植物生理学教案3

基本内容第二章植物的矿质营养（mineral nutrition of plant ）。

Concept: 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition）。

第一节植物必需的矿质元素(Essential mineral elements in plant ) 植物体中有什么元素？哪些元素是生命活动过程所必需的？它们有什么生理功能？一、植物体内的元素(Elements in plant)把植物烘干，充分燃烧。

燃烧时，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬称为灰分（ash）。

矿质元素（mineral element）以氧化物形式存在于灰分中，所以，也称为灰分元素（ash element）。

氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。

但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸盐（NO3-）和铵盐（NH4+）的形式被吸收，所以将氮归并于矿质元素一起讨论。

一般来说，植物体中含有5%～90%的干物质，10%～95%水分，而干物质中有机化合物超过90%，无机化合物不足10%。

二、植物必需的矿质元素(Essential mineral elements for plant)溶液培养法（solution culture method）亦称水培法（water culture method），是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。

砂基培养法（砂培法）（sand culture method）是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。

研究植物必需的矿质元素时，可在人工配成的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化。

如果植物发育正常，就表示这种元素是植物不需要的；如果植物发育不正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，即可断定该元素是植物必需的。

借助于溶液培养法或砂基培养法，已经证明来自水或二氧化碳的元素有碳、氧、氢等3种，来自土壤的有氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅等7种，植物对这些元素需要量相对较大，称为大量元素（macroelement）或大量营养（macronutrient）；其余氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等9种元素也是来自土壤，植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素（microelement）或微量营养（micronutrient）（表2-1）。

表2-1 陆生高等植物的必需元素根据生化功能，植物矿质营养可以分为5组：具体功能和缺少时的生理症状如下：（一）第1组——碳化合物部分的营养1、氮植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。

氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。

由此可见，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多，营养体壮健，花多，产量高。

生产上常施用氮肥加速植物生长。

但氮肥过多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟。

然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。

植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。

2、硫植物从土壤中吸收硫酸根离子。

SO42-进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。

硫也是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的组成。

缺硫的症状似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。

然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。

（二）第2组——能量贮存和结构完整性的营养3、磷通常磷呈正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）形式被植物吸收。

当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。

磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。

磷在ATP的反应中起关键作用，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。

施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。

由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。

缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。

叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。

某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。

缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。

4、硅硅是以硅酸（H4SiO4）形式被植物体吸收和运输的。

硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2·n H2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。

施用适量的硅可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。

缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。

5、硼硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。

硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。

湖北、江苏等省甘蓝型油菜“花而不实”就是植株缺硼之故，黑龙江省小麦不结实也是缺硼引起的。

硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多。

（三）第3组——仍保留离子状态的营养6、钾土壤中有KCl，K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。

钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。

钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。

钾活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多种酶的辅助因子，是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。

在农业生产上，钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。

由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，增产显著。

钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。

由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始在较老的叶，后来发展到植株基部，也有叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。

7、钙植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。

植物体内的钙呈离子状态Ca2+。

钙主要存在于叶子或老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的元素。

钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。

胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（calmodulin，简称CaM）。

CaM 和Ca 2+结合，形成有活性的Ca 2+•CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用（详见第七章）。

钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。

缺钙时，细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。

因此缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。

番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。

8、镁 镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。

镁离子（Mg 2+）在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。

同样，镁也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。

镁是叶绿素的组成成分之一。

缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。

若缺镁严重，则形成褐斑坏死。

9、氯 氯离子（Cl -）在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。

根和叶的细胞分裂需要氯。

缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。

10、锰 锰离子（Mn 2+）是细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环。

锰使光合作用中水裂解为氧。

缺锰时，叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生。

缺绿会在嫩叶或老叶出现，以植物种类和生长速率而定。

11、钠 钠离子（Na +）在C 4和CAM 植物中催化PEP 的再生。

钠离子对许多C 3植物的生长也是有益的，它使细胞膨胀从而促进生长。

钠还可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势。

缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。

（四）第4组——参与氧化还原反应的营养12、铁 铁是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成。

铁在这些代谢方面的氧化还原过程中都起着电子传递作用。

由于叶绿体的某些叶绿素—蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现叶片叶脉间缺绿。

与缺镁症状相反，缺铁发生于嫩叶，因铁不易从老叶转移出来，缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”就是植株缺铁所致。

13、锌 锌离子（Zn 2+）是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之+e Fe 3+ Fe 2+一。

缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。

锌是叶绿素生物合成的必需元素。

锌不足时，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。

吉林和云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。

14、铜铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu+Cu2+）。

铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。

缺铜时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。

缺铜过甚时，叶脱落。

15、镍镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。

镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。

缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。

16、钼钼离子（Mo4+~ Mo6+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。

钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。

所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。

钼对花生、大豆等豆科植物的增产作用显著。

缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。

而在花椰菜，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。

三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法（二）化学分析诊断法化学分析是营养诊断的另一种根据。

第二节植物细胞对矿质元素的吸收(Asorption of mineral elements by plant cells)细胞除了吸收水分外，还要从环境中吸收养料，借示踪原子法研究得知，不仅无机物质的离子能进入细胞，分子量较大的有机物（如氨基酸、维生素等）也能进入细胞。