巨大杆状趋磁细菌的弹状磁性小体的生物矿化、结晶及磁的特性
磁细菌
磁性细菌可能有助于建立未来的生物计算机微小的磁体内部形成磁场的细菌随着技术的进步，计算机部件越来越小，常常要求的是纳米级的电子产品，这使得生产变得更加困难。
因此，研究人员正在转向自然，让微生物参与。
通过一种天然细菌, 英国科学家正在使微小磁铁能够以对生态更加友好的方法制造高科技设备例如移动电话等. 研究人员指出, 这项研究为纳米级磁铁的应用铺平了道路, 这种磁铁能够生产化学品和用能源密集型方法制造的电话和记录设备.第一部分：细菌介绍美国科学家Blakemore 于1975年研究海泥中的螺旋体时, 看到显微镜视野中有一种微生物总是向北移动, 原以为是趋光性所致, 但在黑暗中观察仍然如此。
把磁铁置于附近, 则这种微生物全部向着S 极移动, 并把这种微生物称为趋磁细菌( Magnetotactic bacterium) 。
最早发现的趋磁细菌为一种直径约1 μm的单细胞球菌, 有2 组鞭毛, 每组由7 根组成, 细胞内存在2 条分别由5~10 个小颗粒组成的链, 颗粒由脂膜包被, 其内含物为晶体, 主要成分是Fe3O4。
这种由脂膜包裹的颗粒被称为磁小体( Magnetosome particles) 或细菌磁颗粒( Bacterial magnetic part icles, BMPs) 。
磁小体通常是纳米级、有外膜包被、链状排列的Fe3O4或Fe3S4磁性晶体颗粒，赋予了趋磁细菌在地磁场中能够沿着磁力线运动而到达最适合它的生活环境的能力。
与人工合成的磁性颗粒相比，它具有形态独特、成分纯、有外膜包被不易聚集等一系列优点，在磁性材料、生物工程、临床医药、废水处理、电子、光学、磁学、能量储存和电化学等领域有不可估量的潜在应用前景。
图：细菌磁颗粒有其独特的优点, 它以颗粒小、均匀, 具有较大的比表面积, 且颗粒外有生物膜包被, 在溶液中不聚集, 具有很好的分散性,用途1 制备磁性细胞进行靶向治疗利用趋磁细菌和某些具有特殊功能的细胞融合, 使具有特殊功能的细胞具有趋磁性, 然后在外加磁场的作用下使之定向行使某些特殊功能。
(完整)微生物学周德庆名词解释及简答论述题
1.微生物：是一切肉眼看不见或看不清的微小生物的总称。
它们是个体微小(〈10mm）、构造简单的低等生物.2.微生物学：是一门在分子、细胞或群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生命活动基本规律。
3.原核生物：即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。
4.真核生物：是一大类细胞核具有核膜,能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。
5.细菌:狭义的细菌是指一类细胞细短(直径约0.5微米，长度0。
5~5微米)、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物；广义的细菌则是指所有的原核生物。
6.缺壁细菌：指细胞壁缺乏或缺损的细菌。
包括原生质体、球状体、 L 型细菌和支原体.7.原生质体：人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后，所留下的仅由一层细胞膜包裹的圆球状细胞。
一般由 G+形成。
8.噬菌斑:由于噬菌体粒子对敏感菌宿主细胞的侵染和裂解,而在菌苔上形成具有一定大小、形状、边缘的透明圈,称为噬菌斑.9.菌落：在适宜的培养条件下，微生物在固体培养基表面(有时为内部）生长繁殖，形成以母细胞为中心的一堆肉眼可见的、有一定形态构造的子细胞集团，这就是菌落。
10.菌苔：如果将某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基表面，结果长成的各“菌落"互相连成一片，这就是菌苔.11.革兰氏染色法：各种细菌经革兰氏染色法染色后，能区分为两大类,一类最终染成紫色，称革兰氏阳性细菌G+，另一类被染成红色，称革兰氏阴性菌G—。
12.（细菌)细胞壁：是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要成分为肽聚糖，具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。
13.肽聚糖：又称黏肽、胞壁质或黏质复合物,是真细菌细胞壁中的特有成分14.磷壁酸：是结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖,主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。
中国东北哈尼泥炭层序的脂类生物标记沉积物中冰川期后气候变化记录
６ｍ ０ｍ 物 的 链 烷 烃分 散 整 个哈 尼泥 炭 层 序 中 。链 烷 醇 中 以 长链 为 主 表 方 的地 壳 一地 幔 边 界 从 ３ｋ 增 加 至 ４ ｋ ，与 此 相 对 比 ．西藏 ５ｍ增加 至 ６ ｋ ０ ｍ。西藏东部不连续 性从 ４ Ｏｍ降低至 １ｋ 明它 们 来 自于 陆 生 植物 。相 反 链 烷 酸 以次 级 化 合 物 为 主 ，表 东部从 ５ ｋ ０ｍ。由 此我 们得 出结 论 ． 藏 高 原 与 四 川 盆 地 的 碰 撞模 西 明在 沉 积 前 泥 炭层 序 中微 生 物 活 性 的重 要 作 用 。 烷 烃 Ｐ ａ 值 大约 ３ｋ 链 －ｑ 型 与已知 的印度与青藏模型不 同。在西藏南部 ．我们实质观察 和Ｃ３Ｃ９ ２ ／ ２ 比例是喜水植物 的主要标志 ，这两个值 的提 高表 明 在 Ｂ ｌ ｇ ＡＪｒｄ （４ ５ ．ｋ ） Ｙ ｕｇｒＤｙｓ （２ ９ 到 印度板块俯在西藏 中部下几百公里 向北穿过 。西藏东部 下岩 ｏｌ － ｏ 期 １ －１ ９ａ 、 ｏｎｅ ｒａ 期 １ — ｉ ｎ ｌ ｅ ２ １ ．ｋ ）和 Ｐｅ Ｂ ｒ ｌ （１ ５ ０ ５ａ 该 地 区 气 候 非 常 湿 润 。 石 圈很 薄 的地 幔 部 分 可 能 暗 示 热 软 流 圈 逃 逸 流 剥 离或 移 除 了岩 １５ａ ｒ— ｏｅ 期 １ ．－１ ．ｋ ） ａ 急剧 下降 的 Ｐ ａ 值 Ｃ ３ Ｃ ９ －ｑ ２ ／ ２ 比例 和 较 长 的链 烷 烃 平 均 链 长 值 石 圈 底 部 。该 过 程在 重 力 浮 力 作 用 下造 成西 藏东 部 边 缘 异 常陡 １ｋ 表 明 Ｈ ｌ ｅｅ Ｃｉ ｔ ｐｉｕ （０．－ ｋ ）是 一 段 气 候 较 温 峭 的地形 。西藏东部 ４ Ｏ ｍ不 连续 性的极度异常地 降低 支持 了 ｏｏ ｎ Ｉ ｉ Ｏ ｔ ｍ １ ５ ６ ａ ｃ ｍａ ｃ ｍ
趋磁细菌特性及其应用前景
趋磁细菌特性及其应用前景摘要：趋磁细菌具有独特的磁场运动特性、生物学特性，其磁小体可作为生物活性物质的固定载体、磁记忆材料等。
在此介绍了趋磁细菌的发现、种类、特点及趋磁细菌在重金属废水处理、生物导航、医学及地质学研究等方面的应用前景。
关键词：趋磁细菌；磁小体；应用Abstract：Magnetotactic bacteria has specifically magnetic athletic and biological property, and magnetosomes can be used as materials of fixed vector and memory. Its discovery, types and characteristics were described, and its applications in wastewater containing heavy metal treatment, bionavigation, medical science and geology also were introduced in the paper.Key words：Magnetotactic bacteria; magnetosomes; application趋磁细菌（Magnetotactic bacteria）是一类能够沿着磁力线运动的特殊细菌，其内含有对磁场敏感性的磁小体（magnetosome）,起导航的作用，并借助滋生的鞭毛来运动。
这种细菌具有两种类型的趋磁性运动：即在北半球向地理北极（地磁S极），沿地磁力线往北向下运动；而在南半球则向地理南极（地磁N极），盐地磁力线往南向下运动；在赤道附近则二者皆有（1）。
这样的趋磁性运动可以协助它们逃避有害的氧环境，向下泳动并停留在其生长的最适宜环境——有氧/无氧过渡区（OATZ）。
磁小体作为细菌的“生物磁针”感受地球磁场或外加磁场，使菌体沿磁场方向定向游弋或排列，这种特性叫“趋磁性”。
趋磁细菌——新型的靶向药物载体
趋磁细菌——新型的靶向药物载体wade由于肿瘤组织的血管生长无法跟上肿瘤细胞的增殖速度，因此肿瘤内部氧气的消耗要大于供给，从而导致了肿瘤酸性和缺氧的微环境。
目前治疗肿瘤常用的靶向载体有脂质体、聚合物胶束、纳米粒子等，但是这些载体在体内具有循环时间短、渗透能力弱、缺少对缺氧区域的靶向能力等特点，从而很难对肿瘤缺氧区域进行靶向治疗。
近日，加拿大蒙特利尔综合理工学院Sylvain Martel教授领衔的研究团队在《Nature Nanotechnology》杂志上介绍了肿瘤缺氧区域靶向治疗的解决方法。
他们通过与蒙特利尔大学、麦吉尔大学的研究团队进行合作，在趋磁细菌的基础上成功研制出了纳米机器人。
趋磁细菌是指能够在体内合成具有磁性（主要成分为四氧化三铁的磁小体）物质的一类细菌，其特点是在地球磁场的作用下，可以凭借磁力的导向作用向更适宜其生存的缺氧区域移动。
基于该特点，研究人员联想到是否可以利用这类细菌将药物运送到肿瘤的缺氧区移动呢？最终研究结果表明，在趋磁细菌基础上研制出的纳米机器人可以借助于外加磁场的导向作用以及细菌本身对缺氧的感知和趋向性作用，可有效地将药物运载到肿瘤缺氧区域进而达到治疗肿瘤的作用。
研究人员把绿色荧光标记的细菌注射到肿瘤周围并对肿瘤组织的缺氧区域进行染色，通过荧光共聚焦观察该类细菌在肿瘤区域中的分布情况，发现细菌主要分布的位置与缺氧区域相重合，这表明细菌能够主动地向肿瘤缺氧区域移动并富集。
研究人员将所观察到的现象归结为三个主要的原因：1.外界磁场对于趋磁细菌的导向作用；2.细菌本身对于缺氧区域的自我推进；3.细菌对于缺氧区域的敏感性和靶向作用。
通过与聚合物微球以及死细菌对比，发现后两者在肿瘤内的扩散尤其是向着缺氧区域的靶向作用受到了极大的限制。
研究人员还利用可断裂的化学键将载有抗肿瘤药物的脂质体连接到细菌表面，进而构建成为以趋磁细菌为载体的新型药物运输系统。
在外界磁场以及细菌本身对于缺氧区域的靶向性作用下，更好地将抗肿瘤药物运送到肿瘤组织的深层缺氧区域，并取得了更优的抗肿瘤治疗效果。
趋磁细菌的磁小体
合成的基因， 构建趋磁工程菌， 进而能通过基因工 程菌的工业发酵生产磁小体材料。经过近 "# 年的 研究， 人们在磁小体形成的分子生物学、 生物化学、 化学和遗传学等研究方面取得了重大进展， 本文对 趋磁细菌的磁小体研究进行了回顾和展望。
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趋磁细菌
“ 趋磁细菌” 没有分类学的意义， 代表了苛求复
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李文兵 等： 趋磁细菌的磁小体
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趋磁细菌概述
不同区域的趋磁细菌系统进化分析发现趋磁细 菌具有比较明显的生态分布特征,海洋、淡水环境中的趋磁细菌区分明显,近海与大洋的趋磁细菌也有明显的差别.而同为海洋或淡水的环境中,趋磁细菌相似性较高,反映生态环境与趋磁细菌的类型相关 性密切.这些观测都暗示着在长期演化过程中环境条件作为重要的进化压力,促使趋磁细菌向同一方向进化(相似环境形成了相似的趋磁细菌类型)或多方向进化(不同环境形成了的不同趋磁细菌类型),趋磁细菌的起源可能是多源的.[8]
[8]1.刘珺and周培国,趋磁细菌应用于重金属废水处理的研究进展.环境科技, 2008.v.21;No.98(06): p. 60-63+66.
[9]ERD,BAEUERLEINE.DynamicsofironuptakeandFe3O4biominerealizationduringaerobicandmicroaerobicgrowthofMagnetospirillumgryphiswaldense[J].JournalofBacteriology,1998(180):159-162.
参考文献
[1] Blakemore R P. Magnetotactic bacteria[J].Annual Review Microb iology, 1982, 36: 217-238.
[2] Lang C, Schüler D. Expression of green fluorescent protein fused to magnetosome proteins in microaerophilic magnetotactic bacteria [J]. Applied and Environmental Microbiology, 2008, 74 (15): 4944-4953.
细菌与地球磁场不得不说的故事
细菌与地球磁场不得不说的故事趋磁细菌分布广泛，在池塘、湖泊、海洋甚至湿土污泥中都能找到，它的结构也不复杂，最主要的是体内有一链晶形独特、由膜包裹的磁小体。
这些磁小体链不仅能帮助趋磁细菌沿地磁场磁力线的方向运动，而且还有利于细菌储集能量和铁，调节细胞内的酸碱平衡和氧化还原环境。
1975年有人发现有趋磁的细菌早在1975年的时候就有人发现，有一种细菌在显微镜下观察时总是移向载玻片的一边。
它们有自带的罗盘，这些细菌在细胞内部会形成一些微小含铁具有磁性的磁小体，这些磁小体排列成链状，从而增加磁场感应能力，有了这些磁小体链就好办了。
在北半球，地磁场的北极是以一定的角度向下的，“追北型”的细菌就在地磁场的指引下逐渐移动到深水贫氧区，在自己喜欢的地方落户了；到了南半球，这种细菌就变成了“追南型”。
趋磁细菌分布广泛在池塘、湖泊、海洋甚至湿土污泥中都能找到，它的结构也不复杂，最主要的是体内有一链晶形独特、由膜包裹的磁小体。
磁小体很小，一般在35-120纳米长，主要成分是磁铁矿，但是化学纯度高、粒度细而均一，这些磁小体链不仅能帮助趋磁细菌沿地磁场磁力线的方向运动。
磁小体是怎样形成的呢？虽然许多细节还不甚明了，但借助于分子技术，人们已经大致看出些端倪。
铁是细菌生长所必须的无机离子，在趋磁细菌中，铁除了参与合成多种蛋白质以外，还得花力气制造磁小体，而趋磁细菌能产生一种铁载体，拥有一套高效的铁吸收系统，一点也不担心原材料的短缺。
然而独木不成林，一个好汉还需三个帮，单个的磁小体是没法指引细菌沿磁场方向运动的，得有众多磁小体装配成链，才算是大功告成。
医学用途广泛利用原生质体融合技术，成功地将羊红细胞与趋磁细菌的细胞合二为一，获得了具有磁敏感性的融合子-磁性红细胞。
磁性红细胞作为纳米生物机器人组成药物载体群，可以进行最优的、可控的、准确靶向以及高浓度的药物递送，从而有利于疾病的治疗。
细菌哈磁一族细菌哈磁一族虽然最蹩脚的建筑师从一开始就在脑中建成了房子，比最灵巧的蜜蜂还要高明，但蜜蜂建筑蜂房的本领，的确会使人间的建筑师感到惭愧。
趋磁细菌与磁小体讲稿
趋磁细菌的特点
趋磁菌为微好氧菌, 革兰氏染色阴性(G 一) 在北半球分离到的趋磁菌会向地理北极(即
地磁南极S) 游动; 在南半球趋磁菌则趋向地 理南极(即地磁北极N )泳动; 在赤道附近则 既有趋向S极, 也有趋向N 极的.趋磁细菌分 “追南型”、“追北型”和“混和型”。
趋磁细菌和磁小体应用的局限性
尽管趋磁细菌磁小体的生物技术潜能被人 们所认识，但至今没有商业的运用，这主 要与趋磁细菌难以培养及磁小体形成量有 关；
另一个重要原因是人们对趋磁细菌磁小体 生物矿化过程的生物化学和遗传机制（如 细胞基质是如何控制磁小体的成核和增长， 磁小体膜的结构和蛋白组成）了解得不够
趋磁细菌的定义
趋磁细菌（Magnetotactic bacterium）是一 类在外磁场的作用下能作定向运动并在体 内形成纳米磁性颗粒的细菌，其主要分布 于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中
趋磁细菌的发现
趋磁细菌是在1975年由勃莱克摩（Richard P. Blakemore）发现的，他发现这些细菌在 显微镜下观察时总是移向载玻片的一边。 如果拿一个磁铁靠近载玻片，细菌就会向 磁铁的N极移动。
或者可能是微生物利用铁的氧化还原反应 过程中产生的一种代谢物的副产品具有磁 性。
也可能是过剩铁的贮藏；另外也可能与菌 体分解过氧化氢的能力有关
不同形态的趋磁细菌
球形、卵形的趋磁细菌
杆形趋磁细菌
螺旋形的趋磁细菌
多细胞聚集体趋磁细菌
磁小体的定义
趋磁细菌在细胞内矿化合成有生物膜包被、纳米 尺寸单磁畴级别晶体磁铁矿（Fe3O4）或胶黄铁 矿（Fe3S4）颗粒，在细胞内多呈链状排列。磁 小体链作为趋磁细菌的“生物磁针”感受地球磁 场或外加磁场，使菌体沿磁场方向定向游弋。磁 小体的合成受到趋磁细菌基因的严格控制，形态 和大小具有菌株特异性，即每种趋磁细菌所合成 的磁小体大小和形态是均一的。
磁性细菌在生物医学中的应用
磁性细菌在生物医学中的应用自古以来，疾病就是人类的头号杀手。
为了战胜疾病，人们不断地攻克难题，寻找治疗手段。
近年来，随着科技的不断进步，人们对于医学的认知越来越深入。
磁性细菌这种微小的生物体，也开始引起了医学研究人员的广泛关注。
磁性细菌因拥有一些其他细菌没有的独特性能，和应用，足以被视为生物医学领域未来的重要研究方向。
1.磁性细菌的特点磁性细菌是一群生物体，它们的独特性能在生物学领域内是十分罕见的。
他们长成了类似于绳索的形状。
这些细菌拥有一种特有的生态环境，只在需要的时候会通过纳米粒子将自己固定在一定位置。
这些特殊的细菌自然也就具有了其他细菌没有的独特性能。
磁性细菌不会受到外部磁场的影响，甚至有证据证明它们可以利用地磁场来定位自身在水中的位置。
而且，它们的膜结构还能吸附一些金属离子，从而改变了细菌的磁性。
2.磁性细菌的应用2.1 微小机器人技术磁性细菌在生物医学上的应用非常广泛。
它们拥有独特的纳米级别的粘附性，能在微小尺度上移动。
而且，它们能利用磁力来感知、操纵外部环境。
这些特性吸引了科学家的目光，也为微小机器人技术的发展提供了巨大的可能性。
2.2 疾病诊断磁性细菌的另一个重要的应用就是在疾病诊断上。
磁性细菌能够定位和聚集在肿瘤细胞和细胞组织周围。
科学家通过利用这个特性，开发出了一种新型的磁性纳米球负载物的生物标志物检测器。
这种检测器能够利用磁性细菌对癌细胞的特异性粘附，从而检测出癌细胞血清标记物。
这种检测器既可以用于肿瘤生长标志物检测，也可以用于病毒层析分离等生物活性分子筛选。
2.3 功能材料的开发磁性细菌还可以作为新型功能材料的基础。
利用磁性细菌的生物钙化技术制备出来的生物材料，具有优异的生物相容性、低毒性、低成本等优点。
同时，这样的生物材料还可以应用于人工骨骼和修复和生物传感器制造。
3.未来展望随着生物医学的不断发展，人们对于磁性细菌的研究也将不断深入。
目前，磁性细菌的大规模生产和工业化应用仍然难以实现。
趋磁细菌磁小体与磁小体形成蛋白的应用
趋磁细菌磁小体与磁小体形成蛋白的应用魏静怡生命科学学院1400012136摘要：趋磁细菌的磁小体因其优良的性质，具有很大的合成和应用价值。
本文在介绍趋磁细菌和磁小体形成的基础上, 重点研究磁小体和类磁小体纳米颗粒的合成。
由于趋磁细菌直接培养与合成磁小体的障碍颇多，所以文章转向研究磁小体合成相关的蛋白研究，并重点考察了Mms6蛋白，对其在体外的矿化作用与合成的单分散纳米磁颗粒（MNP）的性质进行了探索。
此外，文章还研究了Mms6蛋白合成MNP的方法，确定了较优的反应条件，具有良好的前景。
关键词：趋磁细菌磁小体Mms6 MNP1．趋磁细菌与磁小体1.1 趋磁细菌趋磁细菌（magnetotactic bacteria，MTB）是一类胞内含有可感应磁场的磁小体，在鞭毛的辅助下可沿磁场运动的革兰氏阴性细菌。
这类微生物分布很广，常见于氧化还原过渡界面附近，在酸性环境、海底、热泉等特殊环境也有发现。
系统发育分析表明，这类菌主要属于Proteobacteria 门的α、γ、δ亚属。
自养菌可以通过氧化铁等无机物获得能量，异养菌可以从酒石酸等有机酸中获得能量。
1.2 磁小体的性质磁小体（magnetosome，MS）是指趋磁细菌细胞内生成的由膜包围的磁性颗粒。
每个趋磁细菌细胞内可包含有1 条至多条磁小体链, 位置靠近细胞壁, 一般沿细胞的长轴方向分布。
磁小体大小一般35-120 nm、强磁性、由生物膜包被、具有单磁畴、呈有序链状排列于胞内。
磁小体主要成分是Fe3O4（magnetite）或Fe3S4（greigite），形态有八面体、立方体、棱柱体、球状体、牙齿状和子弹状等。
1.3 磁小体的优点与应用磁小体与一般人造磁性纳米颗粒相比有许多优点：（1）有生物膜包被，且处于超顺磁性范围，不易聚集，具有良好的分散性；（2）磁小体膜上带有大量生物活性基团，可用于与其他分子的共价连接，且连接其他分子后可方便地通过外加磁场分离纯化；（3）载药磁小体在体内通过降解磁小体外膜的方式即可实现药物的释放；（4）生物来源使其具有良好的生物相容性和安全性。
趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展.pdf
!第!"卷!第"期!#$$"年"月趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展"潘卫东!吕!静!陈传芳!宋!涛""中国科学院电工研究所!电磁生物工程研究组!北京&’’’%’!!’’*$’3$’&收稿!!’’"$’&$’3收修改稿!"国家自然科学基金"批准号#)’*"’#’%$和人类前沿科学计划"J X D L $项目()9.68?7?<.<!0@75C .67-7[-R R /.5-C .6760;-5C ?:.-/,-87?C .56:8-7?//?*"N V L ’’)#.!’’($H &’($资助!""通信作者!+$,-./#<678C -6!,-./4.??4-5457摘要!!趋磁细菌的磁小体由双层脂分子包被!膜上含有很多特异性的可溶和跨膜蛋白!在磁小体基质和颗粒间连接中还存在其他结构相关蛋白4趋磁细菌通过对磁小体膜或结构相关蛋白的遗传调控!实现从铁的吸收$氧化和还原)铁氧化体的沉积和成晶)磁小体链的装配和维护等一系列环节!取得了原核细胞中的最高结构水平之一)))膜状细胞器结构4趋磁细菌借助磁小体结构对外界磁场%包括地磁场&信号作出响应亦提供了一个磁感受生物物理机制和地磁生物效应的简单模型4关键词!!趋磁细菌!磁小体!结构相关蛋白!!趋磁细菌是一类具有趋磁性行为的细菌!体内含有由膜包被的纳米磁性颗粒(((磁小体",-87?$C 6<6,?$&&!!’4磁小体多数具有磁铁矿"X ?)a ($性质!少数具有硫铁矿"X ?)D ($性质!通常多个磁小体在菌内排列成链&)(*’4磁性颗粒被认为是一个生物磁罗盘!在地磁场中使趋磁细菌取向!由此简化它们搜寻适合的微好氧环境以利于生长&"(&’’4磁小体中的每一磁铁矿晶体由双层脂分子包被!膜上含有很多特异性的可溶和跨膜蛋白!在铁的吸收-氧化和还原!以及调节磁铁矿结晶等诸多方面发挥作用&#!&&(&#’4据估计!磁小体的膜结合蛋白含量约占整个细胞蛋白总量的’4&f &&*’4从结合方式来看!有些蛋白和磁小体紧密结合并镶嵌在膜上!而另一些则和磁小体松散结合&&#’4就结构组成而言!大部分的磁小体膜蛋白属于几个蛋白家族!包括P L N 蛋白-H M X 蛋白-J C :F 类丝氨酸蛋白酶和趋磁细菌特异蛋白家族!个别蛋白甚至包含共价结合的5型血红素4不过!在其他生物矿化系统中普遍存在的糖蛋白在磁小体中却未被发现&&(!&#!&"(&3’4一般认为!膜状的细胞器结构是真核细胞所特有的!在细菌和古生物中缺乏&!’’4然而!趋磁细菌的磁小体结构因具有真核生物膜状细胞器的明显特点!已成为研究原核生物细胞器生物学的理想模式系统&!&’4在磁小体的复杂结构中!磁小体结构相关蛋白的作用不容忽视4首先!趋磁细菌通过相关蛋白精确控制磁铁矿的生物矿化过程!以使其结晶在单磁畴大小范围内4其次!生长的颗粒通过相关蛋白相互作用正确装配成线形链结构4最后!在磁小体形成后维持链的结构方面相关蛋白也发挥了重要作用&*!&%!&3’4除此之外!从磁感受生物物理机制和地磁生物效应的研究来看!趋磁细菌在地磁场中的取向是完全基于磁小体结构!因为不产磁小体的磁细菌或非磁性突变株对外界磁场作用不反应4由此可见!对磁小体结构"膜$相关蛋白的不断研究和深入探索!不仅能诠释生物矿化过程中大分子的靶向定位和相互作用机制!阐明磁小体和真核生物胞内细胞器之间的进化关系!亦有助于理解原核生物$真核生物磁感受器官的结构演化和功能变换4令人欣慰的是!随着近年来研究的深入和发展!对磁小体(*%结构相关蛋白的组成成分和功能的认识正逐步得以加强4本文对近期有关趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展作一小结!结合我们实验室正在开展的合作研究项目!就其中部分重要结果进行简单的讨论4!!磁小体的膜结合蛋白在磁螺菌8+0"E C F4:*G A!H%:H A D N$&的磁小体膜上至少发现&%种蛋白!除了AA!!和A,<&*外!其余的蛋白都由推测的磁小体合成基因岛中的$G$’;-$G$.B和$$:*基因簇a N X<编码!包括A-,F!A-,9!A-,H!A-,M!A-,+!A-,X! A-,V!A-,\!A-,A!A-,>!A-,a!A-,W! A-,N!A-,D!A-,P和A,<*4其中%种膜蛋白和已知家族有同源性!有些以多重同源物形式存在于磁小体膜上%其他&’种膜蛋白为特异蛋白!只在趋磁细菌中存在!分别是A-,H!A-,M! A-,X!A-,V!A-,\!A-,W!A-,N!A-,D! A-,P和A,<*&&#’4另一方面!在磁螺菌8+$G01 %H542I$FA9$&的磁小体膜上也发现了(%种蛋白!其中%种蛋白为磁小体膜所特有!分别是A,<!(!与磁小体紧密结合的A,<#!A,<*!A,<"! A,<&)!以及A R<F!A,<*"和A,<&*&&%’4由于磁小体的膜结合蛋白较多!本文仅对磁小体合成和装配过程中的部分重要蛋白作一阐述4!"!!&H0!6A,<&*"&*Y@!具V P L酶活性$是8+$G0%H541 2I$FA9$&中表达量最丰富的磁小体相关蛋白!和真核生物中控制萌发囊泡发育和运输的小V P L酶性质相似!推测其参与了磁小体膜囊泡的形成&!!’4该蛋白还和一些细菌的L J9颗粒相关蛋白有微弱的序列相似性4A,<&*在分离的磁小体中存在4然而!A,<&*和深红红螺菌"J F K!K:C4"4A A I$"I L"I$$中的多聚羟丁酸解聚激活蛋白F R[相似程度很高!在体外A,<&*能代替F R[的功能4由此!在磁螺菌中A,<&*的功能可能与磁小体合成无关!在体内其和磁小体膜的相关性有待进一步确定&&"’4!"’!&H06A,<*的分子质量为*Y@!由包含一个信号肽分子的前体转化而来4成熟的A,<*分子在>端含有一个推测为跨膜区的疏水域和在H端含有一个高度酸性的结构域!在分子中部和H端之间还包含酸性氨基酸如赖氨酸-酪氨酸和精氨酸4这些结构特征亦存在于其他与磁小体紧密结合的蛋白A,<#! A,<"和A,<&)中4重组A,<*在M+2K A4中表达!具有铁结合能力4在体外!A,<*能单独促成人造磁结晶的形成4由此可见!A,<*分子对磁小体囊泡内铁氧化物的沉积提供了一个成晶位点&!)’4!"(!&.H I磁螺菌8+0"E C F4:*G A!H%:H A D N$&中的A-,\蛋白由(!*个氨基酸残基组成!其特征是酸性氨基酸含量高"&%4"f$和包含一个重复结构域!后者经常存在于其他与生物矿化相关的蛋白!如软体动物壳中&!(’4通过构建A-,\$缺失突变体"#$G$N$研究发现!A-,\蛋白在磁小体链装配中发挥重要作用4其可能的机制是!A-,\蛋白将空的磁小体囊泡和细胞骨架丝相联系!随着磁结晶的生长!成熟的磁小体沿着细胞骨架丝定位于细胞中部4通过磁小体膜之间的相互作用!磁小体链结构进一步得到稳固&!(’4目前已知!$G$N和$G$O基因"编码细胞骨架丝结构$在已经研究的趋磁细菌基因簇中为共转录!但二者具体的表达调控和作用方式!以及A-,\与其他磁小体结构相关蛋白之间的作用机制尚待进一步研究&!(’4!",!&.H’’!&.H C"磁螺菌8+$G0%H5K5G2542I$A D$&中的A-,!!对应于8+$G0%H542I$FA9$&中的A,<!("!(Y@$和8+0"E C F4:*G A!H%:H A D N$&中的A-,F&&(!&#!&"!!’!!#’4 A-,!!蛋白在磁小体中含量丰富!大部分A-,!!蛋白存在于磁小体基质中!与磁小体松散结合!少部分可能存在于磁颗粒间隙中4A-,!!分子中有#(*个P L N基元!后者在很多生物的蛋白中广泛存在!由)(&*个)(个氨基酸残基组成的重复串联而成!功能为介导蛋白$蛋白相互作用和多蛋白复合体的装配&!*(!3’4b6,?./.等认为!A-,!!可能是总的磁小体装配和维护过程中的一部分!如蛋白分选-磁小体囊泡激活等!缺乏A-,!!导致该过程受到影响&!’’4#*% !第!"卷!第"期!#$$"年"月P -6Y -等发现!A -,!!缺失的磁小体仍保持链状结构!推测A -,!!并不直接参与磁小体链结构的维护&!3’4尽管A -,!!分子可能作为磁小体结构中蛋白$蛋白相互作用的受体与磁小体基质相结合!或参与磁小体膜中多蛋白复合体的装配!但与A -,!!结合的具体磁小体相关蛋白尚待确定4!"5!其他膜蛋白A -,9和A -,A 属于金属转运蛋白的阳离子扩散易化蛋白家族成员!该蛋白家族的主要功能是泵出毒性的二价阳离子如锌-铬-钴等重金属离子&&#’4A -,9和A -,A 与H M X )亚家族相似程度较高!而后者由假想的铁转运蛋白所组成4初步的研究表明!A -,9和A -,A 可能参与了磁小体的定向铁吸收4A -,+和A -,a 与J C :F 类丝氨酸蛋白酶相似&&#’4J C :F 类蛋白含有一个保守的类胰蛋白酶结构域!以及&(!个L M ‘结构域!其功能是作为分子伴侣和热休克诱导的蛋白酶!对周质中错误折叠的蛋白进行降解4A -,+和A -,a 可能在磁小体膜装配过程中!通过对膜蛋白的处理-成熟和定位!参与磁小体的形成4A -,H 属于趋磁细菌的特异蛋白家族!只存在于磁小体膜上!功能不详&!3’4作为膜蛋白!A -,H 带有两个跨膜螺旋区!和已知蛋白没有同源性4其结构特征是存在明显的疏水基元!富含亮氨酸和甘氨酸重复序列&&#’4这些基元和蚕丝蛋白-软体动物壳框架蛋白!以及弹性蛋白和软骨蛋白中的富含亮氨酸和甘氨酸重复序列有惊人的相似性4上述蛋白均有强烈的自发聚集倾向!部分蛋白还参与了其他的生物矿化过程4’!磁小体结构相关蛋白’"!!细胞骨架蛋白&.H JA -,b 蛋白由磁小体合成基因岛$G $’;基因簇中的$G $O 基因所编码!是细菌类肌动蛋白A :?9的同源物!后者在细菌中能形成丝状结构!参与细胞形状决定-细胞极性建立和染色体分离等&!&!)’()%’4通过在A -,b 蛋白H 末端融合绿色荧光蛋白"V X L $!探测A -,b 蛋白的亚细胞定位!发现A -,b $V X L 融合蛋白几乎沿着内曲面呈直线排列!延伸贯穿细胞大部4推测A -,b 可能聚合成平行状长丝结构!围绕磁小体侧向排列成一个网络&!&’4$G $#基因突变体"#$G $#$能形成磁铁矿颗粒和在磁场中取向!和野生型相比!没有细胞形状或生长缺陷4但突变体不能形成长链结构!只是!()个相邻磁小体堆积!彼此分隔较远!分散于整个细胞中%同时!突变体中也未见丝状结构&!&’4利用$G $#1@P 7对突变体"#$G $#$细胞进行互补实验表明!大约&#f 细胞能够重建长而有序的磁小体链!以及磁小体相关丝状结构的重现4上述结果表明!原核生物和真核生物一样!也能利用类肌动蛋白细胞骨架丝在胞内定位细胞器结构4A -,b 蛋白可能借助磁小体合成因子亚细胞靶向!建立链的特异定位起作用%或者!它在磁小体产生后维持链的结构方面发挥功效&!&’4’"’!其他结构相关蛋白除了A -,\!A -,b 和A -,F 蛋白之外!其他属于$G $’;基因簇的基因亦有可能编码相应的磁小体结构相关蛋白"图&$4以磁螺菌8+$G 0%H 5421I $FA 9$&为例!A -,N !A -,K 和G $L Q R S R -G $L Q R T Q 基因的编码蛋白它们的共同特征为结构中不包含跨膜螺旋域!这就意味着该蛋白可能以可溶形式定位于磁小体膜之外如磁小体基质和颗粒间连接等的外在组分中!并参与了磁小体整体结构的装配或维护过程4本文就这些蛋白的分子表征作一概述!如表&所示4图!!磁螺菌()*+#,-./01*C &;)!的*+*23基因簇物理谱**%!第!"卷!第"期!#$$"年"月表!!*+*23基因簇部分磁小体相关蛋白分子表征#()*+#,-./01*C&;)!$分子表征基!因!产!物A-,N A-,K FA9’3"3FA9’3%’分子质量.Y@34))&43!(4!((4!等电点.R J34&*34(*#34*#同源检索M>F结合域?Q5.<.67-<?._.<"P"G%#4G:C$二酰基甘油激酶催化区"8H:K"F4U K L4I$:C$周质丝氨酸蛋白酶"8+$G0%H5K5G2542I$A D$&$H^?d类受体"8+$G0%H15K5G2542I$A D$&$保守结构域无T H9#"鞘氨醇激酶和真核二酰基甘油激酶相关酶$无无(!磁小体结构相关蛋白之间的相互作用和可能机制!!目前研究认为!磁小体是由铁磁体颗粒-磁小体膜-磁小体基质和颗粒间连接(个组分所构成&!3’4在磁小体膜上包含大量的膜结合蛋白!相互作用实现铁离子的转运-氧化和还原!以及铁氧化物的沉积和铁磁体的成晶过程&*!&(!&"!)3’4此外!在磁小体基质和颗粒间连接中还存在很多可溶性蛋白!它们之间的相互作用不仅促成了磁小体整体结构的装配和维护!对趋磁细菌的磁响应功能也提供了结构保障4以A-,!!蛋白为例!A-,!!蛋白中包含#(*个P L N基元!一般认为其作用是介导蛋白质$蛋白质间相互作用和装配成多蛋白复合体&!*(!3’4X@Y@,6:.等利用J.<C-8$R@//[6Z7技术!初步研究表明A-,!!可能和包括细胞色素5[&在内的磁小体相关蛋白等作用!共同介导或维护磁小体的正常膜或结构框架"待发表$4我们实验室在研究脉冲磁场对磁螺菌8+$G0%H542I$FA9$&的影响过程中也发现!磁场处理后$G0’!$G$.和$$:V基因的表达上调!同时从结构上看磁小体链呈现((#个磁小体排列的分散趋势!而未处理的磁小体链中大多数的磁颗粒连续排列成链"图!$%磁螺菌的磁响应能力"以.,-8值计$磁场处理和未处理的亦存在差异4从这些结果可以看出!磁小体合成基因岛中属于同一基因簇的膜或结构相关基因!能够通过协同转录和翻译表达!实现磁小体结构的装配和维护"图)$4在此基础上!磁小体结构赋予趋磁细菌)感受*外界磁场信号"包括地磁场$的能力!引发趋磁细菌的磁响应4首先!磁小体膜由细菌质膜内陷形成4接着!磁铁矿结晶在囊泡中生长和成熟!同时磁小体膜相图’!磁场处理对磁螺菌()*+#,-./01*C&;)!磁小体链结构的影响图(!磁小体链结构可能的装配和维护示意图关蛋白"A,<&*!A-,H!A-,+和A-,F等$!以及细胞骨架蛋白A-,b!连接蛋白A-,\等开始和磁小体膜相互结合-作用4随着铁磁颗粒的不断"*% !第!"卷!第"期!#$$"年"月成熟!其他磁小体结构相关蛋白如A-,N!A-,K 等亦可能发挥牵引-定位功能!最终装配形成成熟的磁小体链!对外界磁场"包括地磁场$信号作出响应4相关蛋白在磁小体链的维护过程中亦发挥作用4,!磁小体结构相关蛋白研究的前景与展望趋磁细菌通过对磁小体膜或结构相关蛋白的遗传调控!实现从铁的吸收-氧化和还原(铁氧化体的沉积和成晶(磁小体链的装配和维护等一系列环节!取得了原核细胞中的最高结构水平之一!并以此创造出最适趋磁性能&3!&)!!(!(’((!’4迄今为止!尽管对磁小体链形成的生物学机制!包括各种磁小体膜或结构相关蛋白相互作用的研究等已取得不少重要结果!但笔者认为!未来研究应当在生物矿化机制和分子相互作用!磁小体相关蛋白的仿生学应用!以及磁感受元件的解析和功能表征等方面重点加强和有针对性地开展4"&$在生物矿化机制研究方面!趋磁细菌磁小体的独特性质使其成为地质生物学家的潜在生物标记和研究生物矿化的理想系统&&’!()!((’4趋磁细菌若要产生磁小体!则必须产生囊泡!靶向特定蛋白至囊泡并控制其在细胞中的数目和位置4一旦启动!铁磁体的生物矿化将以时间和空间上相互协调的方式在多个囊泡中同时进行4在此过程中!磁小体膜或结构相关蛋白显示出动态和生长依赖的亚细胞定位4除此之外!趋磁细菌能从非磁性到磁性状态快速转变!表明在蛋白定位水平上可能还存在极化现象&!3!(#!(*’4进一步的研究将有助于诠释这方面的疑问4"!$在磁小体蛋白分子的相互作用方面!磁小体膜或结构相关蛋白的有序表达和正确定位是一个中心问题4研究发现!磁小体膜蛋白的表达并非严格地与完整磁小体的形成相偶联4蛋白组分析证实!一些膜蛋白经过了翻译后的剪切和加工&&(!&#!("’4到目前为止!对于磁小体膜蛋白尚未发现共同的序列基元或分类信号&*!&%’4一些膜蛋白表现出典型的膜蛋白特征!而另外一些则相当亲水!可能定位于质膜一侧4这表明!磁小体膜蛋白的结合可能不只是通过疏水相互作用!一些膜蛋白可能通过其他的作用方式!如蛋白$蛋白相互作用或与磁铁矿结晶矿质表面的直接作用等&!3’4然而!磁小体膜蛋白的结构和组成在分子水平上如何控制各式各样的磁铁矿晶体的大小-结构和形状0磁小体膜结构在细胞周期中是如何组织和装配的0对这些问题的深入研究将有助于在体外重建磁铁矿的生物矿化过程!有助于利用仿生学手段将磁小体纳米颗粒改造成需要的结构和磁性!和进一步的生物技术应用&(%(#!’4")$在磁感受元件的解析和功能表征方面!尽管在高等生物中亦发现了类似趋磁细菌中的磁小体链结构&#)(#3’!但趋磁细菌却提供了一个简单的磁感受和地磁效应的模型&#"!*’’4对于外界磁场"包括地磁场$信号而言!趋磁细菌的磁感受体系完全基于磁小体结构!因为磁小体膜"结构$相关蛋白如A-,\!A-,b等的缺失或突变将直接造成趋磁细菌磁响应能力的丧失或减弱4但是!磁小体的膜"结构$相关蛋白与磁感受功能的确切关系如何0趋磁细菌中是否存在能够)感受*外界磁场"地磁场$信号的最小结构或功能单位!其组成如何0已发现的磁小体膜"结构$相关蛋白有否参与其中!等等4对此问题研究的不断深入探索!亦能为阐释磁定向和磁感受这一基本生命现象中的生物物理机制提供一定思路4参!考!文!献&!9/-Y?,6:?N L4A-87?C6C-5C.5;-5C?:.-4D5.?75?!&3"#!&3’"(!&!$# )""()"3!!X:-7Y?/N9!9/-Y?,6:?N L!B6/0?N D4A-87?C.C?.70:?<^Z-C?: ,-87?C6C-5C.5;-5C?:.-4D5.?75?!&3"3!!’)"()%"$#&)##(&)#* )!9-E]/.7<Y.M F!V-::-C C$N??[F\!X:-7Y?/N94+/?5C:67,.5:6$ <56R.5<C@[.?<60,-87?C6<6,?<.7,-87?C6C-5C.5;-5C?:.-4A.$ 5:6<5N?<P?5^!&33(!!""#$#)%3((’&(!9-E]/.7<Y.M F!X:-7Y?/N9!J?]Z66[9N!?C-/4H67C:6//?[;.$ 6,.7?:-/.E-C.6760,-87?C.C?"X?)a($-7[8:?.8.C?"X?)D($.7-,-87?C6C-5C.5;-5C?:.@,4F R R/+7=.:67A.5:6;.6/!&33#!*&"3$# )!)!()!)3#!9-E]/.7<Y.M F4D]7C^?<.<60C^?;-5C?:.-/,-87?C6<6,?#P^?,-Y.7860-,-87?C.5R?:<67-/.C]4I7C A.5:6;.6/!&333!!"!$# "&(%’*!9-E]/.7<Y.M F!X:-7Y?/N94A-87?C6<6,?06:,-C.67.7R:6$ Y-:]6C?<4>-CN?=A.5:6;.6/!!’’(!!")$#!&"(!)’"!X:-7Y?/N9!9/-Y?,6:?N L4>-=.8-C.67-/56,R-<<.7,-87?C.5 ;-5C?:.-4\6@:7-/60A-87?C.<,-7[A-87?C.5A-C?:.-/<!&3%’!&#(&%")$#&#*!(&#*(% *%!第!"卷!第"期!#$$"年"月%!M?/678+X!X:-7Y?/N9!9-E]/.7<Y.M F4A@C.R/??=6/@C.67-:] 6:.8.7<60,-87?C6C-Q.<.7;-5C?:.-4D5.?75?!&33)!!#3"#’3*$# %’)(%’*3!9-E]/.7<Y.M F4D 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磁小体
② 磁小体膜的形成研究推测
磁小体膜先于磁铁矿颗粒形成，在磁铁矿的形成中起着不可或缺的 作用，磁小体膜 的内部可以形成特定的氧化还原电势和 pH 值，同时还 能严格、精确地控制其内部的铁离子浓度，从而 保证了磁铁矿晶体在其 中生成。 Gorby 等采用磁性分离方法从破碎的细胞中 收集到了完整的磁 小体，他们发现，磁小体膜同细胞膜相类似，都是磷脂双层结构 ( phospholipid bilayer) ，上面混有多种蛋白质，厚度约为 2—4 nm; 其主 要成分也与细胞膜相似，由磷脂、游离脂肪酸、 糖脂类和硫脂类组成， 凝胶电泳实验还表明，细菌 AMB-1 的磁小体膜上的大部分蛋白质在细胞 膜上 都能找到。由于磁小体膜和细胞膜在结构和 成分上都很相似，可以 推测磁小体膜最初可能是由 细胞膜内陷和收缩形成的磁小体囊泡，在铁 离子运 输至磁小体囊泡后，开始生物矿化。Komeili 等 利用电子冷冻断 层技术( electron cryotomography， ECT) 观察到趋磁细菌及磁小体的三 维超微结构，如图4 所示，当对趋磁细菌进行缺铁培养时，细胞内仍 出 现空的或者含部分磁小体的囊泡，由此看来，磁小体膜源于细胞膜。 多数学者认为，GTP 酶与磁小体膜囊的形成有关，细胞膜应该是在 GTP 酶的作用下有一部分发生内陷而形成磁小体膜的前体。Okamura 等在趋 磁细菌 AMB-l 的磁小体膜上分离得到一类大小为 16 kD 的蛋白 质，命名为 Mms16。研究表明，Mms16 具有 GTP 酶活性，当在 AMB1 的培养基中加入 GTP 酶抑制剂 AlF3 时，虽然细菌的生长没有受到抑 制， 但菌体内部的磁小体链的有序排列被打乱，磁小体 的数量比没有加 入抑制剂的菌体内的磁小体数量也有所减少，这表明磁体的形成需要 GTP 酶的 参与。
趋磁细菌和磁小体研究进展
趋磁细菌及磁小体研究进展祁玉芬1，韩振为1，宋慧平1(1．天津大学化工学院，天津300072，中国)摘要:自从三十年前Blakemore发现了趋磁细菌以来，由于各种原因其研究进展缓慢。
最近几年来，随着一些新菌种的分离纯化成功和实验技术的进步，使得趋磁细菌的研究在生态分布、分离纯化、生理生化、遗传、应用等方面取得了显著的进步。
趋磁细菌内含有一条或几条成链状分布的磁小体，它使得细胞具有永久的磁偶极矩，能够沿着磁力线运动。
本文主要介绍了趋磁细菌的研究现状并从分子、生物化学、化学、基因方面阐述了磁小体的形成过程，以促进以后研究的更好开展。
关键词：趋磁细菌;磁小体;磁小体膜囊泡.The Progress in Magnetotactic Bacteria and MagnetosomeQI Yu-fen1，HAN Zhen-wei1，SONG Hui-ping1(1．School of Chemical Engineering and Technology，Tianjin University，Tianjin 300072，China) Abstract:Magnetotactic bacteria were discovered by Blakemore almost 30 years ago, and for many years and many different reasons, the progress in this field was slow.Recently, however, thanks to the isolation of new strains and the development of new techniques for manipulating these strains, significant progress in zoology distribution,isolation ,physiology and biochemistry,genetics,application about magnetotactic bacteria have bee1n made. Magnetotactic bacteria contain one or more chains of magnetosomes that comprise a permanent magnetic dipole in each cell，so it can move along the magnetic lines.Here we introduce this progress in the research of magnetotactic bacteria and elucidating the molecular, biochemical, chemical and genetic bases of magnetosome formation to promote the further research.Key words: magnetotactic bacteria;magnetosome;Magnetosome membrane vesicle.在自然界中，生命体用各种方法来弄清他们所在的位置及他们要去的方向。
趋磁细菌
磁小体
磁小体由生物膜包裹并具有特定的形态 和功能，被认为是原核生物中的一类细胞 器. 磁小体的主要功能是趋磁导航。
趋磁细菌胞内合成的磁性纳米粒子，大 小在20-120nm之间，成分为四氧化三铁或 四硫化三铁，晶体形态有立方八面体型， 子弹头型和不规则型但磁小体的合成由于 受到趋磁细菌基因的严格控制，其形态和 大小具有菌株特异性，即每种趋磁细菌所 合成的磁小体大小和形态是均一的。
趋磁细菌大多是微好氧或厌氧
趋磁细菌的种类
α 变形菌纲、δ 变形菌纲、γ 变形菌纲和 η 变形菌纲在内的变形菌门中的多个菌纲，硝 化螺菌门以及分类单元 OP3 和 WS3。
应用
在医疗方面，磁小体可以用于肿瘤热疗，磁颗粒在交变 磁场中，受磁滞损耗、涡流效应等影响，吸收磁场能量并 释放热量，从而使周边组织温度升高，使肿瘤细胞凋亡。 在肿瘤热疗中，肿瘤区域温度升高到 41 ～ 46℃ 可使生物 膜功能和状态发生改变，激活溶酶体活性，抑制DNA、 ＲNA 及蛋白质合成，从而达到杀死肿瘤细胞的作用。
趋磁细菌
地磁场
在漫长的进化中，各种生命有机体，也进化出了感知 和利用地磁场进行导航的能力信鸽、候鸟、鲑鱼、海龟 以及社会性昆虫，蜜蜂和蚂蚁等。
趋磁细菌是对能够沿磁感线排列及运动的原核生物的总称。
趋磁细菌的基本特征：
1）革兰氏阴性菌； 2）具有鞭毛，能够沿磁感线运动； 3）细胞内含有膜包被的磁小体； 4）专性微好氧、兼性或专性厌氧； 5）化能异养或自养
由于趋磁细菌具有沿着磁场泳动的特性，因此可视其为趋 磁细菌机器人，应用于靶向治疗，提高药物和物理治疗的 精准度，降低药物用量。
磁小体具有良好的生物相容性和低毒性，且能 被外界磁场控制，是药物载体的理想靶标。
磁小体用于生物医学成像 磁小体用于生物分离
趋磁细菌研究进展
趋磁细菌研究进展江淼;马胜伟;吴洽儿【摘要】趋磁细菌作为一种新型的生物资源,一经发现便引起关注,近年来更成为微生物研究的热点之一.其在生物学、生态学、地质学等多个学科具有重要的理论依据和实际应用价值,随着科技的不断进步,已在医疗、环保、污水治理等多个领域得到应用.主要介绍了趋磁细菌的分布、特性、磁小体以及应用范围,并对趋磁细菌生态学研究进行展望.%As a new kind of biological resources, magnetotactic bacteriuma has become one of the hotspots in microbial research. It has important theoretical basis and practical application value in many disciplines such as biology, ecology and geology. With the con-tinuous progress of science and technology, it has been applied in many fields such as medical care, environmental protection and sew-age treatment. This paper mainly introduces the distribution, characteristics, magnetosomes and application range of magnetotactic bac-teria, and prospects the study of magnetotactic bacteria ecology.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2017(034)005【总页数】5页(P93-97)【关键词】趋磁细菌;磁小体;研究进展【作者】江淼;马胜伟;吴洽儿【作者单位】中国水产科学研究院南海水产研究所农业部外海渔业开发重点实验室,广东 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所农业部外海渔业开发重点实验室,广东 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所农业部外海渔业开发重点实验室,广东 510300【正文语种】中文【中图分类】Q939.1Abstract As a new kind of biological resources, magnetotactic bacteriuma has become one of the hotspots in microbial research. It has important theoretical basis and practical application value in many disciplines such as biology, ecology and geology. With the continuous progress of science and technology, it has been applied in many fields such as medical care, environmental protection and sewage treatment.This paper mainly introduces the distribution, characteristics, magnetosomes and application range of magnetotactic bacteria, and prospects the study of magnetotactic bacteria ecology.Keywords magnetotactic bacteria; magnetosome; research progress趋磁细菌(Magnetotactic bacteira) 是一种在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒——磁小体(Magnetosome)的细菌，最早是美国生物科学家布雷克·莫尔(Richard P. Blakemore)[1]在研究大西洋的海泥螺旋体中发现的。
趋磁细菌中磁小体性质的研究与开发前景分析
趋磁细菌中磁小体性质的研究与开发前景分析
殷实
【期刊名称】《魅力中国》
【年(卷),期】2009(0)A11
【摘要】趋磁细菌（Magnetotactic bacteria）的研究是国际微生物学研究热点之一。
趋磁细菌是一类在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒——磁小体（Magnetosome）的细菌,其主要分布于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中。
趋磁细菌细胞内磁小体的主要成分为Fe<sub>3</sub>O<sub>4</sub>和Fe<sub>3</sub>S<sub>4</sub>。
趋磁细菌和磁小体的研究对认识生命起源和进化、探索地外生命遗迹,研究生物地磁响应机制和解析生物矿化过程具有重要意义。
同时,磁小体是新型的生物源纳米磁性材料,在生物医药技术和纳米材料领域具有广泛的应用前景。
【总页数】2页(P257-257)
【关键词】趋磁细菌;磁小体;磁学性质
【作者】殷实
【作者单位】中国矿业大学化工学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q93
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1.趋磁细菌纳米磁小体的培养与分离及其在医学上的应用进展和前景 [J], 陈龙;王国斌;陶凯雄
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4.趋磁细菌中磁小体性质的研究与开发前景分析 [J], 殷实
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趋 磁 细 菌
大小20到100纳米。
（一）关于磁小体的合成
磁小体的合成涉及磁小体膜的形成、铁的
吸收和转运、磁小体晶体的矿化、成熟以 及磁小体的链状排列等。
磁小体膜的形成
磁小体膜在磁小体的合成中起着关 键的不可代替的作用。由于磁小体 膜的存在，在其内部形成了特定的 氧化还原电势和Ph，同时还能精确 控制内部铁离子浓度，从而保证了 磁铁矿晶体在其中形成。
引入
原核生物和真核生物区别之一——原核生
物不含类似真核生物膜结构的细胞器。有 绝对性吗？ 答案~No 有一种特殊的原核细菌含有类似真核生物 的有膜结构的细胞器
The
magnetotactic
bacterium
趋
磁
细
菌
报告人：马淑媛 王文越 2012.12.29
一 趋磁细菌的定义
趋磁细菌
总结
磁小体是趋磁细菌特有于很多真核生物细胞器 与有共同特征的膜器官。 磁小体合成相关的蛋白。
磁小体膜由细胞膜内陷形成，包含许多可能与 磁铁矿的形成是细胞膜和磁小体膜共同的作用。
五 趋磁细菌的价值和前景展望
1.作为“导弹分子”，能够运载药物非常准 确地到达相应的靶细胞或组织，在医学治 疗和诊断上具有重要意义； 2.磁小体可以作为新一代的磁性材料，使磁 带等具有更好的性能； 3.制作磁化细胞，是细胞培养更加容易筛选， 同时还可以作为转基因技术的载体。
综上两点，多数学者认为，细胞膜
在GTP酶的作用下部分发现内陷形 成磁小体膜的前体
关于铁的吸收和磁铁矿的形，Fe3+被细胞主动吸收，细胞膜的还 原作用Fe3+得使到电子成的Fe2+，当 Fe2+进入磁小体膜时重新被氧化成低密 度含水Fe3+氧化物，再经脱水形成高密 度Fe3+氧化物（水铁矿），最后三分之 一的水铁矿又被进一步脱水还原成磁铁 矿颗粒 。
趋磁细菌概述及应用进展_贺丹
* 基 金 项 目 ： 中 国 医 学 科 学 院 放 射 医 学 研 究 所 发 展 基 金 （SF1004 ） ** 通 讯 作 者
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生物学通报
2011 年 第 46 卷 第 9 期
于 1975 年 研 究 海 泥 中 的 螺 旋 体 时 ，看 到 显 微 镜 视 野中有一种微生物总是向北移动， 后在黑暗环境 中试验仍是如此， 从而排除了微生物趋光性所致 的可能，当把磁铁置于微生物附近时，则这种微生 物全部向着 S 极移动， 于是把这种微生物称为趋 磁 细 菌 （Magnetotactic bacterium）， 并 在 Science 上 发表了其相关研究成果。近年来，趋磁细菌及磁小 体已成为新的生物资源被广泛研究于材料学、医 学、生物学、物理学、地质学等多个学科领域，并 在仿生学、生态学、医学、地质学、工业处理、卫生 检验等多个领域得到应用。
摘要 趋磁细菌是一类具有趋磁行为的革兰氏阴性菌的统称， 其趋磁特性是由于菌体内含 有磁小体。 磁小体是由膜包被的纳米尺寸单磁畴颗粒，在菌体内多呈链状排列。 自被发现以来，趋 磁细菌及磁小体已逐步成为新的生物资源被广泛研究于材料学、医学、生物学、物理学、地质学等 多个学科领域，并在仿生学、生态学、医学、地质学、工业处理、卫生检验等多个领域得到应用。 主 要介绍了趋磁细菌的生物特征、研究发展进程，以及近年来在多个学科领域的研究与应用。
趋磁细菌不是分类学上的名词， 它是对体内 含磁性颗粒并表现出趋磁行为的所有细菌的通 称。 通过对目前已分离纯化的一些趋磁细菌菌株 的 16S rDNA 序 列 的 系 统 进 化 分 析 ， 发 现 趋 磁 细 菌 只 存 在 于 Proteobacteria 和 Nitrospira 这 2 个 门 内 ，多 数 位 于 Proteobacteria 门 的 α 亚 纲 和 δ 亚 纲 ， 而 Nitrospira 门 中 只 有 Magnetobacterium bavaricum 一 种 趋 磁 细 菌 的 存 在 ［1］。 在 最 新 版 的 伯 杰 系 统 细 菌 学 手 册 中 ， 趋 磁 细 菌 被 分 别 归 入 Magnetospirillum 和 Magnetobacterium 属 中 。 其 中 对 M. magnetotacticum MS -1、Magnetospiri - llumsp. AMB -1 及 M. gryphiswaldense MSR-1 等 菌 株 的 研 究 较 为 普 遍 与 深 入 ［2］。 2 趋磁细菌的生物特征
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依 然 是 一 些 争 辩 的 主题 。在 这 里 ，我 们 展 示 了 四川 盆 地 至 西 藏
中国东北哈尼泥炭层序是 由过去１ｃ ｌ ｙ雨水和地表水渗 东部的密被动源地 震剖面用以研究碰撞区域的深层 结构 。利用 ａ ｋｒ ６ －１ ｋ ２ ５ 透 过 泥 炭 带 累 积 而 成 。 哈 尼 泥 炭 层 序 中提 取 链 烷 烃 、 烷 醇 、 Ｐ和 ｓ接受器功能影像 我们观察到 四川盆地 １０ ０ｍ深和 从 链 ０ ８ｋ Ｌｔ ｓｈｒ— ｈ 链烷酸等分子沉积 物 ．分析发现与气候渐近演化和造泥 炭植物 西藏东部 ７ － ０ ｍ深 的岩石圈与软流圈边界处 （ｉ ｏｐ ｅｅ Ａ ｓｈ ｎ ｓ ｈ ｒ Ｂｏ ｎ ａ ｙ Ｌ Ｂ ｔｅ ｏ ｐ ｅｅ ｕｄｒ Ａ ）的一 个 突 然 的隆 起 。四 Ｊ盆 地 下 Ｉ Ｉ 特 征 变 化 的 不 同 关联 。来 自于 陆 生维 管植 物 蜡 质 包被 长 链 化 合
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６ｍ ０ｍ 物 的 链 烷 烃分 散 整 个哈 尼泥 炭 层 序 中 。链 烷 醇 中 以 长链 为 主 表 方 的地 壳 一地 幔 边 界 从 ３ｋ 增 加 至 ４ ｋ ，与 此 相 对 比 ．西藏 ５ｍ增加 至 ６ ｋ ０ ｍ。西藏东部不连续 性从 ４ Ｏｍ降低至 １ｋ 明它 们 来 自于 陆 生 植物 。相 反 链 烷 酸 以次 级 化 合 物 为 主 ，表 东部从 ５ ｋ ０ｍ。由 此我 们得 出结 论 ． 藏 高 原 与 四 川 盆 地 的 碰 撞模 西 明在 沉 积 前 泥 炭层 序 中微 生 物 活 性 的重 要 作 用 。 烷 烃 Ｐ ａ 值 大约 ３ｋ 链 －ｑ 型 与已知 的印度与青藏模型不 同。在西藏南部 ．我们实质观察 和Ｃ３Ｃ９ ２ ／ ２ 比例是喜水植物 的主要标志 ，这两个值 的提 高表 明 在 Ｂ ｌ ｇ ＡＪｒｄ （４ ５ ．ｋ ） Ｙ ｕｇｒＤｙｓ （２ ９ 到 印度板块俯在西藏 中部下几百公里 向北穿过 。西藏东部 下岩 ｏｌ － ｏ 期 １ －１ ９ａ 、 ｏｎｅ ｒａ 期 １ — ｉ ｎ ｌ ｅ ２ １ ．ｋ ）和 Ｐｅ Ｂ ｒ ｌ （１ ５ ０ ５ａ 该 地 区 气 候 非 常 湿 润 。 石 圈很 薄 的地 幔 部 分 可 能 暗 示 热 软 流 圈 逃 逸 流 剥 离或 移 除 了岩 １５ａ ｒ— ｏｅ 期 １ ．－１ ．ｋ ） ａ 急剧 下降 的 Ｐ ａ 值 Ｃ ３ Ｃ ９ －ｑ ２ ／ ２ 比例 和 较 长 的链 烷 烃 平 均 链 长 值 石 圈 底 部 。该 过 程在 重 力 浮 力 作 用 下造 成西 藏东 部 边 缘 异 常陡 １ｋ 表 明 Ｈ ｌ ｅｅ Ｃｉ ｔ ｐｉｕ （０．－ ｋ ）是 一 段 气 候 较 温 峭 的地形 。西藏东部 ４ Ｏ ｍ不 连续 性的极度异常地 降低 支持 了 ｏｏ ｎ Ｉ ｉ Ｏ ｔ ｍ １ ５ ６ ａ ｃ ｍａ ｃ ｍ
趋 磁 细菌 的磁 小 体 研 究 对于 了解 与 污 泥 磁 化及 环 境 磁 化 有 起源和发展引起人们越来越浓厚的兴趣。人们仍不清楚亚洲内 关的细菌矿化具有重要意义。 ｇ ｅ ｂ ｃ ｒ ｍ ｂ ｖｒ ｕ Ｍａ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ａａｉ ｍ是人 陆 的 风 积 物 的 年 代 和 范 围 风 对 中 纬 度 干旱 带形 成 的贡 献 。我 ｏ ｅｕ ｃ 们 最 感 兴 趣 的 一 种趋 磁 细菌 ，每 个 细 胞 能 合 成 上 百 个 弹 状 磁 性 们 报道 了 中 国黄 土高 原 和 西 北 大准 葛 尔 内 陆盆 地 普 遍 存 在 的 第 磁 小 体 ．对 污泥 磁 化 具 有 重 要 的贡 献 。然 而 ．人 们 对 这 种 磁 小 三 纪风 积沉 积物 的最 新沉 积 纪 录 。结 果 显 示 最 早 的 风 积沉 积物 ａ ４ Ｍａ 体的生物矿化机制和磁特 性仍 然缺 乏了解 。我们对最近 发现 于 始 于 ｃ ２ 。我 们 阐述 了 可 能 来 自于 哈 萨 克 地 区 的 准 葛 尔 第三纪风成 尘如何被 西风 运输 ：被蒙古沙漠和华北的冬季季风 北京密云水库的不可培 养巨大杆状趋磁细菌 （ Ｒ ） 形成的 ＭＹ 一１ 弹 状 磁 小 体 的 结 晶 学 和 磁学 特 性 进 行 全 面 研 究 。投 射 电 镜观 察 运 输 在 黄 土 高 原 堆积 的 尘 土 与 空 气 中 的 尘 土 不 同 。这 些 结 果进 步揭 示了与当今相似 的气候模型至少从渐新世晚期就已经在 发现每个ＭＹ －１ Ｒ 细胞都包含几百个弹状磁性磁小体 编织成３ —
亚洲 内陆渐新世晚期至 中新世
巨大杆状趋磁细菌的弹状磁性小体的
生物矿化 、结晶及磁的特性
潘 永 信 研 究 员 中 国科 学 院 地 质 与地 球 物 理 研 究所
中纬度干旱化和风模式
孙 继敏 研 究 员 中 国科 学 院 地 质 与 地 球 物 理 研 究所
亚洲内陆有着北半球 最大的中纬度干旱带 ， 该地 区干旱的
暖且 有效 降雨少 的时期 ．这 与东 亚大部分地 区较湿润气候 的证 这 一 观 点 。
— —
据相 反 。 — — Nhomakorabea搐 自 Ｒ Ａ Ｈ ＡＮＤ ＡＮＥＴ Ｅ ＲＴ ＰＬ ＡＲＹＳ Ｉ Ｃ ＥＮＣＥＬ Ｔ ＲＳ） ＥＴ Ｅ ）
摘 自 ｆ ＡＲＴ ＡＮＤ Ａ （ Ｅ Ｈ ＰＬ ＮＥＴ ＲＹＳ Ｉ ＮＣ Ｌ Ｔ Ｓ） Ａ Ｃ Ｅ Ｅ ＥＴ ＥＲ ）
一
５ 弹状磁性小体 的形成 可以分成 两个 阶段：起始等 向生长和 中 亚地 区盛 行 。 束。
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沿某方向伸长 生长 。由于每 束磁 小体链可 以有效地 作为一个细 长的单结 构颗粒 ． Ｒ 细胞表现出高矫顽磁性、弱内束磁性 ＭＹ －１