第6章 植物体内有机物的运输

• 配置是指源叶中新形成的同化产物的代谢转 变，供叶本身代谢利用、合成暂时贮藏化合 物和运到植株其他部分。分配是指新形成同 化产物在各种库间的分布，其分配方向主要 决定于库的强度。
• 2、叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子 附近。 • 3、糖分运入筛分子和伴胞。（筛分子装载） • 糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出。 同化产物在细胞间的运输称为短距离运输， 同化产物经过维管系统从源到库的运输称为 长距离运输。 • 韧皮部装载有2条途径—质外体途径和共质 途径，即糖从某些点进入质外体（细胞壁） 到达韧皮部或糖从共质体（细胞质）经胞间 连丝到达韧皮部 。
第二节 韧皮部装载
• 韧皮部装载（phloem loading）是指光合 产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整 个过程。 • 韧皮部装载是要经过3个步骤的。 • 1、白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳 糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能 以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖 （某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输 糖）。
小结
• 同化产物是通过韧皮部筛分子短些伴胞复合体运 输的。韧皮部装载途径有二：质外体途径和共质 体途径。蔗糖在质外体进入筛分子-伴胞复合体是 通过蔗糖-质子同向转运机制的。 • 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到 库的接受细胞的过程。同化产物卸出也是有共质 体和质外体途径。同化产物进入库组织是依赖能 量代谢的。同化产物在植物体内的分布有两个水 平，即配置和分配。 •
• 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切， 因此，常把它们称为筛分子-伴胞复合体。成 熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、 高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体 和光面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。 • 伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴 胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。 • 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝调节细胞与细 胞之间大分子运输。伴胞把光合产物和ATP供 给筛分子，它也可以进行重要代谢功能（例如 蛋白质合成)。
第六章 植物体内有机物的运输
• 第一节 • 第二节 • 第三节 • 第四节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 韧皮部装载 韧皮部卸出 同化物的分布
教学目的、要求
1、掌握有机物运输的途径、速率和溶质 种类。 2、理解韧皮部装载和韧皮部卸出的过程。
第一节 有机物运输的途径、速率和 溶质种类
• • • • • • 一、运输系统: （一）短距离运输系统： 共质体途径、质外体途径。 细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输。 （二）长距离运输系统： 器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距 离以厘米或米计算的长距离运输。 • 1、木质部（导管和管胞；被动运输，随蒸腾流上升， 运输的物质有：氨基酸、核苷酸、酰胺、烟碱、细 胞分裂素等） • 2、韧皮部（筛管和伴胞、薄壁细胞、韧皮纤维，运 输同化产物）。
二、运输途径(Pathway of transport) （一）筛管和伴胞的结构
• 筛管的结构： • 筛管由一连串长形细胞以顶端对顶端的方式相连而成， 每个细胞称为筛管分子。被子植物的称为筛管节。 • 成熟的筛管分子缺少一般活细胞所具有的某些结构成 分。例如在发育过程中失去了细胞核及液泡膜，没有 微丝、微管、高尔基体和核糖体，但保留有质膜、线 粒体、质体、光面型内质网。细胞壁非木质化，在一 般情况下有次生加厚。筛管分子不同于木质部的管状 分子。木质部的管状分子在成熟时已经死亡。没有质 膜，有木质化的次生壁。筛管分子的细胞壁的一些部 位具有小孔，这些区域称为筛域。筛孔的直径1um1.5um。
• 质外体途径中的蔗糖转运 • 蔗糖是通过蔗糖-质子同向运输。
• 在筛分子-伴胞复合体质膜中的ATP酶，不断 地将H+泵到质外体（细胞壁）。质外体的H+ 浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动 力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖质子同向运输器，一起进入筛分子-伴胞复合 体。
第三节 韧皮部卸出（phloem unloading）
• 一、同化产物卸出途径 • 同化产物卸出的途径有2条：共质体途径和质外体 途径。 • （一）共质体卸出 • 在正在发育的嫩叶和根尖，其蔗糖卸出是通过 共质体途径，经过胞间连丝到达库细胞。 • （二）质外体卸出 • 有两条途径。一条是当蔗糖送到质外体后，就 被水解为葡萄糖和果糖，它们被库细胞吸收后，又 再结合为蔗糖，贮存在液泡内。另一条蔗糖必须通 过质外体直接进入库细胞。
• 二、分配（partioning） • 分配是指新形成同化物在各种库之间的分布。 • 成熟叶形成的同化产物一般会输送出去，但 不是平均分配到各个器官，而是有所侧重。 • 作物不同生育期中各有明显的生长中心，在 营养生长期，生长中心就是矿质元素的输入 中心，也是光合产物的分配中心。但到生殖 生长期特别是灌浆期，果实则是光合产物分 配方向。
• 三、运输方向(Direction of transport) • 有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生 长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也 同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮 藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反 方向运输。
• 四、运输的速率和溶质种类(Solutes kinds and speed of transport) • 借助放射性同位素示踪可以看到，植物体内 有机物运输速度比扩散速度还快，平均约 100 cm•h-1. • 不同植物的有机物运输速度有差异，其范围 在30-150 cm•h-1。 • 同一作物，由于生育期不同，有机物运输的 速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物 运输速度较快（72 cm•h-1），老龄则渐 慢（30~50 cm•h-1）。
• 二、依赖代谢进入库细胞 • 同化产物进入库细胞是依赖能量的，需要能 量的位置因植物种类和器官而异。 • 在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两 次：筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质 膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨 过液泡膜。
பைடு நூலகம்
第四节 同化产物的分布
• 同化产物在植物体中的分布有两个水平，即配 置和分配。 • 一、配置（allocation） • 是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。根据 使用情况，源叶的同化产物有三个配置方向： • （1）代谢利用； • （2）合成暂时贮藏化合物； • （3）从叶输出到植株其它部分。
• 利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪法对汁液 分析： • 在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解 许多碳水化合物，而碳水化合物中主要是非 还原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛 蕊糖等，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁 液的0.3-0.9 mol•L-1。 • 还含有糖醇，山梨醇等；氨基酸和酰胺；磷 酸核苷酸和蛋白；还有钾、磷、氯等无机离 子。
• 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输 出到库的接受细胞（receiver cell）的过 程。 • 首先蔗糖从筛分子卸出，然后以短距运输途 径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代 谢。 • 韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新 装载。这样，卸出的蔗糖就不断地被移走， 促使韧皮部同化产物不断运输、不断卸出。