外源茉莉酸类化合物对2种落叶松针叶内单宁含量的影响
茉莉酸及其甲酯在农业上的应用研究进展
茉莉酸类化合物(JAs)包括茉莉酸、茉莉酸甲酯(MeJA)、(Z)-茉莉酮、二氢茉莉酸和二氢茉莉酸丙酯(PDJ)等含有环戊烷酮结构的化合物。
1971年,茉莉酸首次从肉桂枝枯病菌(Lasiodiplodia thebromae)的培养液中分离出来。
其是广泛存在于植物中的内源激素,起到信号传递的作用。
植物受外源茉莉酸或茉莉酸甲酯刺激后,经由硬脂酸途径激活防御系统或直接激活防御基因,从而提高作物耐寒、耐旱、耐高温和耐盐等抗逆性,增强作物抗病、抗虫能力,改善作物品质,提高作物产量等。
随着对茉莉酸类化合物研究的逐渐深入,其生物学作用的重要性也越发凸显。
本文概述了茉莉酸及其甲酯在农业领域的研究进展,旨在为健康绿色农业的发展提供理论参考。
茉莉酸及其甲酯提高作物抗病能力 植物体内的茉莉酸积累到一定水平后,可启动抗病防御基因的表达,促使植物产生防御反应,从而表现出较强的抗病能力。
向妙莲等通过抑菌活性试验研究发现,MeJA对水稻细条病菌无强烈抑制作用,与张智慧等、周大祥等研究结果相似。
但MeJA淋根和喷雾试验研究发现,MeJA明显提高了水稻幼苗对细条病、白叶枯病、稻瘟病的抗病性,其诱导效果可能与MeJA处理浓度、方法及水稻生育期有关。
王英珍等通过PDA培养基离体试验发现:MeJA对梨黑斑病有抑制作用,且浓度越高,抑菌效果越好;先用7mmol/L MeJA浸泡采摘前的果实,再接种黑斑病菌,结果显示,用MeJA 处理后的果实未发病。
通过对酶活性的研究发现,MeJA可提高成熟果实过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、β-1,3-葡聚糖酶(GLU)、几丁质酶(CHT)等相关酶的活性,进而提高了抗病性。
研究发现,MeJA可通过诱导防御基因的表达来提高“中国春”和“濮麦9号”等2个小麦品种对白粉病的抗病性。
Haggag等研究发现,MeJA诱导提高小麦对锈病的抗性。
李天来等发现钙促进MeJA诱导番茄活性氧积累和抗氧化酶活性。
植物抗逆性中茉莉酸及其他衍生物的功用
植物抗逆性中茉莉酸及其他衍生物的功用摘要:茉莉酸类化合物作为一种新型的植物内源性激素,在植物的抗性方面具有广泛而重要的作用。
本文介绍了它们在植物的抗虫性、抗病性、抗盐性、抗寒性、抗旱性、抗氧化以及抗热性方面的作用。
关键词:茉莉酸;茉莉酸甲酯;抗性;继De Mole等1962年首次从茉莉属素馨花的香精油中分离到茉莉酸甲酯(MJ)后,人们陆续发现了茉莉酸(JA)及其他衍生物,将这些具有茉莉酸基本结构和功能的化合物统称为茉莉酸类化合物(JAs)。
JAs通常在生长部位处含量较高.近年来,大量研究发现,在受到外界生物或非生物条件刺激时,植物体内会发生一系列生理生化反应以提高其抗逆性从而度过难关,而JAs大量产生并诱导一系列抗逆反应提示着它们在植物抗逆性方面的重要作用。
1、抵抗生物胁迫1.1 抗虫性MJ透过植物细胞质膜被水解为JA,在植物体内完成信号的传递,调控相应基因的转录与表达、理化物质的合成,从而提高寄主植物对虫害的防御,增加抗虫性。
MJ还可以诱导植物体产生挥发性物质【2】.用不同浓度外源MJ对番茄进行处理,发现番茄体内对烟粉虱的物质总体含量均增加,而诱集烟粉虱的物质个别少量增加,总体减少.1.2 抗病性植物可被多种微生物寄生于体内或表面从而致病,然而植物体内也有自己的防御机制,JAs与植物抗病性有密切关联,人们普遍认为它可激活某些植物抗病相关基因的转录。
如在小麦白粉病的抗性研究中,牛吉山等证明了抗病标志基因PR-1、PR-2、PR-5及Ta-JA2的表达增强呈正相关,JA是小麦抗白粉病反应的信号分子.2、抵抗非生物胁迫2.1 抗盐性高盐条件容易造成植物的生理干旱,对植物产生离子毒害,破坏其正常代谢。
JAs 对植物抗盐性具有相关作用。
氯化镧可以诱导植物JA的产生,而氯化镧又可以促进盐胁迫下玉米种子的萌发和生长,提高盐胁迫下玉米幼苗的存活率。
采用溶液培养的方法发现加入JA合成抑制剂布洛芬(IBU)后氯化镧调控的"新单29";幼苗叶片抗盐性下降.2.2 抗寒性低温胁迫对植物的影响主要体现在酶活性、膜系统、细胞失水等方面,最终导致细胞代谢紊乱,甚至是细胞死亡。
茉莉酸甲酯诱导烟草抗虫的有效浓度和持效期
茉莉酸甲酯诱导烟草抗虫的有效浓度和持效期张林娜;游秀峰;刘向阳;陈文峰;范锐;周琳;尹新明;冯超;赵特;高飞;孙淑君【摘要】为阐明茉莉酸甲酯(MeJA)诱导烟草抗虫机制,用50 μmol/L和150μmol/L的MeJA乙醇水溶液喷洒烟苗,24 h和48h后取叶片分别喂食棉铃虫和甜菜夜蛾,每隔6h监测取食量及体重变化,同时通过Folin-Ciocalteu比色法检测烟叶总多酚含量变化,并利用组织化学染色法统计分泌蔗糖酯的腺毛数.结果显示:(1)对于棉铃虫,50 μmol/L和150 μmol/L的MeJA喷施烟苗24 h~48 h后,试虫取食量和体重增加量均显著低于对照,而对于甜菜夜蛾,仅150 μmol/L MeJA处理烟苗24 h后引起试虫取食量和体重增加量明显降低;(2) MeJA诱导烟叶总多酚含量增加,增加量与MeJA浓度呈正相关;(3) MeJA导致烟叶分泌蔗糖酯的腺毛密度降低,腺毛密度与MeJA浓度呈负相关.MeJA诱导烟草抗虫具有一定的持效期且抗虫效果受其浓度影响,而总多酚含量增加和代谢改变或许是烟草产生抗虫性的部分原因.%To gain insights into the mechanism of tobacco resistance to insect pests induced by methyl jasmonate (MeJA),tobacco plants were sprayed with50μmol/L and 150μ,mol/L of MeJA.Tobacco leaves were picked at 24h and 48h after tobacco plants were treated with MeJA,and Helicoverpa armigera and Spodoptera exigua were respectively fed with tobacco leaves.The feeding amount and weight gains of H.armigera and S.exigua were determined at an interval of 6h.Subsequently,the effects of various concentration of MeJA on total polyphenol content were determined by folin-ciocalteu colorimetry and glandular hair density of tobacco leaves was investigated by histochemical staining.Results showed that (1) The feeding amount and weight gains ofH.armigera significantly decreasedcompared with controls within 48h after tobacco plants were sprayed with 50μmol/L MeJA or 150μmoFL MeJA.As for another test insect,S.exigua,only tobacco plants exhibited resistance within 24 h after treatments with150μmol/L of MeJA.(2) The total polyphenol content of tobacco leav es increased when tobacco plants were sprayed with MeJA,and the increased amount of the total polyphenol content was positively correlated with the applied concentration of MeJA.(3) The glandular hair density of tobacco leaves decreased when tobacco plants were treated with MeJA,and the glandular hair density was negatively correlated with the applied concentration of MeJA.Results indicated that the inducement of MeJA on resistance of tobacco plants to insect pests depended on the concentration and exposure time of MeJA,and that the increase of total polyphenol content and changes of metabolism of tobacco plants might result in insect resistance of tobacco plants induced by MeJA.【期刊名称】《中国烟草学报》【年(卷),期】2017(023)004【总页数】6页(P64-69)【关键词】烟草;抗性;茉莉酸甲酯;持效期;有效浓度【作者】张林娜;游秀峰;刘向阳;陈文峰;范锐;周琳;尹新明;冯超;赵特;高飞;孙淑君【作者单位】河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;商丘师范学院环境与规划学院,商丘476000;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;信阳农林学院,信阳464000;中国农业科学院烟草研究所,青岛266101;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002;河南农业大学植物保护学院,郑州450002;河南省新型农药创制与应用重点实验室,郑州450002【正文语种】中文茉莉酸甲酯(Methyl Jasmonate, MeJA)不仅能够诱导植物生成特殊次生代谢物质和挥发性化合物,还可以诱导植物形成防御性结构,抵御病虫侵害[1-3]。
版纳植物园揭示茉莉酸调控植物开花分子机理
的开 化 诱 导 ~ 表 型 分析 表 明 ,m y c 2 / 3 / 4 三 突变 植
物 的开 花 时 间 明显 } 匕野生 型 提 前 基 因表达 分 析
证 实 .在 1 , c 2 / 3 / 4 突 变『 本背 景 下 , 成花 素 基 因F 7 1 的表 达 水平 显著 提 高 ; 同 时 ,M y 二 与 展
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牛 珀 是 生 物 体 生 命 周 期 中最 重 要 的 阶 段 之
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等提 供精确数据, 促进 产业发展 . 与此 同时, 该 中心 还
将在 病虫害 防治、水肥管理 等方面集成一套高效 实用 技术, 让市民吃上用肥少、质量高的放心蔬 菜 固
矩 阵的人工智能决 策体 系, 将 为农业全产业链提 供 数
据 支撑。工程 完成 后, 平台将成 为中国应 用最广并能够 调 配农 业生产 的超级 人工 智能 j“ 农业 大脑”工 程的 核心 , 采用超级 人工 智能技 术, 将 彻底渗透 农 产品从 耕地 、 播种、 施肥、 杀虫、 收割、 存 储、 育种, 直 到销售
P h Y S i O 1 O g Y》在 线 发 表 了题 为 “ Th e R I N— M C
f us i on of M ADS— பைடு நூலகம்ox t r a n S CI ’ j pl i On f a ct 0 r s ha S
茉莉酸类化合物的抗逆生理作用研究进展
茉莉酸类化合物的抗逆生理作用研究进展作者:郑艳冰吴琼来源:《中国新技术新产品》2010年第10期摘要:本文简要概述了茉莉酸类植物生长调节物质的生物合成及其生理作用,包括促进作用、抑制作用和抗逆境生理。
重点阐述了茉莉酸类化合物在植物的抗高温胁迫、抗低温胁迫、抗干旱胁迫、抗盐胁迫、抗虫害胁迫等方面的研究进展。
关键词:茉莉酸;茉莉酸甲酯;抗高温胁迫;抗干旱胁迫;抗盐胁迫茉莉酸类(jasmonates,Jas)是以茉莉酸(jasmonic acid,JA)及其甲酯为主体的一类植物生长调节物质,还包括茉莉酸的某些氨基酸结合物、葡萄糖苷和其羟化衍生物等,广泛存在于高等植物中。
JA的化学名称是3-氧-2(戊烯基)-环戊烯乙酸。
茉莉酸类化合物的生物合成途径主要包括以下几种方式:从亚麻酸开始的十八烷途径、从十六碳三烯酸开始的十六烷途径和从亚油酸至二氢茉莉酸的途径。
其中,十八烷途径是植物界中普遍存在的JA生物合成方式。
茉莉酸类化合物作为一类新的植物生长调节物质,其生理作用主要表现为促进作用、抑制作用和提高植物的抗逆性上。
1 促进作用:茉莉酸类化合物可以促进乙烯的生成、叶片衰老、叶片脱落、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质合成和块茎的形成等。
如暗培养的燕麦经茉莉酸甲酯(Me-JA)处理后,乙烯合成酶1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)和ACC氧化酶活性升高,导致乙烯含量增加,从而加剧了叶片衰老[1]。
2 抑制作用:茉莉酸类化合物可以抑制植物的种子萌发、营养生长、花芽形成、叶绿素形成和光合作用等。
如多数研究认为经茉莉酸处理的叶片明显缺少叶绿素而导致叶片变黄,但茉莉酸处理很少影响类胡萝卜素合成[2]。
3 提高植物抗逆性:大量研究表明,茉莉酸类物质可以作为植物内源信号分子,参与植物在病虫害、干旱、盐胁迫、低温等条件下的抗逆反应。
3.1 抗高温胁迫:植物对逆境的适应主要在细胞膜系统。
温度逆境不可逆转的伤害的原初反应发生在生物膜系统的类脂的分子热相变上。
茉莉酸类物质的生理效应及在园艺作物上的应用
茉莉酸类物质的生理效应及在园艺作物上的应用作者:孙晓文郭景南高登涛魏志峰宋英珲来源:《江苏农业科学》2016年第12期摘要:以茉莉酸(jasmonic acid,简称JA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,简称MeJA)为代表的茉莉酸类物质(jasmonates,简称JAs)是一种广泛存在于植物体中的新型植物生长调节物质,具有广谱的生理效应,不仅能提高植物体对逆境胁迫的抵御能力,而且在植物体生长发育过程中发挥重要调节作用。
JAs能使作物增强对病虫害的抵御能力,提高作物抗旱性,促进细胞膨大、分裂,调节种子萌发、促进植物生殖生长等。
在园艺作物生产中,可以应用JAs改善果实色泽、香气,提高果实品质,降低果实冷害,抑制真菌发展,提高贮藏品质等。
本文通过对茉莉酸类物质在植物抗逆性、生长发育过程方面的影响以及它们在园艺作物中的应用进行综述,旨在为茉莉酸类物质的深入研究以及在园艺作物生产中的推广应用提供参考依据。
关键词:茉莉酸类物质;生长调节物质;生理效应;抗逆性;生长发育中图分类号: S482.8文献标志码: A文章编号:1002-1302(2016)12-0054-04收稿日期:2015-11-22基金项目:中国农业科学院科技创新工程专项经费(编号:CAAS-ASTIP-2015-RIP-04-07);河南省科技攻关项目(编号:142102110075);公益性行业(农业)科研专项经费(编号:nyhyzx 201203075-05)。
作者简介:孙晓文(1989—),男,山东烟台人,硕士,研究方向为果树栽培。
E-mail:992826973@。
通信作者:郭景南,硕士,研究员,研究方向为果树栽培。
E-mail:guojinnan@。
茉莉酸(jasmonic acid,简称JA)及其挥发性甲酯衍生物茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,简称MeJA)和氨基酸衍生物统称为茉莉酸类物质(jasmonates,简称JAs),在植物信号网络中发挥着重要作用。
茉莉酸类化合物的抗逆生理作用研究进展
() -1 . 1: 4 9 『1 ed ae A,e man,rm I 2W ihs R L h nj a e1 e l K H, a— t
ga ai o i uo e—1 o bs h s h t 耕 地处在 f 半干旱 地 , 1旱对农 作 物造 De r d t n f rb ls . 5 一 ip o p ae 早或 ab x ls a d h o h l i s n si g a_ 成 的损失 在所 有非 生物 胁迫 巾 占首 位 。植 物 e r o ya e n c lm p yl n e e en b r 在 受 到 i 甲胁 迫 时 , 势会 下 降 , f 水 气孔 关 闭 。 Iy la eme L tgee y j m nc cd c ef sg n ̄ r grd b a o i i i s a 而 高含量 的可溶性 蛋 白可 以帮 助维持 植物 细 m t l t , d cu t at n b y k i 【. e y s r n one c o y ct i n J h eea r i on 】
植物 在病 虫 害 、 干旱 、 盐胁 迫 、 低温 等 条件 下 的抗逆反 应。
1 情 况下 , h 与未经 ¨ 处 理的 幼苗相 比,A处 J 理能 延缓葡萄幼苗 的热致 死时间达 10 i j mn。 1  ̄ 3 . 低 温胁迫 :低 温是 限 制植 物生 长 2抗 甚至 可 以引起植 物受伤 害并死 亡 的一种 外界 因素 。越来 越多 的证据 表明低 温胁 迫可 以使 植物 体 内活 性氧水 平升 高 ,而 清除体 内 自由 基能 力下 降 ,膜脂 过氧 化增 强 ,进 而产生 伤 害。一 般认 为 , 在逆 境胁迫 下 , 自由基 清除 能 力越强 , 自由基伤 害也越 强目 抗 。齐付 国等研 究发 现 ,茉莉 酸 甲酯处理 可 以显著提 高低 温 胁 迫 下 小麦 幼苗 细胞 内的 S D P D和 C T O 、O A 等抗 氧化酶 的活性 , 加可 溶性 蛋 白的含量 , 增 降低相 对电导率 和 M A含 量 , 而维 持细胞 D 从 质 膜的 完整性 。增强 了小麦 植株地 抗低 温胁 迫 的能 力[ 6 1 。 3 _ _ 胁迫 :十 早是 制 约农 作物 生 3抗 r 长发育 的 主受 素 之一 ,我 国约有 1 , 3的可
诱导植物抗虫性研究进展
植物诱导抗虫性研究进展李许可(山东农业大学植物保护学院,山东泰安271018)摘要:本文综述了近年来植物诱导抗虫性的研究进展,分析了植物诱导抗虫性的一般特征,作用机理,诱导因子等。
浅析了外源茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酸(MJA)胁迫诱导植物抗虫性的功能及作用;探讨了JA和MJA研究的意义,并展望了茉莉素可能的应用前景。
关键词:诱导抗虫性;茉莉酸;研究进展植物对植食性昆虫的抗性可包括两个方面,即植物的组成抗性(onstitutive resistanee)和诱导抗性(indueedresistanee)。
组成抗性是指植物在遭受植食性昆虫进攻前就已存在的抗虫特性;而诱导抗性是指植物在遭受植食性昆虫进攻后所表现出来的一种抗虫特性[l,2]。
根据作用世代的不同,诱导抗性又分为迅速的诱导抗性(raPidlyinducedre-sistanee,RIR)和滞后的诱导抗性(delayedindueedresistanee,DIR)。
前者是指对当前世代的植食性昆虫的影响,而后者是指对后续的1~几个世代的植食性昆虫的影响[3]。
植株内次生物质和营养物质发生变化是植物诱导抗虫的生理生化基础,这些变化起着直接的防御作用,一些研究报道都证实了这一点。
研究植物的诱导抗虫性,不仅能在理论上加深对植食性昆虫种群动态机制、昆虫与植物相互关系、昆虫种间种内相互作用以及昆虫群落构建机制等的认识[2,4],而且还能在实践上从一个侧面补充和完善害虫综合治理,如培育具强诱导抗虫性的作物品种、开发利用诱导剂、重新完善和制定EIL[5]等等。
因此,自70年代中后期开始有关植物诱导抗虫性的研究已受到各国学者的高度重视。
到目前为止,国内外已在多种植物系统上进行了诱导抗虫性的研究,其中既有一年生植物亦有多年生植物,既有落叶植物亦有常绿植物。
通过这些研究发现,除了植食性昆虫以外,还有其它多种生物(真菌、细菌、病毒等)和非生物(植物生长调节剂、除草剂、机械损伤、某些无机化合物等)因子,创亦能诱发植物的诱导抗虫性。
茉莉酸类化合物在植物体内生理作用的研究进展
,
促 进 苦玄 参 普 的
迅 速 增加
使 未 受 伤 部 位及 时 防卫 不 良环 境
,
提高 药 材 品 质
,
。
。
李文 渊 等用 M J 对丹 参 毛 状 根 进
对 茉 莉 酸类 化 合 物 的 分子 调 控 机 理 的 研 究发 现 M J 能 调 控 与 自身 防 御系 统及 生 长发 育有 关 的 基 因
。
,
这说 明
Cl r it
s
JA
在 草蓦 果 实 发 育 和
幼芽
。
、
鳞茎 的 生 长
J
还能 促进 果 实
首先 报 道 了 不 论 是 近轴
成熟
,
器 官 衰 老与 脱 落
, ,
此 外 M 还是 一 种 与 损 伤 相 关
、
,
用 M 处 理 绿豆 外 植体 都 能 轻 微地促 进
J
的 内源信 号分 子
负 责 外部 逆境 与 细胞 内大 分 子 逆 境 反 在 植 物 受 到机 械损 伤
2 0 00
年
,
H
r t m o n d 等 又 发 现 用外 源 a
。
应 之 间 的信 号传 递 旱
、
病虫害
。
、
干
M J 处 理 会加 速成 熟 柑 橘果 实 的 脱落
低 温 等逆 境 时
,
,
植物 体 内源 茉 莉 酸 类 化 合 物 含 量 会
后 经人 们
,
谢 阳蛟 等用 外 源 M J 处 理 苦 玄参 积累
用 M 不仅 能 够 激 发 防 御植 物 基 因 的 表达
J
行诱导实验 速积累
外源茉莉酸甲酯对灵芝多糖及灵芝酸含量的影响
文章 编 号 : 1 6 7 1 — 8 1 5 1 ( 2 0 1 7 ) 0 9 0 6 5 6 0 7
Ef f e c t o f e x o g e n o u s me t h y l j a s mo n a t e o n c o n t e n t s o f p o l y s a c c h a r i d e a n d a c i d o f g a n o d e r ma l u c i d u m
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Ab s t r a c t . L 0 b j e c t i v e ] Th e s t u d y a i me d t o d e t e r mi n e t h e e f f e c t o f a d d i n g e x o g e n o u s me t h y l j a s mo n a t e o n c o n t e n t s o f p o l — y s a c c h a r i d e a n d a c i d o f g a n o d e r m a l u c i d u m i n l i q u i d c u l t u r e . [ Me t h o d s ] Th e c o n t e n t s o f p o l y s a c c h a r i d e a n d a c i d o f
j a s mo n a t e o n d i f f e r e n t f e r me n t a t i o n d a y s . F Re s u l t s T T h e G . 1 u c i d u m p o l y s a c c h a r i d e c o n t e n t s we r e t h e h i g h e s t i n c u l t u r e
的表达还受到外源茉莉酸甲酯诱导说...
在叶片中的表达显著高于愈伤组织中的结果一致。
PaCADl和PaCAD2的表达还受到外源茉莉酸甲酯(Methyljasmonicacid,MeJA)诱导,说明两酶参与应对生存逆境,再次证明两酶在木质素生物合成途径中起重要作用。
这是第一次研究非维管植物中的肉桂醇脱氢酶,本研究为通过代谢工程手段提高木质素含量提供了两个候选基因,同时有助于理解木质素的起源和进化。
关键词:苔类植物;肉桂醇脱氢酶;木质素山东大学硕士学位论文alcohols.TheenzymekineticsresultsshowedthatPaCAD1andPaCAD2usedcaffeylandconiferylaldehydeasthefavoritesubstrateandshowedhighcatalyticrespectivelyefficiencytowardP-coumarylaldehydebutlowercatalyticefficiencytowards5-hydroxyconiferaldehydeandsinapylaldehyde.SequencealignmentandphylogeneticanalysisshowedthatPaCAD1andPaCAD2belongtoacladeinClassIItogetherwithsomeproteinswhichhaveaconservedVTG(X)2G(X)9L(X)5motif.Inaddition,totallignincontentwasanalyzedinleavesandcallus.Inaccordwiththehigherlignincontentintheleavesthaninthecallus,theexpressionlevelofPaCAD2wasalsohigherinleavesthaninthecallus.TheexpressionofPaCAD1andPaCAD2wasinducedbyMethyljasmonicacid(MeJA)treatment.ThissuggestedthatthesetwoPaCADsplayedimportantrolesinligninbiosynthesisandthedefenseofabioticstressinP.appendiculatum.ThisisthefirsttimethattheCADsinliverwortshavebeenfunctionallycharacterized.Thisstudyprovidedtwocandidategenestoimprovethelignincontentthroughmetabolicengineering,anditalsowouldcontributetounderstandtheevolutionandoriginoflignin.Keywords:liverworts;cinnamylalcoholdehydrogenase;lignin4AcrAmp6.BABisBSACTABDMSOEDTAESI。
《外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的调控作用研究》
《外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的调控作用研究》一、引言随着现代工业的迅猛发展,环境污染问题愈发严峻,尤其是重金属污染,已逐渐成为制约农业可持续发展的重要因素之一。
其中,六价铬(Cr6+)作为一种常见的重金属污染物,对农作物和土壤生态系统的危害尤为显著。
紫花苜蓿作为一种重要的牧草作物,对重金属污染具有一定的抗性,但其抗性机制尚不完全清楚。
近年来,植物激素茉莉酸在植物应对逆境中的重要作用逐渐受到关注。
因此,本文旨在探讨外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的调控作用,以期为提高紫花苜蓿等作物的重金属抗性提供理论依据。
二、材料与方法1. 材料(1)植物材料:选用生长状况良好的紫花苜蓿幼苗。
(2)试剂:茉莉酸、Cr6+盐等。
(3)仪器:分光光度计、电导仪、气相色谱仪等。
2. 方法(1)实验设计:将紫花苜蓿幼苗分为四组,分别进行不同浓度的茉莉酸处理和Cr6+处理。
(2)指标测定:测定紫花苜蓿的生长状况、生理生化指标及Cr6+的吸收与转运等。
三、结果与分析1. 外源茉莉酸对紫花苜蓿生长的影响实验结果显示,适当浓度的外源茉莉酸处理能够促进紫花苜蓿的生长,提高其生物量。
而高浓度的茉莉酸处理则会对紫花苜蓿的生长产生抑制作用。
2. 外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的影响(1)Cr6+吸收与转运:外源茉莉酸处理能够降低紫花苜蓿对Cr6+的吸收,减少其在植株体内的转运。
(2)生理生化指标:茉莉酸处理后的紫花苜蓿,其抗氧化酶活性、叶绿素含量等生理生化指标均有不同程度的提高,表现出更强的抗Cr6+能力。
3. 茉莉酸调控Cr6+抗性的可能机制根据实验结果,推测茉莉酸可能通过调控紫花苜蓿的相关基因表达,进而影响其Cr6+抗性。
具体机制还需进一步研究。
四、讨论本研究表明,外源茉莉酸能够提高紫花苜蓿的Cr6+抗性,降低其对Cr6+的吸收和转运。
这可能与茉莉酸能够调控紫花苜蓿的生理生化反应有关,如提高抗氧化酶活性、叶绿素含量等,从而增强其抗逆能力。
《外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的调控作用研究》
《外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的调控作用研究》一、引言紫花苜蓿作为一种重要的牧草作物,具有较高的营养价值和生态价值。
然而,随着现代农业的发展,土壤重金属污染问题日益严重,尤其是铬(Cr)的污染。
Cr6+作为六价铬离子,其高毒性和难以被植物自然分解的特点给植物和生态系统带来了极大的危害。
近年来,有关外源茉莉酸对植物重金属抗性方面的研究逐渐成为生态农业的热点之一。
本研究的重点在于探索外源茉莉酸对紫花苜蓿Cr6+抗性的调控作用。
二、材料与方法1. 材料紫花苜蓿种子、茉莉酸及其相关实验仪器等。
2. 方法本实验通过紫花苜蓿作为研究对象,首先以一定的浓度添加茉莉酸作为处理因素,观察并测定在加入Cr6+后的植物生长状况及重金属耐受程度,具体采用植物生理生化实验方法和分子生物学实验技术进行研究。
三、实验过程及结果1. 实验过程首先,我们以不同浓度的茉莉酸处理紫花苜蓿种子,观察其发芽率、生长速度等生理反应;接着将种子在一定浓度下接种到含Cr6+的溶液中,以观测其在添加Cr6+后所呈现的生长状态变化和Cr6+耐受性。
最后通过相关生物化学及分子生物学实验方法分析茉莉酸与紫花苜蓿抗Cr6+的关系。
2. 实验结果实验结果表明,外源茉莉酸处理后的紫花苜蓿种子在发芽率、生长速度以及抗Cr6+方面均有显著提升。
其中,低浓度的茉莉酸能够显著提高紫花苜蓿的抗Cr6+能力,而高浓度的茉莉酸则可能对紫花苜蓿的生长产生一定的抑制作用。
此外,我们还发现茉莉酸能够通过调节紫花苜蓿的生理生化反应来提高其抗Cr6+的能力。
四、讨论根据实验结果,我们可以得出以下结论:外源茉莉酸对紫花苜蓿的Cr6+抗性具有显著的调控作用。
这种调控作用可能是通过改变紫花苜蓿的生理生化反应来实现的。
同时,我们还发现不同浓度的茉莉酸对紫花苜蓿的影响不同,低浓度的茉莉酸能够提高其抗Cr6+的能力,而高浓度的茉莉酸则可能产生抑制作用。
这可能是由于高浓度的茉莉酸可能会干扰紫花苜蓿的正常生长和代谢过程。
外源茉莉酸对脂氧合酶基因LOX3敲除的粳稻防御响应的影响
外源茉莉酸对脂氧合酶基因LOX3敲除的粳稻防御响应的影响作者:杨婧苏顺雨赵添琦李永杰唐萍左如斌刘崇兰杨静来源:《南方农业学报》2024年第02期摘要:【目的】揭示外源茉莉酸(Jasmonic acid,JA)对脂氧合酶基因LOX3敲除水稻株防御响应的影响,为利用外源JA等激发子提高农作物因抗性相关基因丧失导致的水稻防御响应降低问题提供基础数据。
【方法】以感病粳稻丽江新团黑谷(LTH)及其LOX3敲除水稻株系(Alox3#1、Alox₃#10和Alox₃#20)为材料,开展水稻株高、分蘖数和百粒重等表型分析、过氧化物酶(POD)、活性氧(ROS)和木质素等抗菌化合物活性(含量)测定,以及防御相关基因表达分析;进一步对供试水稻进行稻瘟菌接种,调查供试水稻稻瘟病症状,检测稻瘟菌接种水稻中抗菌化合物活性(含量)及防御相关基因表达等,并观察稻瘟菌在水稻中的侵染进程;在此基础上,使用外源JA处理稻瘟菌接种36和48 hpi时的Alox3敲除水稻株和LTH,分析JA对水稻稻瘟病症状及稻瘟菌侵染的水稻中抗菌化合物活性(含量)和防御相关基因表达等的影响,同时观察JA对稻瘟菌侵染进程的影响。
【结果】4lox3敲除水稻株种子发芽速度快于野生型,但株高、分蘖数和百粒重等与野生型相近;稻瘟菌接种的Alox3敲除水稻株稻瘟病症状较稻瘟菌接种的野生型水稻严重,且胼胝质数、POD活性及木质素含量降低,ROS含量和死细胞数增加,OsWRKY45、OsPRla和OsPOX7基因下调幅度和稻瘟菌菌丝定殖量明显高于稻瘟菌接种野生型水稻;外源JA可有效减缓稻瘟菌接种36和48 hpi的Alox3敲除水稻株稻瘟病症状,且JA提高了稻瘟菌接种36和48 hpi的Alox3敲除水稻株中胼胝质数、POD活性和木质素含量以及防御相关基因OsWRKY45、OsPRla和OsPOX7表达水平,而降低了OsRbohB表达量及ROS含量和细胞死亡数,同时限制了稻瘟菌菌丝扩展;其中JA对稻瘟菌接种48 hpi的Alox3敲除水稻株稻瘟病症状减轻效果优于JA对稻瘟菌接种36 hpi的Alox3敲除水稻株,主要体现在JA使稻瘟菌接种48 hpi的Alox3敲除水稻株中抗菌化合物增加幅度、防御相关基因表达水平、细胞死亡数和稻瘟菌菌丝扩展受限等优于JA处理稻瘟菌接种36 hpi的Alox3敲除水稻株。
不同光照下外源茉莉酸类物质对兴安落叶松防御蛋白的影响
不同光照下外源茉莉酸类物质对兴安落叶松防御蛋白的影响崔伟婵;李霜雯;严善春【摘要】为了探究光照和外源茉莉酸类物质对兴安落叶松(Larix gmelinii)防御蛋白的协同影响,借助自然光照和遮荫处理,模拟林地自然环境中不同郁闭度下的光照条件.在不同的光照条件下,在落叶松盆栽苗上喷施茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA),以喷施蒸馏水为对照,测定落叶松针叶内防御蛋白酶活性的变化.结果表明:遮荫条件下,落叶松针叶内防御蛋白活性均显著高于自然光照下的(p<0.05).超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和胰蛋白酶抑制剂(TI)活性在光照强度为自然光照的25%时达到最大值,过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和胰凝乳蛋白酶抑制剂(CI)的活性均在50%光照强度下达到最大值.在相同光照条件下,喷施MeJA和JA 后,SOD、PPO和PAL的活性均显著高于对照(p<0.05),POD与蛋白酶抑制剂CI 和TI活性在相同光照条件下喷施诱导剂后,显著低于对照(p<0.05).总体来看,防御蛋白对MeJA的响应强于JA.喷施MeJA和JA后,SOD和PAL在25%自然光照下活性最大,PPO在50%自然光照下活性最大.表明不仅光照和MeJA、JA在单独存在时影响落叶松防御蛋白的活性,而且在光照与MeJA或JA同时存在时对落叶松防御蛋白还存在交互影响.在遮荫条件下喷施MeJA诱导效果优于JA.在生产中适当加大林分的郁闭度,适时喷施外源茉莉酸甲酯,能够提升兴安落叶松的化学防御能力,达到抵御害虫危害的目的.【期刊名称】《东北林业大学学报》【年(卷),期】2016(044)009【总页数】4页(P78-81)【关键词】兴安落叶松;诱导抗性;光照强度;茉莉酸;茉莉酸甲酯【作者】崔伟婵;李霜雯;严善春【作者单位】东北林业大学,哈尔滨,150040;东北林业大学,哈尔滨,150040;东北林业大学,哈尔滨,150040【正文语种】中文【中图分类】S763.712;S763.22In order to better understand the induced resistance in larch trees against insects, we studied the potential effect of jasmonic acid and methyl jasmonate on bio-activity of defensive proteins (induced resistance) in L. gmelinii seedlings under the different light conditions. The activities of all the defensive proteins under a shaded condition were significantly higher than those at the natural light intensity (P<0.05). The activities of SOD, PAL and TI reached the highest values under the 25% natural light condition, while the activities of POD, PPO and CI reached the highest values at the 50% natural light intensity. After spraying MeJA and JA, the activities of SOD, PPO and PAL under the same light condition were significantly higher than those in CK, but POD, CI and TI were lower than those in CK. The responses from defensive proteins to MeJA were stronger than to JA. The protein activity was highest at the 25% light intensity for SOD and PAL, and at the 50% light intensity for PPO. Both two single factors (light and induce) and their synergistic interaction significantly influence the activity of defensive proteins. Thus, increasing the canopy density and sprayingexogenous inducers simultaneously in practice might increase the induced resistance of L. gmelinii tree against insect attack by increasing the activity levels of their defensive proteins.兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国东北部一种耐寒、耐旱和生长迅速的用材树种,具有重要的经济和生态价值。
茉莉酸类物质在植物次生代谢调控方面的研究进展
茉莉酸类物质在植物次生代谢调控方面的研究进展陆续;江伟民;唐克轩【摘要】茉莉酸类物质(JAs)是一类广泛存在于植物体内的内源激素,通过激活或抑制相应转录因子的活性进而调控与植物次生代谢相关的关键酶基因的表达,影响关键酶活性,从而对次生代谢产物的生产进行调控.本文主要概述了植物中茉莉酸类物质的生物合成途径、茉莉酸类物质在植物次生代谢中的作用等方面的研究进展,并探讨了茉莉酸类物质的潜在应用价值.%Jasmonates (Jas) are a class of endogenous hormones and widely exist in plants,which activate or inhibits the activity of transcription factors. Jas can regulate the expression of key enzymes, which are related with the plant secondary metabolism, and the production of secondary metabolites. The paper reviewed the Jas' biosynthesis pathway and the progress of Jas on the secondary metabolites' regulation and the potential value of Jas in the application.【期刊名称】《上海交通大学学报(农业科学版)》【年(卷),期】2011(029)006【总页数】5页(P87-91)【关键词】茉莉酸;次生代谢;关键酶【作者】陆续;江伟民;唐克轩【作者单位】上海交通大学农业与生物学院,复旦-交大-诺丁汉植物生物技术研发中心,上海200240;上海交通大学农业与生物学院,复旦-交大-诺丁汉植物生物技术研发中心,上海200240;上海交通大学农业与生物学院,复旦-交大-诺丁汉植物生物技术研发中心,上海200240【正文语种】中文【中图分类】Q946茉莉酸及其挥发性甲酯衍生物茉莉酸甲酯和其氨基酸衍生物统称为茉莉酸类物质(Jasmonates,JAs)。
茉莉酸类化合物在植物逆境生理中的作用
茉莉酸类化合物在植物逆境生理中的作用作者:王娟牛来春秦晓杰来源:《绿色科技》2016年第09期摘要:指出了植物在生长发育的过程中容易受外界不良环境的影响,而茉莉酸类化合物是普遍存在于植物体内的与抗逆性相关的植物生长调节物质。
综述了茉莉酸类化合物在植物创伤、高温、低温、干旱、盐害、虫害等逆境生理中的作用。
关键词:茉莉酸类化合物;逆境生理;抗逆性中图分类号:S482文献标识码:A 文章编号:16749944(2016)090030021 引言植物的生长发育受外界环境的影响,在自然环境下,凡是对植物生存或生长不利的环境因子统称为逆境或胁迫。
而植物对不利环境的适应性和抵抗力为抗逆性或抗性。
茉莉酸(jasmonic acid,JA)及其甲酯(methyljassmonate,MeJA)是茉莉酸类(Jasmonic acids JAs)的主要代表物质,它们与植物抗性密切相关。
本文就JAs作为内源信号分子参与植物逆境生理中的作用进行综述,为JAs在农业及园林植物栽植养护中的应用提供理论基础。
2 抗创伤逆境植物受到创伤的时候,受创伤信号系统素诱导,细胞内合成茉莉酸,进而诱导一系列与抗逆有关的基因表达[1]。
大量的研究结果表明,JA在植物遭受机械伤害的反应中起重要作用。
马海军等观测了伤害处理48h后富士苹果内源JA含量的动态变化。
结果显示,在摔伤后的48 h内,两种处理(70 cm和40 cm高摔伤)的果实其内源JA含量分别在1 h和0.5 h内达到高峰;到48 h后,其值分别是处理前的9.27倍和5.36倍;并且随着伤害程度的增加,内源JA 含量也大幅增加,表明JA对伤害能做出快速应答,并可诱导内源JA含量迅速增加[2]。
李玉玺等研究表明JA在番茄伤信号中起着重要的作用[3];杨迪等研究发现复叶槭叶片受损后,JA 含量增加,诱导植物进入防御状态[4]。
3 抗高温逆境高温逆境可以使蛋白质合成减慢,使已存在的蛋白质发生变性,破坏生物膜的结构。
外源茉莉酸类激素对药用植物次生代谢的影响研究
外源茉莉酸类激素对药用植物次生代谢的影响研究
田娇;刘园;房敏峰
【期刊名称】《天然产物研究与开发》
【年(卷),期】2015(027)001
【摘要】茉莉酸类物质是普遍存在于植物界的一类内源性激素,在植物次生代谢过程中发挥重要作用,能够诱导酚类、萜类和生物碱等多种药用活性成分在植物体内的合成.本文综述了国内外应用茉莉酸类激素对药用植物次生代谢影响的研究进展与现状,其宗旨在于能够为药用植物栽培和开发利用提供参考和依据.
【总页数】6页(P185-190)
【作者】田娇;刘园;房敏峰
【作者单位】西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室西北大学,西安710069;西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室西北大学,西安710069;西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室西北大学,西安710069
【正文语种】中文
【中图分类】R282.2
【相关文献】
1.不同光照下外源茉莉酸类物质对兴安落叶松防御蛋白的影响 [J], 崔伟婵;李霜雯;严善春
2.茉莉酸类物质在植物次生代谢调控方面的研究进展 [J], 陆续;江伟民;唐克轩
3.外源茉莉酸类化合物对2种落叶松针叶内单宁含量的影响 [J], 孟昭军;周永泉;严善春;金虎;胡晓
4.喷施外源茉莉酸类化合物对红松防御酶及蛋白酶抑制剂的影响 [J], 王琪;杨浩伦;乌恩泰;严善春
5.外源茉莉酸类化合物系统诱导红松酚酸含量变化 [J], 王琪;严善春
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茉莉酸对棉花单宁含量和抗虫相关酶活性的诱导效应
茉莉酸对棉花单宁含量和抗虫相关酶活性的诱导效应杨世勇;王蒙蒙;谢建春【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2013(33)5【摘要】以植物生长调节物茉莉酸(Jasmonic acid,JA)为诱导子,以常规棉为研究对象,探讨了外源茉莉酸对棉花幼苗单宁和蛋白酶抑制素以及其它抗虫相关酶活性诱导的浓度依赖性和持久性,讨论了棉花抗虫相关物质的抗虫效果.结果表明,0.01、0.1和1.0 mmol/L茉莉酸都能在2周内诱导棉花单宁和胰蛋白酶抑制素(Proteinase inhibitors,PIs)含量增加,诱导多酚氧化酶(Polyphenol oxidase,PPO)、苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonia-lyase,PAL)、过氧化物酶(Peroxidase,POD)和过氧化氢酶(Catalase,CAT)活性升高.对3种浓度茉莉酸的诱导效应进行分析表明,0.1 mmol/L茉莉酸对于诱导PIs、PPO、POD和CAT最有效,0.1和1.0 mmol/L茉莉酸对于诱导棉花单宁和苯丙氨酸解氨酶等效,二者的诱导效应均高于0.01 mmol/L.对茉莉酸诱导抗性的持久性进行分析表明,最佳诱导效应发生的时间各不相同:POD活性在JA处理后第1天最高,随后呈下降趋势,PIs和单宁含量分别在JA处理后第7天和第14天达最大值;JA处理后第1天和第7天的PPO活性无明显差异,但明显高于第14天;JA处理后第7天和第14天的PAL 活性无明显差异,但明显高于第1天;JA处理后第1、7和14天棉花叶片的CAT活性均无明显差异.以上结果表明,茉莉酸可通过增加棉叶单宁和PIs含量、提高棉叶PAL、PPO、POD和CAT活性等增强棉花幼苗的抗虫性.【总页数】11页(P1615-1625)【作者】杨世勇;王蒙蒙;谢建春【作者单位】安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;安徽师范大学生物环境与生态安全省级重点实验室,芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;安徽师范大学环境科学与工程学院,芜湖241000【正文语种】中文【相关文献】1.茉莉酸诱导棉花幼苗抗虫性对棉铃虫相对生长率的影响 [J], 杨世勇;宋芬芳;谢建春2.外源水杨酸对棉花相关抗虫酶活性诱导的时间和浓度效应 [J], 王燕芳;吴瑛3.源库调节对转Bt基因棉花中与抗虫性相关的棉铃氮代谢的影响 [J], 吉荣龙;崔必波;黄志勇;费月跃;顾克余;孙扣忠;陈德华4.水杨酸甲酯对东北玉簪单宁含量和r抗虫相关酶活性的影响 [J], 邓雅楠;严俊鑫;杨慧颖;许凌欣5.硅对叶螨危害后棉花防御酶活性的调控作用及其与抗虫性的关系 [J], 狄浩;赵伊英;褚贵新;梁永超因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
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2 0年 3 月 1 0
林
业
科
学
Vo. 146, . No 3
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S ENTI CI A
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外 源 茉莉 酸类 化合 物 对 2 落 叶松 针 叶 内 种 单 宁含量 的影 响 术
关键 词 : 落 叶松 ; 源 茉 莉 酸 类 化 合 物 ; 导 作 用 ; 激 反 应 ; 宁 外 诱 应 单
中 图分 类 号 : 7 8 7 ¥ 1 . 文 献 标 识 码 : A 文 章 编 号 :0 1 7 8 (0 0 0 0 9 0 1 0 — 4 8 2 1 ) 3— 0 6— 9
n e lso -e rod L rx g l i a d L og n i s e ln swa n lzd b a i i ・oo i ty d tr n t n atr e d e ft y a— l a i mei i n . l e ss e d i g sa ay e y v n l n c lrmer ee mi ai fe wo n l o
孟 昭军 周 永 泉 严 善 春 金 虎 胡 晓
(.东 北 林 业 大 学林 木 遗 传 育 种 与生 物 技 术 教 育 部重 点 实 验 室 哈 尔滨 10 4 ; 1 5 0 0
2 .黑龙 江省 大 兴 安 岭 阿木 尔 林 业 局 漠 河 15 0 ) 6 3 0
摘
要 : 为 明确 外 源 茉 莉 酸 类 化 合 物对 落 叶松 防 御 物 质 单 宁 的诱 导 作 用 , 用 喷 雾 处 理 和 香 草 醛 比色 测 定 法 , 利 研
究 不 同浓 度 外 源 茉 莉 酸类 化合 物 对 2年 生 兴安 落 叶松 和 长 白落 叶 松 的诱 导 作 用 , 对 其 针 叶 内 单 宁 含 量 变 化 的影 及 响 。喷 施 茉 莉 酮 ( J 、 莉 酸 甲酯 ( A) z)茉 MJ 和茉 莉 酸 (A 后 , 树体 针 叶 内单 宁含 量 增 加 或 减 少 波 动 明 显 , 导作 J ) 2种 诱 用 可持 续 l 0~2 0天 。茉 莉 酮 对 兴 安 落 叶 松 针 叶 内单 宁含 量 变 化 的 影 响 较 茉 莉 酸 甲 酯 和 茉 莉 酸 显 著 ;但 3种 茉莉 酸 类化 合 物 均 明显 影 响 长 白落 叶松 针 叶 内单 宁 含 量 的 变 化 。0 O m lL 茉 莉 酮 、 莉 酸 甲 酯 和 1m o・ 茉 . lm o・ 茉 m lL 莉 酸诱 导 兴 安 落 叶 松 针 叶 内单 宁含 量 明 显 变 化 ; . 1m lL 茉 莉 酸 甲酯 和 lm o・ 茉 莉 酸 对 长 白落 叶 松针 0 0 mo・ m lL
叶 内单 宁含 量 变 化 影 响 显 著 。3种 茉 莉酸 类 化 合 物 诱 导 兴 安 落 叶 松 针 叶 内 单 宁 含 量 的变 化 幅 度 高 于 长 白 落 叶 松 。 总之 , 喷施 外 源 茉 莉 酸 类 化 合 物 能 够诱 导落 叶松 针 叶 内 单 宁含 量 系统 增 加 或 减 少 , 具 持 效 性 ; 并 2种 落 叶 松 对 外 源 茉 莉 酸 类 物 质 的 应 激 反应 不 同 , 安 落 叶松 的应 激 反 应 强 度 大 于长 白落 叶松 。 兴
sryn rame t w t edf rn o cnrt n f xg n u am nts h eut so e f rb igt ae i paigt t ns i t iee tcn e t i so o e o sjs o ae .T ersl h w dat en r tdw t e hh f ao e s e e h js neai J amo i cd( A), ty s n t MJ meh lamo ae( A)a d( - s n z ), a nncne tnn e lso et olrhse is j n Z)j mo e( J tn i o tn ede fh c p c a i t w a e
( . e aoaoyo oe r Te Gnt m rvm n a dBo cnl yo n t dct n N r es Frs nvrt Hab 50 0; 1 KyL brtr fFrsy re eecIpoe et n iehoo Mi ̄r o E uai , ot at oe r U i sy t i t g f yf o h t y e i ri 104 n 2 A u oer ueuo a i ’ lgMonan nH i nj n r ic Moe15 0 ) . m r r t B ra D xn a i uti i eogi gPo ne F sy f g nn s l a v h 6 3 0
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Me gZ ajn Z o n q a Ya h n h n J HuXio n h ou h uYog un nSta teid c dfn t no x gn u amo ae nlrhtn is v r t n o n i o tn n sr c : nod r t h n u e u ci feo e o s s ntso ac nn , ai i f anncne t t e o j a ao t i