、黑暗中或者是光合作用受到抑制时，呼吸成为植物维持代谢的重要途径。

调节植物生长发育的核心机制之一就是通过不同途径调控糖的合成和分配以及糖的降解过程。

二、信号传导与调节植物信号传导是指植物在响应内、外界环境刺激或者其他细胞因子刺激时，通过特定的物质途径，将外界刺激信息转变为细胞内信号，并激活内部信号反应，从而改变细胞内生物学过程的机制。

糖代谢与调节研究的前提是对信号传导和调节的全面认识。

目前，研究证明，植物细胞膜上的转运蛋白和受体，是植物信号传导中的重要元素，能够影响内部信号反应以及整个糖代谢网络。

受体碳水化合物是植物受体类转运蛋白的一个特殊亚类，其在甘露醇代谢途径上发挥重要作用。

在植物叶片的代谢途径上，尽管甘露醇不是主导的代谢途径，但是它的存在对于植物的营养和适应性有一定的意义。

植物内源性甘露醇可以作为信号分子，与ATP结合形成复合物，通过等化作用调控了植物体内的甘露醇代谢途径和调控信号分子的调控过程。

植物信号转导通路及其调控机制

植物信号转导通路及其调控机制植物是一种静止生长的生物体，但同时也是与环境交互最多的生物体之一。

在植物的进化过程中，为了适应各种环境的变化，植物逐渐形成了许多复杂的信号转导通路和调控机制。

这些机制被用于传递和响应环境信号，从而调节植物的生长和发育。

一、植物信号转导通路1、激素信号通路植物的生长和发育受到激素的调节。

植物体内存在多种激素，如生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素和脱落酸等。

这些激素通过植物细胞膜上的受体感受到外界环境的信息，从而介导信号转导通路，影响植物的生长和发育。

2、光信号通路光是植物生长发育的重要调节因子。

植物通过视网膜素、光敏色素和光敏蛋白等组成的光感受器感受光信号，进而介导光信号转导通路。

光信号通路中包含的分子机制非常复杂，其中包括测光素、光敏酶、光感受器、激酶、转录因子等。

3、温度信号通路温度对植物的生长和发育也有重要影响。

植物体内存在感温受体，通过这些感温受体感受环境温度的变化，并介导信号转导通路。

该通路主要包括ABA、Ca2+、MAPK和ROS等分子，这些分子的调控能够使植物适应不同的温度环境。

4、营养信号通路植物能够感受土壤养分的水平，如氮、磷、钾等元素的含量。

植物通过感知这些养分的变化，介导信号转导通路，影响植物吸收和利用这些养分。

例如，植物会在缺氮时释放出NO3-，并激活NRT1.1和NRT2.1通道的表达，从而促进氮的吸收和利用。

二、信号转导调控机制1、磷酸化磷酸化是植物信号转导中最重要的调节机制之一。

该机制通过ATP酰化酶和蛋白激酶等酶催化将磷酸基团附加到蛋白质上，从而改变蛋白质的构象和功能。

磷酸化的过程非常复杂，还包括其他一些因素的参与，如磷酸酶、小分子蛋白和激素等。

2、甲基化甲基化是另一个重要的调控机制。

这种机制通过DNA甲基转移酶将甲基基团附加到DNA分子中的部分酶切位点。

这种调控机制可以通过改变DNA的可读性，影响DNA的转录和表达，从而调节植物的生长和发育。

糖生物学-植物糖基转移酶研究进展

期末考核课程：Glycobiology植物糖基转移酶研究进展：***学号：***班级：***时间：****植物糖基转移酶研究进展摘要:糖基转移酶一类是能够催化糖基从激活的供体转移到特定的受体分子上的一类酶，在生物体中普遍存在并形成了超基因家族。

糖基转移酶广泛参与植物生命活动的各种生物学过程。

本文综述了近年来的研究报道，综述了糖基转移酶的分类、别离鉴定方法及在生物学功能方面的研究进展，期望为相关研究工作提供参考。

关键词:植物糖基转移酶，分类，别离鉴定，生物学功能糖基转移酶〔Glycosyltransferases，GT，〕是一类催化糖基转移的酶，通过产生糖苷键将供体糖分子或相关基团转移至特异的受体上。

糖基转移酶几乎存在于所有的生物体中，其所催化的糖基化反应是最重要的生物学反应之一，直接参与二糖、单糖苷、聚糖苷等的生物合成。

糖基供体分子包括双糖、多糖、1-磷酸糖、尿苷二磷酸葡萄糖醛酸，植物中最常见的供体为UDP-Glc。

受体可以是糖类、脂类、蛋白质、抗生素和核酸。

糖基转移酶催化供体-受体形成α、β两种糖苷键，产物为多糖、糖蛋白、糖脂以及糖苷化合物等。

全基因组测序发现真核生物中约1%的基因编码糖基转酶。

1糖基转移酶的分类目前，对糖基转移酶的分类主要根据Campbell等提出的GT Family 分类系统〔数据收录在CAZy数据库中〕。

糖基转移酶作为高度分歧的多源基因家族，根据蛋白氨基酸序列的一致性、催化特性以及保守序列对其进行分类。

因此，一特定的糖基转移酶既可以通过生物化学的方法鉴定其底物，也可以通过生物信息学方法研究其与已知酶基因或酶蛋白氨基酸序列的同源性对其进行分类。

目前，依据这种分类方法，糖基转移酶被分为94个家族。

根据其的折叠方式可将绝大多数酶分为两个超家族，GT-A超家族和GT-B超家族〔图1〕。

根据催化反应机制、产物的立体化学异构性，在这两个超家族中糖基转移酶又分为反向型和保留型两大类〔图2〕。

高等植物己糖激酶基因研究进展

高等植物己糖激酶基因研究进展张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【摘要】己糖激酶( HXK)具有催化己糖磷酸化的作用,是植物体呼吸代谢过程中的关键酶之一.近十几年的研究发现,HXK在植物的糖感知和糖信号转导过程中扮演重要的角色.目前GenBank已登录28种高等植物的HXK同源基因,其在不同物种中均以多基因家族形式存在.HXK基因家族多数成员包括9个外显子,编码492-522个氨基酸.HXK亚细胞定位研究发现,植物HXK家族成员主要分布于线粒体,少数成员存在于细胞质、叶绿体和质体基质中.植物HXK基因家族大部分成员在不同器官或组织中均有表达,但是拟南芥(Arabidopsis thaliana)AtHKL3和水稻(Oryza sativa)OsHXK10仅在花中表达.高等植物部分HXK不仅影响植物生长发育,还调控植物激素信号转导以及调节植物花青素合成途径中相关基因表达.应用MEGA 4.0软件对18个物种HXK基因氨基酸序列构建系统进化树,HXK基因序列聚为7小支,聚类关系能反映不同基因结构和功能的差异.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)004【总页数】8页(P19-26)【关键词】己糖激酶;基因家族;亚细胞定位;糖信号【作者】张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【作者单位】北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083【正文语种】中文糖类物质在植物中起着重要的作用，它不仅作为呼吸底物为植物的生长发育提供能量，而且还通过多种代谢途径再合成其他物质，如细胞的结构物质，储存物质，氨基酸和蛋白质的碳架，核糖和脱氧核糖的组成成分等[1,2]。

某大学生物工程学院《生物化学》考试试卷(386)

某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（95分，每题5分）1. 化学本质为蛋白质的酶是生物体内唯一的催化剂。

（）答案：错误解析：2. B型双螺旋DNA是左手螺旋，而Z型是局部的右手螺旋。

（）答案：错误解析：3. 促黑激素和褪黑激素的本质都是多肽。

（）答案：错误解析：褪黑激素并不是多肽，而是N乙酰5甲氧基色胺。

4. DNA复性（退火）一般在低于其Tm值约20℃的温度下进行的。

（）答案：正确解析：5. mRNA是人体细胞RNA中含量最高的一种，因为它与遗传有关。

（）答案：错误解析：6. L氨基酸氧化酶可以催化D氨基酸氧化。

（）答案：错误解析：7. 同一种单糖的α型和β型是对映体。

（）答案：错误解析：同一种单糖的α型和β型不是对映体，而是异头体（anomer），它们仅仅是异头碳原子上的构型不同。

8. 起始氨酰tRNA结合在大亚基的A部位（氨酰tRNA结合部位）上。

（）答案：错误解析：9. 细胞膜的两个表面（外表面、内表面）有不同的蛋白质和不同的酶。

（）答案：正确解析：10. 蛋白质分子的亚基与结构域是同义词。

（）答案：错误解析：亚基是指一条多肽链或以共价键连接在一起的几条多肽链组成的蛋白质分子的最小共价结构单位。

而结构域是指在较大的球状蛋白质分子中，多肽链往往形成几个紧密的球状构象，彼此分开，以松散的肽链相连，此球状构象就是结构域。

11. 多谷氨酸在其等电点附近易于形成α螺旋。

（）答案：正确解析：12. 功能蛋白质分子中，只要有氨基酸残基发生改变都会引起生物功能的丧失。

（）[武汉科技大学2018研]答案：错误解析：一个典型蛋白质的功能决定于它的三维结构，而蛋白质所采取的三维结构又决定于它的氨基酸序列。

若由于氨基酸残基发生的改变影响了该蛋白质的三维结构，则会引起其生物功能的丧失，但若未影响其三维结构，则不一定会引起生物功能的丧失。

己糖激酶催化的反应

己糖激酶催化的反应引言己糖激酶是一种重要的酶，它能够催化己糖的反应。

己糖是一种己糖的异构体，它在新陈代谢过程中发挥着重要作用。

本文将介绍己糖激酶催化的反应机制、生理意义以及相关应用领域。

己糖激酶的结构与功能己糖激酶是一种磷酸化酶，它催化己糖的磷酸化反应。

己糖激酶由多个亚基组成，其中包括催化亚基和调节亚基。

催化亚基己糖激酶的催化亚基由一个催化中心和一个底物结合位点组成。

催化中心是己糖激酶催化反应的关键部分，它能够与底物己糖结合并催化其磷酸化反应。

底物结合位点位于催化中心附近，它能够与己糖稳定结合，使得催化反应能够顺利进行。

调节亚基调节亚基能够调控己糖激酶的活性。

调节亚基在己糖浓度低时与催化亚基结合，抑制己糖激酶的活性；而在己糖浓度高时，调节亚基与催化亚基解离，促进己糖激酶的活性。

己糖激酶催化的反应机制己糖激酶催化的反应是一个磷酸转移反应。

首先，底物己糖与催化中心发生结合，形成底物-酶复合物。

接着，酶将底物的一个磷酸基团转移到底物的特定位点上，形成磷酸化产物。

最后，产物与酶解离，完成催化反应。

该反应的催化机理包括两个关键步骤：底物结合和磷酸转移。

底物结合是通过底物结合位点与底物己糖的相互作用，具体机制仍在研究中。

磷酸转移是催化亚基通过特定的氨基酸残基参与，它们之间发生亲核攻击和磷酸转移等化学反应。

己糖激酶催化的反应机制还受到其他因素的影响，如温度、pH值和离子浓度。

适宜的反应条件能够提高己糖激酶的催化效率。

己糖激酶反应的生理意义己糖激酶催化的反应在生理过程中具有重要作用。

首先，己糖激酶催化的反应是葡萄糖代谢途径的关键步骤之一。

己糖在新陈代谢过程中被磷酸化为己糖磷酸，进一步参与糖酵解、糖异生和糖原合成等代谢途径。

其次，己糖激酶催化的反应与能量供应密切相关。

己糖磷酸能够通过进入三羧酸循环和线粒体呼吸链，产生丰富的ATP分子。

此外，己糖激酶催化的反应还与炎症、免疫和血糖平衡等生理过程紧密相关。

己糖激酶的调节亚基能够通过信号转导途径调控酶活性，参与炎症和免疫反应；己糖浓度的调控能够影响血糖水平的调节。

己糖激酶催化的反应

己糖激酶催化的反应
己糖激酶催化的反应是一种生物化学反应，它在细胞内起着重要的作用。

己糖激酶是一种酶类蛋白质，它能够催化己糖转化为己糖酸。

这个反应是细胞内代谢途径中的重要环节，对细胞能量供应和细胞代谢有着重要的影响。

己糖激酶催化的反应是以己糖为底物，经过催化转化为己糖酸的过程。

这个反应是一个磷酸化反应，需要经过两个步骤才能完成。

第一步是将己糖磷酸化，生成己糖-6-磷酸，这个步骤是由己糖激酶催化的。

第二步是将己糖-6-磷酸再磷酸化，生成己糖-1,6-二磷酸，这个步骤由磷酸果糖激酶催化。

己糖激酶催化的反应是一个重要的代谢途径，它在细胞内能量供应和代谢中起着重要的作用。

在糖原代谢过程中，己糖是糖原分解的产物，它能够转化为己糖酸，然后参与到三羧酸循环中，产生ATP 分子，从而提供能量。

同时，己糖激酶催化的反应还能影响到糖代谢途径的调节和控制，它能够参与到糖新生和糖异生途径中，从而影响血糖水平的调节和代谢的平衡。

己糖激酶催化的反应在生物学研究中也有着重要的应用。

通过对己糖激酶的研究，科学家们可以更好地理解细胞内代谢途径的调节和控制机制，从而研究和治疗相关的疾病。

己糖激酶在糖尿病、癌症等疾病中都有着重要的作用，因此对己糖激酶的研究也成为了当今
生物学研究的热点之一。

己糖激酶催化的反应是细胞内代谢途径中的重要环节，它对细胞能量供应和代谢有着重要的影响。

通过对己糖激酶的研究，可以更好地了解细胞内代谢途径的调节和控制机制，从而为相关疾病的治疗提供新的思路和方法。