高温胁迫对水稻花粉粒性状及花药显微结构的影响.

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高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展

高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展赵启辉;马廷臣;夏加发;王元垒;赵宝;王青;朱昌兰;李泽福【摘要】Since high temperature stress does serious harm on rice, it is of significant importance to carry out studies on heat tolerance in rice. This paper reviews the impact of heat stress on flower organs and yield traits of rice, the response of rice quality to high temperature stress, then proposes future research directions, so as to provide some references for the heat tolerance research in rice.% 高温胁迫对水稻的危害严重，开展水稻耐高温研究对我国水稻安全生产有重要的指导意义。

本文综述了高温胁迫对水稻花器官以及产量性状的影响、稻米品质对高温胁迫的响应，并提出进一步研究的方向，以期为水稻耐高温研究提供一些参考。

【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2013(000)003【总页数】4页(P162-165)【关键词】水稻;高温胁迫;花器官;稻米品质【作者】赵启辉;马廷臣;夏加发;王元垒;赵宝;王青;朱昌兰;李泽福【作者单位】江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西省超级稻工程技术研究中心，南昌 330045; 安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西省超级稻工程技术研究中心，南昌 330045;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031【正文语种】中文近年来随着温室效应的加剧,全球气候变暖,水稻生殖生长期频繁遭遇异常高温,对我国水稻产量造成了极大的损失。

高温胁迫对水稻生长发育的影响及其遗传机制研究

高温胁迫对水稻生长发育的影响及其遗传机制研究近年来，随着气候变暖趋势的不断加剧，全球气温呈上升趋势，高温胁迫对农作物的生长发育和产量产生了严重影响。

其中，水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其受高温胁迫的影响尤为明显。

本文将从水稻的生长发育及高温胁迫对其的影响入手，探讨其遗传机制以及未来的研究方向。

一、水稻的生长发育及温度对其的影响水稻的生长发育主要包括萌芽、幼苗生长、分蘖生长、开花结实和成熟等阶段。

在这个过程中，温度是一个非常重要的环境因素，它对水稻生长发育的各个阶段都有着不同的影响。

萌芽期是水稻生长发育的重要阶段之一。

此阶段，水稻的发芽速度和发芽率会直接影响到幼苗生长的质量和数量。

研究表明，萌芽期的适宜温度为25℃-30℃，一旦温度超过35℃，水稻的发芽率和幼苗生长速度都会受到严重影响。

幼苗生长期是水稻生长发育的另一个非常重要的阶段，适宜温度为20℃-35℃。

在此温度范围内，水稻的幼苗生长速度和光合作用强度都可以维持在较好的水平，同时也可以帮助水稻建立冠层结构，为分蘖生长提供基础。

分蘖生长期是水稻种植中的良好现象，亦是产量增加的重要途径。

适宜温度为22℃-33℃。

当温度在此范围内，水稻分蘖量、器芽数量和花穗数都可以得到较好的保证，从而提高产量。

开花结实期是水稻生长发育的关键时期，适宜温度为22℃-30℃。

当温度品低于22℃或高于30℃时，水稻的生殖器官易受伤害，从而影响花粉活力、碳水化合物积累和生粒数，导致水稻产量降低。

二、高温胁迫对水稻的影响尽管高温胁迫的影响因生育期、品种和强度而异，但在大多数情况下高温胁迫会对水稻的形态结构、生理代谢和产量产生负面影响。

高温胁迫会导致水稻整体形态结构的改变，比如减少分蘖数量和节点间距、增大叶片角度、降低地上部分生物量等。

此外，高温胁迫还会对水稻根系生长、叶片发育和转录调控等方面产生影响。

高温胁迫对水稻的生理代谢也会产生不利影响。

一方面，高温胁迫下水稻的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都会受到抑制；另一方面，高温胁迫还会导致水稻的氧化损伤、离子平衡失调、蛋白质和DNA的氧化损伤等现象的发生。

抽穗期高温胁迫对水稻花粉活力与结实率的影响

关键词 : 抽穗期 ; 高温胁迫 ; 水稻 ; 花粉活力 ; 结实率中图分类号 : S511. 01 文献标识码 : A 文章编号 : 100024440 (2009) 0220238204
Effects of H igh Tempera ture Stress on Pollen V ita lity and Seed Setting of R ice Cultivar dur ing Head ing Stage
胁迫温度 ( ℃)
常温 (对照 )
胁迫时间 ( d)
0
武运粳 7号
花粉活力 (%)
花粉萌发率 (%)
8117aA
8010 aA
国稻 6号
花粉活力 (%)
花粉萌发率 (%)
7216 aA
7317 aA
扬稻 6号
花粉活力 (%)
花粉萌发率 (%)8312aA8115 aA35
1
7717aA
7019 bB
3
4615dD
4117 fE
3816 dD
3413 eE
3715fF
3119 gF
5
3712eEF
3315 gF
3213 eD E
2618 fF
2819gG
2312 hG
39
1
4116 deDE
4011 fE
3412 eE
2817 fF
3915fF
3718 fE
3
3114fF
2713 hG
2218 fF
1 材料与方法
1. 1 试验材料供试水稻 (O ryza sa tiva L. )品种为杂交超级稻
国稻 6号、常规籼稻扬稻 6 号与常规粳稻武运粳 7 号。将参试水稻种植于塑料箱中 ,每箱栽植 6穴 ,杂交稻每穴 1株 ,常规稻每穴 2 ～3 株 ,置于江苏省农业科学院的防雀网室内。 1. 2 高温处理

高温胁迫对水稻花粉活力的影响

高温胁迫对水稻花粉活力的影响
黄福灯;李春寿;刘鑫;程方民
【期刊名称】《浙江农业科学》
【年(卷),期】2010(000)006
【摘要】以水稻保持系钱江1号B和金23B为材料,在扬花期用28 ℃、38 ℃和41 ℃温度处理,研究了高温对花粉活力的影响.结果表明,高温胁迫导致花粉育性下降的同时也使花药开裂性变差;高温胁迫明显降低了钱江1号B和金23B的花粉可染率和花药活性;38 ℃高温胁迫中,钱江1号B的正常花药活性可维持在5 d 左右,耐高温性优于金23B;41 ℃高温胁迫中,钱江1号B耐高温性与金23B相近.
【总页数】3页(P1272-1274)
【作者】黄福灯;李春寿;刘鑫;程方民
【作者单位】浙江大学,作物科学研究所,浙江,杭州,310029;浙江省农业科学院,作物与核技术利用研究所,浙江,杭州,310021;浙江省农业科学院,作物与核技术利用研究所,浙江,杭州,310021;浙江省种子总站,浙江,杭州,310020;浙江大学,作物科学研究所,浙江,杭州,310029
【正文语种】中文
【中图分类】S511
【相关文献】
1.抽穗期高温胁迫对水稻花粉活力与结实率的影响 [J], 谢晓金;李秉柏;申双和;汤日圣;程高峰
2.抽穗开花期高温胁迫对水稻花药、花粉粒及柱头生理特性的影响 [J], 张桂莲;张顺堂;肖浪涛;唐文帮;肖应辉;陈立云
3.汞胁迫对7个水稻品种花粉活力与结实率的影响 [J], 赵夏夏;李尚锟;林堪德;王旭明;胡燕;郭文燕;黄永相;李伟;郭建夫
4.盐碱胁迫对水稻花粉扫描特征和生活力的影响 [J], 王志春;杨福;齐春艳
5.开花期高温胁迫对水稻花粉粒性状及结实率的影响 [J], 雷东阳
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不同生殖生长阶段高温胁迫对水稻产量和品质的影响

核农学报2023，37（9）：1872~1883Journal of Nuclear Agricultural Sciences不同生殖生长阶段高温胁迫对水稻产量和品质的影响季平1， **柳浩1， **叶世河1刘金龙1匡佳丽1龙莎1杨洪涛1， 2刘晓龙1， 2， *（1宜春学院生命科学与资源环境学院，江西宜春336000；2江西省高等学校硒农业工程技术研究中心，江西宜春336000）摘要：为探究不同生殖生长阶段高温胁迫对水稻产量损失及稻米品质的影响，以水稻品种黄华占（HHZ）和Y两优1577（YLY1577）为材料，以白天32 ℃/晚上26 ℃为对照（CK），分别在孕穗期（始穗前7 d，HS1）及始穗后1~7（HS2）、8~14（HS3）、15~21（HS4）和22~28 d（HS5）进行高温胁迫（白天38 ℃/晚上32 ℃），测定水稻植株生长发育、产量结构和稻米品质的变化。

结果表明，孕穗期高温对水稻幼穗发育影响最大，始穗后1~7 d高温对结实率影响最大，8~14 d高温对千粒重影响最大。

HHZ、YLY1577分别在始穗后1~7、8~14 d高温胁迫下的产量损失最大。

孕穗期高温对稻米品质影响较小。

与对照相比，始穂后1~28 d高温使稻米加工品质降低，垩白粒率和垩白度增加；总淀粉、直链淀粉、蔗糖含量和胶稠度降低，蛋白质、葡萄糖和果糖含量增加；淀粉最终黏度、消减值和糊化温度增加，崩解值降低。

始穗后8~14 d高温对稻米的外观和食味品质影响最大，其次为始穗后15~21和1~7 d。

综上，孕穗期高温主要通过抑制幼穗生长发育影响产量形成。

始穗后1~14 d是高温胁迫影响水稻产量的关键时期，主要通过降低结实率和千粒重抑制产量形成。

始穗后8~21 d是稻米品质对高温胁迫的敏感时期，始穗后8~14 d遭遇高温胁迫可能会导致水稻产量和稻米品质的双重损失。

本研究结果为不同生育期高温胁迫下水稻的产量和品质评估提供了科学依据。

高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响

高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响【摘要】高温对水稻生长和产量造成了不利影响，而不同防御处理则在一定程度上缓解了这种影响。

本文通过研究高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响，探讨了高温胁迫与水稻综合耐性的关系。

研究发现，不同的防御处理对水稻的生长和产量有着不同的影响，其中某些处理能够有效提高水稻的抗热性和产量。

这为今后改良水稻的抗热性提供了新思路。

未来的研究可以进一步深入探究不同防御处理的作用机制，并寻找更加有效的防御措施，以提高水稻的耐高温能力。

通过本研究的启示，可以为水稻的生产提供参考，并为实现稳定的粮食生产做出贡献。

【关键词】水稻、高温胁迫、防御处理、生长、产量、综合耐性、启示、研究展望、结论1. 引言1.1 背景介绍水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，也是全球人类最主要的粮食来源之一。

气候变化引起的高温胁迫对水稻生长和产量造成了严重影响，成为当前研究的焦点之一。

高温胁迫会导致水稻生长发育受到抑制，表现为叶片变黄、凋萎、生长迟缓等现象。

高温还影响水稻的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等生理生化过程，影响水稻的养分吸收和利用效率，从而影响水稻的生长和发育。

为了应对高温胁迫，研究人员开展了一系列不同防御处理的研究，包括改良作物品种、调节作物生长调节物质的应用、改善土壤环境等。

这些防御处理措施能够在一定程度上缓解高温胁迫对水稻的影响，提高水稻的耐受性。

通过研究高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响，可以为进一步提高水稻的耐热性、提高水稻产量提供重要的借鉴和指导。

中的这些问题是我们研究的出发点和重要依据。

1.2 研究目的研究目的是为了探究在高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响，从而为提高水稻耐高温性提供理论依据和实际指导。

通过研究，可以揭示高温胁迫对水稻生长和产量的具体影响机制，为进一步的抗高温育种和栽培管理提供科学依据。

通过比较不同防御处理对水稻的影响，探索出最有效的防御策略，为水稻的高温适应性和产量稳定性提供技术支持。

抽穗开花期高温胁迫对水稻花药、花粉粒及柱头生理特性的影响

抽穗开花期高温胁迫对水稻花药、花粉粒及柱头生理特性的影响张桂莲１,２㊀张顺堂１㊀肖浪涛３㊀唐文帮１㊀肖应辉１㊀陈立云１,∗(１湖南农业大学农学院,长沙４１０１２８;２深圳市龙岗区农业科技推广中心博士后创新基地,广东深圳５１８１１８;３湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室,长沙４１０１２８;∗通讯联系人,E Ｇm a i l :c h e n l i yu n ９９６＠１６３．c o m )E f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r eS t r e s so nP h y s i o l o g i c a lC h a r a c t e r i s t i c so fA n t h e r ,P o l l e na n dS t i g m a o fR i c eD u r i n g H e a d i n g Ｇf l o w e r i n g S t a ge Z H A N G G u i Ｇl i a n １,２,Z H A N G S h u n Ｇt a n g １,X I A O L a n g Ｇt a o ３,T A N G W e n Ｇb a n g １,X I A O Y i n g Ｇh u i １,C H E N L i Ｇyu n １,∗(１C o l l e g e o f A g r o n o m y ,H u n a n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,C h a n gs h a ４１０１２８,C h i n a ;２P o s t Ｇd o c t o r a lI n n o v a t i o n B a s e o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y P r o m o t i o nC e n t e r o f L o n g g a n g D i s t r i c t ,S h e n z h e n ５１８１１８,C h i n a ;３H u n a nP r o v i n c i a lK e y La Ｇb o r a t o r y o f P h y t o h o r m o n e s a n dG r o w t hD e v e l o p m e n t ,H u n a nA g r ic u l t u r a lU n i v e r s i t y ,C h a n g s h a ４１０１２８,C h i n a ;∗C o r r e s p a nd i n g ,E Ｇm a i l :c he n l i yu n ９９６＠１６３．c o m )Z HA N G G u i l i a n ,Z HA N G S h u n t a n g ,X I A O L a n g t a o ,e ta l ．E f f e c to fh i g ht e m p e r a t u r es t r e s so n p h y s i o l o gi c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f a n t h e r ,p o l l e na n d s t i g m a o f r i c e d u r i n g h e a d i n g Ｇf l o w e r i n g s t a ge ．C h i n JR i c eS c i ,２０１４,２８(２):１５５Ｇ１６６．A b s t r a c t :S i x r i c e r e c o m b i n a n t i n b r e d l i n e sw i t hd i f f e r e n th e a t t o l e r a n c ea n dt h e i r p a r e n t s ,h e a t t o l e r a n t l i n e９９６a n dh e a t s e n s i t i v e l i n e ４６２８w e r e t r e a t e dw i t hh i g ht e m p e r a t u r e (９:００－１７:００,３７ħ;１７:００－９:００,３０ħ)a n do pt i m a l t e m p e r a t u r e (９:００－１７:００,３０ħ;１７:００－９:００,２５ħ)i n g r o w t hc h a m b e r s ．T h ee f f e c to fh i g ht e m pe r a t u r eo n a n t i o x i d a n t e n z y m ea c t i v i t i e s ,m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y ,s o u b l es u ga rc o n t e n t ,h e a ts t ab l e p r o t e i nc o n t e n to fa n t h e r ,p o l l e n g r a i na nd s t i g m a v i a b i l i t y we r e s t u d i e d ．T h e r e s u l t s s h o w e d t h e s u pe r o x i d ed i s m u t a s e (S O D ),c a t a l a s e (C A T ),p e r o x i d a s e (P O D )a c t i v i t i e s i na n t h e r i n c r e a s e do b v i o u s l y a t e a r l y s t a g e u n d e r h i g h t e m pe r a t u r e s t r e s s ,t h e nd e c r e a s e d r a p i d l y ,t h ea n t i o x i d a n te n z y m ea c t i v i t y o fa n t h e ro fh e a tt o l e r a n t l i n e s w a ss i g n if i c a n t l y h i gh e rt h a nt h a to fh e a t s e n s i t i v e l i n e s ．C o m p a r e dw i t hh e a t s e n s i t i v e l i n e s ,h i g h e r h e a t s t a b l e p r o t e i nc o n t e n t a n ds o u b l e s u ga r c o n t e n t ,l o w e r m a l o n d i a l d e h y d e (M D A )c o n t e n ta n dr e l a t i v ec o n d u c t i v i t y we r ef o u n di na n t h e ro fh e a t t o l e r a n t l i n e s ．T h ea n t h e r d e h i s c e n c e c o e f f i c i e n t ,p o l l e ng r a i n sn u m b e ro nth es ti g m a ,p o l l e nv i a b i l i t y a n ds t i g m av i a b i l i t y ofh e a t t o l e r a n t l i n e s w e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e o f h e a t s e n s i t i v e l i n e s ．I t s h o w e d t h a t h y b r i d sm i gh t i n h e r i t t h e h e a t t o l e r a n c e f r o m t h e p a r e n t ９９６．T h ea n t i o x i d a n te n z y m ea c t i v i t y ,m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y ,he a ts t a b l e p r o t e i nc o n t e n to fa n t h e ra n d p o l l e nv i a b i l i t yc a nb eu s e da sh e a t r e s i s t a n c e ide n t if i c a t i o n i n d e x e s i n r i c e ．K e yw o r d s :r i c e ;r e c o m b i n a n t i n b r e d l i n e s ;h e a d i n g s t a g e ;h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s ;f l o w e r o r g a n ;p h y s i o l o g i c a l c h a r a c Ｇt e r i s t i c s 张桂莲,张顺堂,肖浪涛,等．抽穗开花期高温胁迫对水稻花药㊁花粉粒及柱头生理特性的影响．中国水稻科学,２０１４,２８(２):１５５Ｇ１６６．摘㊀要:以６个耐热性差异较大的水稻重组自交系及其亲本９９６(热钝感)和４６２８(热敏感)为材料,于抽穗开花期在人工气候室进行高温处理,研究高温胁迫对耐热性不同水稻株系花药抗氧化酶活性㊁膜透性㊁可溶性糖含量㊁热稳定蛋白含量㊁花粉粒及柱头活力的影响.结果表明,高温胁迫下,花药超氧化物歧化酶(S O D )㊁过氧化物酶(P O D )及过氧化氢酶(C A T)活性呈先上升后下降的趋势,耐高温株系花药的S O D ㊁P O D 及C A T 活性显著高于热敏感株系.与热敏感株系相比,高温下耐高温株系花药具有较高的热稳定蛋白含量㊁可溶性糖含量㊁较低的丙二醛(M D A )含量和相对电导率.高温下耐高温株系的花药开裂系数㊁柱头上花粉粒数㊁花粉活力和柱头活力显著高于热敏感株系.这表明,杂交后代可能遗传了亲本９９６的一些耐热性状.因此,花药抗氧化酶活性㊁膜透性㊁热稳定蛋白含量和花粉活力均可作为水稻耐热性鉴定指标.关键词:水稻重组自交系;抽穗开花期;高温胁迫;花器官;生理特性中图分类号:Q ９４４５８;Q ９４８７８㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１４)０２Ｇ０１５５Ｇ１２收稿日期:２０１３Ｇ０５Ｇ３０;修改稿收到日期:２０１３Ｇ１１Ｇ２４.基金项目:国家自然科学基金资助项目(３０９００８７４);湖南省自然科学基金资助项目(１１J J ３０２６);湖南省科技计划博士后专项(２０１２R S ４０３７);湖南省教育厅青年基金项目(Y B ２００９B ０２３);作物学开放基金资助项目(Z WK F ２０１３０１).５５１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),２０１４,２８(２):１５５－１６６h t t p ://w w w．r i c e s c i ．c n D O I :１０．３９６９/j．i s s n ．１００１Ｇ７２１６．２０１４．０２．００７㊀㊀近年来,伴随全球工业化进程的加速,全球平均气温升高,极度高温天气频发,高温热害已成为作物生长的主要限制因素之一[１].据研究,在作物生殖生长阶段,温度每超过最适温度１ħ,小麦㊁玉米和水稻的粒重分别下降４％㊁３％和１％,产量损失达１０％以上[２].近５０年来,我国长江流域发生重大水稻高温热害事件有６次[３],如２００３年７月下旬至８月上旬,中国南方稻区发生了历史上罕见的高温天气,使水稻遭受严重的热害,水稻产量大幅下降[４,５].２００６年,川渝地区发生百年不遇的特大高温干旱灾害,导致当年川渝地区水稻减产２５％以上,局部甚至减产５０％以上[６].高温热害已成为限制我国南方稻区水稻安全生产的瓶颈.在全球气候持续变暖㊁短期高温频发的背景下,开展水稻耐热性研究对促进水稻持续㊁安全生产意义重大.水稻生殖生长阶段对高温胁迫的敏感程度高于营养生长阶段.据报道,将开花期的水稻在３５ħ以上高温条件下处理２h,水稻花粉育性会显著降低[７],导致花粉育性降低的原因是由于水稻的雄性器官受到高温危害,花药不开裂或开裂受阻[８,９],散发到柱头上的花粉粒数不足[１０],扰乱了正常授粉;同时,代谢过程遭到破坏,降低了花粉活力与萌发力,阻碍了花粉管延长[１１,１２],而且花粉活力㊁花粉萌发率与胁迫温度和持续时间都有关,高温胁迫破坏了花药细胞膜结构与功能,影响了花粉活力与萌发能力,且品种间存在显著差异[１３,１４].E k a n a y a k e 等[１５]研究发现,水稻每朵花的柱头上至少需要接收２０个以上的花粉粒才能保证正常受精及结实,授粉量低于这个数目就会造成小花不育.目前,关于高温对水稻花器官影响的系统报道不多,关于水稻特别是杂交稻抗高温遗传的报道甚少.本研究从花药㊁花粉粒和柱头等方面研究高温胁迫对水稻花器官的影响,目的是探明高温胁迫对水稻的伤害机理,找出耐热性相关的生理生化指标,为选育耐热性水稻品种或改良现有超高产水稻品种的耐热性提供理论依据.１㊀材料与方法１．１㊀试验材料２００３年夏季,在湖南农业大学水稻试验基地采用９９６和４６２８为亲本配制杂交组合.其后,在F１自交获F２分离群体(３１８个单株)的基础上,采用单粒传法连续自交构建了重组自交系群体(２８６个株系).通过连续多年的人工气候室高温处理和自然高温,以结实率为耐热性表型鉴定指标,获得了耐热性差异较大的６个株系,即耐热株系２６２㊁２５２㊁２０４,热敏感株系０８２㊁１４４㊁０２８.本研究所用耐热株系２６２㊁２５２㊁２０４及其耐热亲本９９６,热敏感株系０８２㊁１４４㊁０２８及其热敏感亲本４６２８的种子均由湖南农业大学水稻科学研究所提供.１．２㊀田间种植与高温处理试验于２０１１年和２０１２年在湖南农业大学试验田进行.２０１１年,各材料分三期播种,即３月２８日㊁４月４日和４月１１日播种,５月１日㊁５月８日和５月１５日三次移栽.２０１２年,各材料于３月２７日㊁４月３日和４月１０日分三期播种,４月２９日㊁５月６日和５月１３日三次移栽.高温处理前１５d选择生长发育进程基本一致的植株移栽于盆钵(盆钵内径２６６mm,高１９０mm)中,每钵３株,共１００盆.当每株有４个分蘖穗抽出剑叶１c m左右时,用红色纤维绳标记稻穗,移入人工气候室(面积为１４m２)分别进行高温和适温处理,高温处理温度为３７ħ(９:００－１７:００)/３０ħ(１７:００－９:００),适温处理温度为３０ħ(９:００－１７:００)/２５ħ(９:００－１７:００),处理期间相对湿度控制在７５％左右,植株冠层光通量密度为８５０μm o l/(m２ s),高温连续处理５d后将水稻植株移至室外直至成熟.处理期间,分别于处理后１㊁２㊁３㊁４和５d上午取标记穗相同部位颖花的花器官测定各项生理指标,每处理重复３次.１．３㊀测定项目及方法１．３．１㊀花药抗氧化酶活性及丙二醛含量的测定花药超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)㊁过氧化氢(C A T)酶活性及丙二醛(M D A)含量的测定参照李合生等[１６]的方法;花药电解质渗漏率测定参照张宪政[１７]方法;花药可溶性糖含量测定参照李合生等[１６]的方法;花药热稳定蛋白含量测定参照F u等[１８]的方法.１．３．２㊀花粉粒大小测定于高温处理后１㊁２㊁３㊁４和５d上午,任选标记穗相同部位颖花的２０个花药,在显微镜下测量花粉的直径,每花药测量１０个花粉.花粉活力的测定采用过氧化物酶测定法[１９]:于高温处理后１㊁２㊁３㊁４和５d上午取当天即将开放的颖花(花药已达颖壳顶部)５朵,用镊子从５朵颖花的花药中挤取花粉混合放于干净载玻片上,加试剂Ⅰ(０．５％联苯胺,６５１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)０５％αＧ萘酚,０．２５％碳酸钠各１０m L 混合均匀)和０３％过氧化氢各１滴,摇匀后盖上盖玻片,３０ħ下经１０m i n 后在低倍显微镜下观察３个制片,每片取５个视野,统计其花粉活力.以花粉粒表面有花粉直径的１/４的突起的为有活力的花粉.１．３．３㊀柱头活力测定每材料于高温处理４d 后的上午移出人工气候室,取１０穗,开花前剪去已开花的颖花并套袋,用自然条件下正常花粉进行饱和授粉,共授３００朵颖花,授粉后剪去未开颖花并套袋,成熟时考察其结实率,以此来判断各处理的柱头活力.１．４㊀数据分析所有实验数据处理和方差分析采用M i c r o s o f t E x c e l 和S A S 软件完成.２㊀结果与分析２．１㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻结实率的影响从表１可知,高温胁迫导致亲本９９６和４６２８及其重组自交株系结实率降低,高温下亲本９９６两年的结实率显著高于亲本４６２８,耐高温株系２６２㊁２５２㊁２０４的两年结实率显著高于热敏感株系０８２㊁０２８㊁１４４.这说明亲本９９６与４６２８,耐高温株系２６２㊁２５２㊁２０４与热敏感株系０８２㊁０２８㊁１４４在耐热性方面有显著的差异.２．２㊀高温胁迫对水稻花药抗氧化系统酶活性的影响２．２．１㊀对水稻花药S O D 活性的影响从表２可知,与对照相比,高温胁迫下,亲本９９６和４６２８花药S O D 活性升高,至处理３d 后达最大值,亲本９９６和４６２８分别比适温下上升１７．０８％和６．６０％;随后呈现下降趋势,相同处理条件下,９９６的S O D 活性始终高于４６２８,而且差异达显著水平(处理１d 后除外);重组自交系株系花药S O D 活性表现趋势与亲本基本一致,高温胁迫下３个耐高温株系花药的S O D 活性均显著高于３个热敏感株系(处理１d 后除外).２．２．２㊀对水稻花药P O D 活性的影响从表３可知,高温胁迫初期,亲本９９６和４６２８花药P O D 活性升高,处理３d 后达最大值,９９６和４６２８分别比适温增加２６．５６％和１７．４５％.随着胁迫时间延长,P O D 活性下降,至处理５d 后,９９６和４６２８均显著低于适温.亲本９９６花药P O D 活性在处理期间显著高于４６２８;对重组自交系株系花药S O D 活性而言,表现趋势与亲本基本一致,整个处理期间,３个耐高温株系花药的P O D 活性显著高于３个热敏感株系.２．２．３㊀对水稻花药C A T 活性的影响高温胁迫对花药C A T 活性的影响见表４.高温下,亲本９９６和４６２８花药C A T 酶活性升高,至处理３d 后达最大值,９９６和４６２８分别比适温增加１２３４％和５．６２％;随后有所下降,处理５d 后,亲本９９６比适温增加９．０５％,而４６２８则低于适温.相同条件下,亲本９９６花药的C A T 活性显著高于亲本４６２８;对重组自交系株系而言,花药C A T 活性表现趋势与亲本基本一致,整个处理期间,３个耐高温株系花药的C A T 活性均显著高于热敏感株系.表１㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻结实率的影响T a b l e １．E f f e c t o f h e a t s t r e s s o n t h e s e e d Ｇs e t t i n g r a t e o f r i c e d u r i n g h e a d i n g Ｇf l o w e r i n g s t a ge ．％材料M a t e r i a l２０１１年结实率S e e d s e t t i n g ra t e i n２０１１高温H i g h t e m p e r a t u r e 适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ２０１２年结实率S e e d s e t t i n g ra t e i n２０１２高温H i g h t e m p e r a t u r e 适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ９９６６４．３４ʃ１．４８c ８３．４５ʃ２．８４a ６６．６３ʃ１．８７b ８６．５４ʃ１．３０a ４６２８３３．３６ʃ１．１３d ８１．３２ʃ１．８７b ３６．７６ʃ０．６６c ８３．１２ʃ１．５８a 耐高温株系２６２H T L ２６２６０．７２ʃ１．１５c ８２．１６ʃ２．３８a b ６４．８７ʃ２．４０b ８４．６５ʃ１．６９a 耐高温株系２５２H T L ２５２６４．９６ʃ１．４９c ８６．１１ʃ１．６４a ６５．４３ʃ２．５５b ８８．３４ʃ３．３６a 耐高温株系２０４H T L ２０４５９．８５ʃ１．２０c ８６．５７ʃ１．８２a ６２．３４ʃ２．５６b ８７．５６ʃ３．５０a 热敏感株系０８２H S L ０８２１４．７７ʃ０．４４e ８６．４９ʃ１．９９a １５．２３ʃ０．６１d ８８．３４ʃ２．８３a 热敏感株系０２８H S L ０２８１６．４６ʃ０．６７e ８８．３３ʃ１．６８a １７．３４ʃ０．５２d ８７．２３ʃ２．８８a 热敏感株系１４４H S L １４４１３．６６ʃ０．３８e８１．８６ʃ３．０３b１５．２３ʃ０．３０d８３．７６ʃ３．４３a㊀㊀同一列中,数据后跟不同小写字母表示差异显著(P ＜０．０５).下同.V a l u e s f o l l o w e db y d i f f e r e n ts m a l l l e t t e r s i nac o l u m n m e a ns i gn i f i c a n td i f f e r e n c ea t０．０５l e v e l ．H T L ,H e a t t o l e r a n t l i n e ;H S L ,H e a t s e n s i t i v e l i n e ．T h e s a m e a s b e l o w．７５１张桂莲等:抽穗开花期高温胁迫对水稻花药㊁花粉粒及柱头生理特性的影响８５１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)表２㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花药S O D活性的影响T a b l e２．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o nS O Da c t i v i t y o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n gＧf l o w e r i n g s t a g e．U/g 材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F２D A F３D A F４D A F５D A F９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３７．６１ʃ４．４０a１６５．３３ʃ５．２９a１８１．８５ʃ５．８２a１７５．４２ʃ５．９６a１５６．５８ʃ５．４８a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３６．４２ʃ３．４１a１４５．６５ʃ５．８３b１５５．３２ʃ４．９７b１４８．５２ʃ３．７１b１３７．６１ʃ５．６４b ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３４．６３ʃ５．３９a１５４．４１ʃ３．８６a b１６２．３６ʃ３．９０b１５６．８２ʃ２．９８a b１３９．２３ʃ４．１８b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３６．４１ʃ４．６４a１４２．１０ʃ２．８４b１５２．３１ʃ３．８１b c１５０．８５ʃ２．７２b１３３．３２ʃ３．７３b c 耐高温株系２６２H T L２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３６．４５ʃ４．３７a１６３．７３ʃ５．２４a１８４．５１ʃ４．２４a１７７．７６ʃ４．０９a１５９．１３ʃ５．０９a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３６．１７ʃ２．８６a１４５．９６ʃ３．０７b１５５．３６ʃ２．９５b１４８．３９ʃ２．８２b１３９．５１ʃ４．７４b 耐高温株系２５２H T L２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３５．４５ʃ４．６１a１６１．８７ʃ５．５０a１８７．７９ʃ８．０７a１７８．３６ʃ７．６７a１５７．３０ʃ３．９３a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３５．９０ʃ３．６７a１４７．２９ʃ３．９８b１５４．１３ʃ３．２４b１５０．２９ʃ３．１６b１３６．７３ʃ２．７３b 耐高温株系２０４H T L２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３７．１９ʃ２．６１a１６０．１１ʃ３．０４a１８５．２２ʃ４．６３a１８０．３９ʃ４．５１a１６０．２２ʃ２．８８a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３５．２７ʃ３．７９a１４３．７３ʃ４．０２b１５７．１２ʃ５．８１b１４７．６１ʃ５．４６b１３６．７２ʃ５．６１b 热敏感株系０８２H S L０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３２．２６ʃ２．３８a１５４．１２ʃ２．７７b１６０．５６ʃ２．４１b１５１．１３ʃ２．２７b１４２．２８ʃ５．４１b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１２９．６７ʃ５．５８a１４４．９５ʃ６．２３b１５４．１９ʃ５．２４b１４０．５７ʃ４．７８b c１４１．２４ʃ２．２６b 热敏感株系０２８H S L０２８㊀高温H i g h t e m e p r a t u r e１３５．７６ʃ５．５７a１５１．５１ʃ６．４２b１６３．５６ʃ５．２３b１４９．３７ʃ４．７８b１４２．１７ʃ３．９８b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３０．９５ʃ３．２７a１４２．７６ʃ３．５７b１５６．３３ʃ１．５６b１４４．１８ʃ１．４４b１３８．５８ʃ４．０２b 热敏感株系１４４H S L１４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１３５．２０ʃ３．９２a１５２．１９ʃ４．５０b１６２．２５ʃ３．７３b１５０．１６ʃ３．４５b１４３．１９ʃ４．４４b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１３１．８７ʃ４．６２a１４３．８６ʃ５．０４b１５６．２６ʃ６．５６b１４３．１８ʃ６．０１b１３９．３５ʃ４．１８b ㊀㊀D A F－处理后天数.下同.D A F,D a y s a f t e r t r e a t m e n t．T h e s a m e a s i n t a b l e s b e l o w．表３㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花药P O D活性的影响T a b l e３．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o nP O Da c t i v i t y o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n gＧf l o w e r i n g s t a g e．O D４７０ m i n－１g－１材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F２D A F３D A F４D A F５D A F９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４８．６１ʃ１．７０a５４．３０ʃ１．９０a６１．３２ʃ２．１５a５４．１４ʃ０．９７a４２．２０ʃ０．７６b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e４４．９１ʃ１．１７b４６．３４ʃ１．２０b４８．４５ʃ１．２５c４５．３１ʃ１．０４c４６．２７ʃ１．０６a ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４５．９１ʃ１．８４a４７．６４ʃ１．９１b５６．２１ʃ２．２５a b４８．９５ʃ０．９３b３８．５６ʃ０．７３c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e４３．２１ʃ０．７８b４５．５３ʃ０．８２c４７．８６ʃ０．８６c４５．４２ʃ１．６４c４５．８１ʃ１．６５a 耐高温株系２６２H T L２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４８．６８ʃ１．５６a５３．０５ʃ１．７０a５９．５２ʃ１．９０a５３．８４ʃ１．７３a４２．１５ʃ１．７７b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e４５．０７ʃ０．８６a b４６．８５ʃ０．８９b４７．５０ʃ０．９０d４５．７３ʃ０．８７c４６．１３ʃ１．９９a 耐高温株系２５２H T L２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４７．８５ʃ１．１０a５５．１１ʃ１．２７a６１．５７ʃ１．４２a５５．２５ʃ１．２７a４３．１１ʃ１．０８a b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e４３．９８ʃ１．３６b４５．８６ʃ１．４２b c４８．１２ʃ１．４９c４４．９３ʃ１．３９c４５．４４ʃ１．３２a 耐高温株系２０４H T L２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４９．６４ʃ１．７４a５４．４８ʃ１．９１a６２．６５ʃ１．１９a５３．５３ʃ１．８７a４１．４４ʃ１．１２b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e４４．７５ʃ１．８８b４６．２７ʃ１．９４b４９．７８ʃ２．０９c４５．２６ʃ１．９０c４７．２５ʃ１．７０a 热敏感株系０８２H S L０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４１．９２ʃ１．８０b４８．１８ʃ２．０８b５３．２８ʃ２．２９b４６．６９ʃ２．１４b３７．２７ʃ１．１２c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e３９．６６ʃ０．９９b c４４．５７ʃ１．１１c４７．９３ʃ１．２０c d４３．２５ʃ１．０８c４４．４３ʃ１．４２a 热敏感株系０２８H S L０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４３．４９ʃ１．２６b４８．１８ʃ１．４０b５１．１１ʃ１．４８b c４７．５５ʃ１．４４b３８．６１ʃ０．７３b c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e３８．７３ʃ１．０５c４３．７３ʃ１．１８c４６．７８ʃ１．２６d４５．３９ʃ１．２３c４４．３６ʃ１．０２a 热敏感株系１４４H S L１４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e４２．５３ʃ１．５３b４９．１４ʃ１．７７b５２．１３ʃ１．８b４４．１２ʃ１．８０c３７．６７ʃ１．１７c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e３７．０３ʃ１．１１c４４．８５ʃ１．３５c４５．９６ʃ１．３８d４１．２９ʃ１．２４c d４３．７９ʃ１．５３a表４㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花药C A T活性的影响T a b l e４．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o nC A Ta c t i v i t y o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n gＧf l o w e r i n g s t a g e．m g m i n－１g－１材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F２D A F３D A F４D A F５D A F９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１１．５１ʃ０．４０a１２．６２ʃ０．４４a１２．９３ʃ０．１９a１２．７３ʃ０．１９a１２．６５ʃ０．３０a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．８０ʃ０．２５a１１．４２ʃ０．２７b１１．５１ʃ０．２４b１１．５８ʃ０．２３b１１．６０ʃ０．３５a b ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１０．６５ʃ０．３１a１１．２０ʃ０．３２b１１．８４ʃ０．３６b１１．２５ʃ０．３４b１０．２７ʃ０．２９b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．１８ʃ０．１９b１０．８０ʃ０．２１b c１１．２１ʃ０．４１b c１１．３５ʃ０．４２b１０．６３ʃ０．２０b 耐高温株系２６２H T L２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１１．２２ʃ０．４５a１２．６３ʃ０．４３a１２．９８ʃ０．４４a１２．６５ʃ０．４７a１２．２８ʃ０．２９a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．４６ʃ０．４７a b１１．１１ʃ０．４７b１１．３６ʃ０．４８c１１．４５ʃ０．４８b１１．１８ʃ０．２５b 耐高温株系２５２H T L２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１１．１４ʃ０．２７a１２．５１ʃ０．３４a１２．７２ʃ０．４４a１２．４２ʃ０．４５a１２．１７ʃ０．４５a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．２６ʃ０．３７b１０．９８ʃ０．３８b１１．１３ʃ０．３９c１０．９５ʃ０．３９b１０．７８ʃ０．３８b 耐高温株系２０４H T L２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１１．１１ʃ０．３２a１２．５８ʃ０．２４a１２．９１ʃ０．２５a１２．５３ʃ０．３４a１２．２３ʃ０．２３a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．６５ʃ０．３８a１１．２２ʃ０．３５b１１．４２ʃ０．３５b１１．５５ʃ０．４０b１１．３５ʃ０．３５b 热敏感株系０８２H S L０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１０．３３ʃ０．３１b１１．１８ʃ０．３１b１１．６８ʃ０．３３b１１．２０ʃ０．３１b１０．５２ʃ０．２９b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．１９ʃ０．３３b１０．７８ʃ０．５１c１１．１２ʃ０．５２c１０．９８ʃ０．５１b１０．６２ʃ０．５０b 热敏感株系０２８H S L０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１０．２８ʃ０．２０b１１．０８ʃ０．３９b１１．５７ʃ０．４０b１０．９８ʃ０．２８b１０．１１ʃ０．３５b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e１０．０９ʃ０．２３b１０．６５ʃ０．２４c１０．９８ʃ０．２８c１０．６３ʃ０．２４b c１０．３５ʃ０．２４b 热敏感株系１４４H S L１４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e１０．２２ʃ０．３２b１０．９７ʃ０．３３b１１．５８ʃ０．４５b１０．９７ʃ０．３３b１０．３５ʃ０．４５b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e９．９９ʃ０．３５b１０．５４ʃ０．２１c１０．８７ʃ０．３２c１０．３６ʃ０．２１c１０．３６ʃ０．３３b２．３㊀高温胁迫对水稻花药相对电导率和M D A含量的影响２．３．１㊀对水稻花药相对电导率的影响㊀㊀电解质外渗率是评价细胞膜透性的一种有效方法,电解质外渗率一般用相对电导率表示.表５显示,高温胁迫下,水稻花药相对电导率增加,且随着胁迫时间延长,保持持续增加趋势.胁迫期间,亲本９９６花药相对电导率显著低于４６２８,３个耐高温株系花药相对电导率显著小于３个热敏感株系(处理１d后除外).２．３．２㊀M D A含量㊀㊀M D A是膜脂过氧化作用的最终产物,也是膜系统受害的重要指标之一.由表６可知,M D A含量变化趋势与相对电导率基本一致.花药M D A含量在高温胁迫下升高,胁迫时间越长,M D A含量上升趋势越明显.胁迫期间,亲本９９６花药M D A含量显著低于４６２８,３个耐高温株系花药M D A含量低于３个热敏感株系,特别在高温处理３d后表现更为明显.２．４㊀高温胁迫对水稻花药可溶性糖和热稳定蛋白含量的影响２．４．１㊀对水稻花药可溶性糖含量的影响从表７可知,高温胁迫下,水稻花药可溶性糖含量降低,处理３d后,亲本９９６和４６２８分别比适温下降１４．５７％和２３．３１％,且随着胁迫时间延长,花药可溶性糖含量保持持续下降趋势,处理５d后,亲本９９６和４６２８花药可溶性糖含量分别比适温下降２２．９５％和２９．５１％.相同处理条件下,亲本９９６花药可溶性糖含量高于４６２８.对重组自交系株系而言,花药可溶性糖含量变化趋势与亲本一致,高温胁迫期间,３个耐高温株系花药可溶性糖含量均高于３个热敏感株系.２．４．２㊀对水稻花药可溶性糖和热稳定蛋白含量的影响从表８可知,与适温对照相比,高温逆境下,亲本９９６和４６２８花药热稳定蛋白含量增加,处理３d９５１张桂莲等:抽穗开花期高温胁迫对水稻花药㊁花粉粒及柱头生理特性的影响０６１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)表５㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花药相对电导率的影响T a b l e５．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o n r e l a t i v e c o n d u c t i v i t y o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n gＧf l o w e r i n g s t a g e．％材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F２D A F３D A F４D A F５D A F９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e５９．８８ʃ１．５０b６５．４５ʃ１．６４b７０．２９ʃ１．７６b７３．６９ʃ１．８４b８５．７９ʃ２．１４b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５６．５０ʃ１．７０b６５．２９ʃ１．９６b６８．０３ʃ２．０４b６９．３８ʃ２．０８b c６９．０４ʃ２．０７c ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６４．２２ʃ１．８０a７２．２０ʃ２．０２a７５．６１ʃ２．１２a８５．６１ʃ２．４０a９２．４２ʃ２．５９a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５６．７２ʃ１．０８b６６．７１ʃ１．２７a b６７．８７ʃ１．２９b６９．０２ʃ１．３１c６８．８４ʃ１．３１c 耐高温株系２６２H T L２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６０．８７ʃ１．４６a６６．１８ʃ１．６１a７１．１４ʃ１．８０a b７３．８２ʃ１．７７b８３．１６ʃ２．１２b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５９．１０ʃ１．３０b６０．９８ʃ１．３４c６２．４８ʃ１．４７c６４．１９ʃ１．４１d６５．１２ʃ２．３５c 耐高温株系２５２H T L２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６０．１１ʃ２．２２a６５．９５ʃ２．４４b６９．８３ʃ２．６０b７２．１６ʃ２．７６b８２．６１ʃ３．０６b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５８．７６ʃ２．０６b６０．３３ʃ２．１１c６２．１２ʃ２．２７c６３．８７ʃ２．５４d６４．９６ʃ２．２７c 耐高温株系２０４H T L２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e５９．３８ʃ１．１３b６４．７５ʃ１．２３b６８．７０ʃ１．３１b７１．０８ʃ１．３５b８１．２４ʃ１．５４b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５８．１８ʃ１．８０b６０．０５ʃ１．８６c６１．７５ʃ１．９１c６２．９５ʃ１．９５d６４．５９ʃ２．００c 热敏感株系０８２H S L０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６５．１３ʃ１．８３a７１．３８ʃ２．００a７６．４０ʃ２．１４a８７．４８ʃ２．４９a９４．１８ʃ２．６４a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e６０．１７ʃ２．８３a６３．０５ʃ２．９６b６４．２９ʃ３．０２b c６５．１１ʃ３．０６c d６５．８９ʃ３．１０c 热敏感株系０２８H S L０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６４．７４ʃ２．２７a７０．９８ʃ２．４８a７６．１２ʃ２．６６a８７．０８ʃ３．０５a９３．７６ʃ３．２８a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５９．８９ʃ１．３８a b６２．４１ʃ１．４４b c６３．９６ʃ１．４７c６４．３０ʃ１．４８d６５．２６ʃ２．１２c 热敏感株系１４４H S L１４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６４．１１ʃ２．７６a６９．９８ʃ３．０１a７５．８５ʃ３．２６a８６．１０ʃ３．７０a９２．４０ʃ３．９７a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５９．６０ʃ１．９１b６１．９０ʃ１．９８c６３．４２ʃ２．０３c６３．９４ʃ２．０５d６４．８７ʃ２．０８c表６㊀抽穗开花期高温胁迫对花药M D A含量的影响T a b l e６．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o nM D Ac o n t e n t o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n gＧf l o w e r i n g s t a g e．μm o l/g 材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F２D A F３D A F４D A F５D A F９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６．９２ʃ０．１７b７．１８ʃ０．１８b７．６２ʃ０．１９b８．２３ʃ０．１９b９．０９ʃ０．２１b㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５．８１ʃ０．１７c６．１７ʃ０．１９d７．０５ʃ０．２１b c７．２６ʃ０．２５c６．９５ʃ０．２４c４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e７．１２ʃ０．２０a７．４３ʃ０．２１a８．４８ʃ０．２４a９．０７ʃ０．１７a９．６２ʃ０．１８a㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５．９７ʃ０．１１c６．６４ʃ０．１３c６．９６ʃ０．１３c７．１４ʃ０．１４c６．８６ʃ０．１４c耐高温株系２６２H T L２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e７．２３ʃ０．３３a７．２５ʃ０．２６a b７．８６ʃ０．３１a b８．３４ʃ０．２９b９．１２ʃ０．２７b㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e６．１３ʃ０．２０c６．３４ʃ０．２７c６．６３ʃ０．２８c７．１２ʃ０．３０c７．１５ʃ０．１６c耐高温株系２６２H T L２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６．９８ʃ０．１６a b７．２５ʃ０．２４b７．４８ʃ０．２５b８．２１ʃ０．２７b８．９８ʃ０．３９b㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５．８４ʃ０．２０c６．１２ʃ０．１５d６．５８ʃ０．２０c６．９８ʃ０．１７c６．９８ʃ０．２４c耐高温株系２０４H T L２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e６．８０ʃ０．１３b７．０５ʃ０．１３b７．３１ʃ０．１４b７．９８ʃ０．１５b８．８５ʃ０．２６b㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５．７８ʃ０．１６c５．９７ʃ０．２２d６．１５ʃ０．２３d６．８６ʃ０．２５c６．８９ʃ０．１９c热敏感株系０８２H S L０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e７．６５ʃ０．３１a７．９８ʃ０．３３a８．７２ʃ０．３６a９．３１ʃ０．３７a９．８５ʃ０．３９a㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e６．２５ʃ０．１９c６．６７ʃ０．１３c６．８７ʃ０．１４c７．１２ʃ０．１４c７．２１ʃ０．１４c热敏感株系０２８H S L０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e７．２３ʃ０．２２a７．５７ʃ０．１６a８．５９ʃ０．１８a９．１５ʃ０．１９a９．７６ʃ０．２５a㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e６．１８ʃ０．１６c６．２５ʃ０．１０c d６．５１ʃ０．２５c６．９３ʃ０．１１c７．０５ʃ０．２５c热敏感株系１４４H S L１４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e７．１４ʃ０．２０a７．４３ʃ０．２０a８．２４ʃ０．３３a８．９８ʃ０．２５a９．６２ʃ０．３７a㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e５．８８ʃ０．０９c６．１３ʃ０．２１d６．３３ʃ０．３２c d６．８４ʃ０．２３c６．８５ʃ０．１０c表７㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花药可溶性糖含量的影响T a b l e ７．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o n s o u b l e s u g a r c o n t e n t o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n g Ｇf l o w e r i n g s t a ge ．％材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F ２D A F ３D A F ４D A F ５D A F ９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ７．２３ʃ０．２２b６．８５ʃ０．２１b c６．４５ʃ０．２０c d６．１３ʃ０．１５b５．７４ʃ０．１６b㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ７．３５ʃ０．２５a ７．４５ʃ０．２５a ７．５５ʃ０．２６a ７．５８ʃ０．３３a ７．４５ʃ０．３２a ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ７．３５ʃ０．２６a ６．６５ʃ０．２３c ５．８９ʃ０．２３e ５．６５ʃ０．１４c ５．３５ʃ０．１５b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ７．４０ʃ０．２７a ７．６２ʃ０．２７a ７．６８ʃ０．２８a ７．６１ʃ０．１１a ７．５９ʃ０．１８a 耐高温株系２６２H T L ２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ７．４３ʃ０．２５a ７．１５ʃ０．１７b ７．０４ʃ０．２４b c ５．９５ʃ０．２６b ４．９６ʃ０．１２c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ７．７７ʃ０．１８a ７．８５ʃ０．２６a ７．９３ʃ０．１６a ７．７２ʃ０．２５a ７．６３ʃ０．１７a 耐高温株系２５２H T L ２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ７．２８ʃ０．１３a b ６．９８ʃ０．２７b ６．７５ʃ０．２０c ５．７３ʃ０．１３b c ４．９９ʃ０．１０c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ７．６２ʃ０．３１a ７．７５ʃ０．１６a ７．８６ʃ０．１２a ７．６２ʃ０．２７a ７．５５ʃ０．１１a 耐高温株系２０４H T L ２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ７．１４ʃ０．１９b ６．７５ʃ０．２４c ６．４３ʃ０．１２d ５．３１ʃ０．２１c d ４．８４ʃ０．０９c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ６．９５ʃ０．２５b c ７．１１ʃ０．２６b ７．２２ʃ０．２９b ７．５５ʃ０．１８a ７．５０ʃ０．１８a 热敏感株系０８２H S L ０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ６．６４ʃ０．２０c ５．７８ʃ０．１３d ５．５２ʃ０．１９e ４．７８ʃ０．１７d ４．３５ʃ０．１１d ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ７．３２ʃ０．２９a ７．４６ʃ０．２５a ７．５１ʃ０．１４a b ７．６８ʃ０．２２a ７．６２ʃ０．１６a热敏感株系０２８H S L ０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ６．６４ʃ０．１０c ５．５７ʃ０．１９d ５．４２ʃ０．１５e ５．０７ʃ０．０９d ４．５９ʃ０．１７c d ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ７．１８ʃ０．１４b ７．４５ʃ０．３０a ７．５６ʃ０．１７a ７．５９ʃ０．１５a ７．５６ʃ０．３２a 热敏感株系１４４H S L １４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ７．３７ʃ０．２２a ６．９５ʃ０．２３b ５．８９ʃ０．１１d ５．２４ʃ０．１６b ４．７５ʃ０．２１c ㊀适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ７．４５ʃ０．２８a７．２８ʃ０．１２a b７．３５ʃ０．１８b７．４１ʃ０．２５a７．３５ʃ０．１８a表８㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花药热稳定蛋白含量的影响T a b l e ８．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o nh e a t s t a b l e p r o t e i n c o n t e n t o f r i c e a n t h e r d u r i n g h e a d i n g Ｇf l o w e r i n g s t a ge ．％材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F ２D A F ３D A F ４D A F ５D A F ９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ６．２２ʃ０．１９a６．８６ʃ０．２１a７．２９ʃ０．２２a７．８８ʃ０．２４a８．３３ʃ０．２４a㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．１１ʃ０．１７c d ５．２２ʃ０．１８c ５．２６ʃ０．１８d ５．４０ʃ０．１８d ５．６１ʃ０．１９c d ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５．８０ʃ０．１５a b ５．９２ʃ０．１５b ６．２６ʃ０．１６b ６．５４ʃ０．２３b c ６．９０ʃ０．２４b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．１７ʃ０．０８c ５．２１ʃ０．０８c ５．２７ʃ０．０８d ５．３１ʃ０．１９d ５．３８ʃ０．１９d 耐高温株系２６２H T L ２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ６．３６ʃ０．１６a ７．１０ʃ０．３１a ７．５６ʃ０．１８a ８．１２ʃ０．２７a ８．７２ʃ０．３７a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．４４ʃ０．１２b c ５．５８ʃ０．１８b c ５．６５ʃ０．１１c ５．７８ʃ０．２３c ６．０５ʃ０．１８c 耐高温株系２２２H T L ２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ６．３１ʃ０．１３a ６．９６ʃ０．２２a ７．５３ʃ０．３２a ７．９３ʃ０．１７a ８．５７ʃ０．２７a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．３７ʃ０．０８c ５．４３ʃ０．１４c ５．５３ʃ０．２２c ５．６３ʃ０．１４c d ５．８７ʃ０．２０c 耐高温株系２０４H T L ２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ６．２８ʃ０．１２a ６．８４ʃ０．２７a ７．３５ʃ０．２６a ７．７３ʃ０．１２a ８．３５ʃ０．２９a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．２２ʃ０．１３c ５．３４ʃ０．１８c ５．４１ʃ０．１０c d ５．５９ʃ０．１０d ５．７５ʃ０．２１c 热敏感株系H S L ０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５．６０ʃ０．１４b ６．１４ʃ０．１５b ６．４３ʃ０．１３b ７．０８ʃ０．２３b ７．２５ʃ０．１６b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．２１ʃ０．１１c ５．５５ʃ０．２３c ５．９７ʃ０．１８b c ６．１１ʃ０．１９c ６．１５ʃ０．１２c 热敏感株系H S L ０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５．５１ʃ０．２１b ５．９９ʃ０．２３b ６．２６ʃ０．１８b ６．９０ʃ０．２６b ７．１４ʃ０．１３b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５．１８ʃ０．２２c ５．３１ʃ０．１２c ５．６２ʃ０．２２c ５．８４ʃ０．２０c ５．９２ʃ０．１４c 热敏感株系１４４H S L １４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５．３３ʃ０．２０c ５．８１ʃ０．１０b ６．０７ʃ０．２０b ６．７８ʃ０．２６b ６．９９ʃ０．１５b ㊀适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ５．１２ʃ０．１２c５．１９ʃ０．１８c５．４１ʃ０．０８c d５．７２ʃ０．２０c５．８７ʃ０．１０c１６１张桂莲等:抽穗开花期高温胁迫对水稻花药㊁花粉粒及柱头生理特性的影响图１㊀抽穗期高温胁迫对水稻花药开裂系数和柱头上花粉粒数的影响F i g．１．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o na n t h e rd e h i s c e n c e c o e f f i c i e n t a n d p o l l e n g r a i n s n u m b e r o n t h e s t i g m ao f r i c ed u r i n g h e a d i n gＧf l o w e r i n gs t a g e．后,９９６和４６２８分别比适温增加３８．５９％和２３．１６％,且随着胁迫时间延长,花药热稳定蛋白含量保持持续增加趋势.胁迫期间,亲本９９６花药热稳定蛋白含量显著高于亲本４６２８;对重组自交系株系而言,变化趋势与亲本一致,整个胁迫期间,３个耐高温株系花药热稳定蛋白含量增幅高于３个热敏感株系.２．５㊀高温胁迫对水稻花药开裂系数及柱头上花粉粒数的影响２．５．１㊀对水稻花药开裂系数的影响从图１可知,与适温对照相比,高温胁迫下,亲本９９６和４６２８花药开裂系数下降,说明高温胁迫下花药开裂受阻,但耐热亲本９９６下降幅度小于４６２８,且二者差异达显著水平.对重组自交系株系而言,表现趋势一致,相同条件下,３个耐高温株系花药开裂系数显著高于３个热敏感株系.相关分析表明,花药开裂系数与结实率存在显著正相关,相关系数为０．９４０８.２．５．２㊀对水稻柱头上花粉粒数的影响水稻结实率取决于受精率,而要正常受精首先取决于柱头上的花粉粒数,如果不能保证足够的花粉粒数,就不能正常受精结实[２０].从图１可知,与对照相比,高温胁迫下,水稻柱头上花粉粒数减少.相同条件下,亲本９９６柱头上花粉粒数显著多于４６２８,耐高温株系柱头上花粉粒显著多于热敏感株系.相关分析表明,高温下柱头上花粉粒数与花药开裂系数呈显著正相关,相关系数为０．９２６９∗.这表明,在高温下,较高的花药开裂系数有利于花药散落花粉,使柱头上有较多花粉着落的机会,从而保证正常受精,结实率较高.２．６㊀高温胁迫对水稻花粉活力和花粉粒大小的影响２．６．１㊀对水稻花粉活力的影响高温胁迫下,水稻花粉活力见表９.高温胁迫下水稻花粉活力降低,处理３d后,９９６和４６２８分别比适温降低１９．０１％和２３．４９％,且随着胁迫时间延长,呈现持续下降趋势,处理５d后,９９６和４６２８分别比适温降低２６．２２％和３４．８３％,相同条件下,９９６的花粉活力高于４６２８.高温胁迫下,重组自交系株系花粉活力变化趋势与亲本表现一致,特别是处理２６１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)表９㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花粉活力的影响T a b l e ９．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o n p o l l e n v i g o u r o f r i c e d u r i n g h e a d i n g Ｇf l o w e r i n g s t a ge ．％材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F ２D A F ３D A F ４D A F ５D A F９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ９２．８８ʃ２．２３a８５．８６ʃ３．０１b７５．８５ʃ２．６５b７０．８６ʃ２．４８b６８．９５ʃ２．０７b㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９３．８５ʃ４．０４a ９３．７５ʃ４．０３a ９３．６５ʃ４．０２a ９４．５５ʃ４．０７a ９３．４５ʃ４．２１a ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ８８．１８ʃ２．１２a ８１．９６ʃ３．２８b ７１．２５ʃ２．８５b c ６８．５５ʃ２．７４b c ６０．５８ʃ２．６０c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９２．８５ʃ３．１６a ９２．９８ʃ３．１６a ９３．１２ʃ３．１７a ９３．６５ʃ３．１８a ９２．９６ʃ３．１６a 耐高温株系２６２H T L ２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ９１．３５ʃ２．７４a ８６．３１ʃ１．９９a b ８０．６８ʃ２．５８b ７５．１１ʃ１．６５b ７０．１１ʃ２．２４b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９５．７５ʃ２．１１a ９５．１０ʃ３．０４a ９４．８０ʃ３．２２a ９４．３０ʃ２．２６a ９４．００ʃ２．２６a 耐高温株系２５２H T L ２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ９１．２４ʃ３．９２a ８６．２１ʃ１．９８b ８０．３５ʃ２．０１b ７４．８５ʃ２．６２b ６９．７５ʃ１．０５b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９５．５１ʃ３．３４a ９４．９５ʃ３．２３a ９４．６２ʃ１．９９a ９４．２２ʃ２．９２a ９３．９３ʃ３．８５a 耐高温株系２０４H T L ２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ９１．１５ʃ２．６４a ８６．００ʃ３．３５b ７９．８５ʃ３．３５b ７４．４１ʃ３．１３b ６９．５６ʃ１．５３b ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９５．２３ʃ２．６７a ９４．８２ʃ２．６５a ９４．３３ʃ１．７９a ９４．１５ʃ２．７３a ９３．８０ʃ３．６６a 热敏感株系０８２H S L ０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ９０．００ʃ３．６０a ８０．５３ʃ３．２２b c ７１．１０ʃ１．９９c ６６．００ʃ２．５１c ６３．００ʃ１．１３c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９４．５８ʃ１．８９a ９４．２０ʃ２．０７a ９４．１０ʃ２．５４a ９３．１２ʃ１．５８a ９３．００ʃ１．５８a 热敏感株系０２８H S L ０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ８９．８１ʃ２．３４a ８０．１５ʃ１．２８c ７０．９８ʃ１．８５c ６５．７７ʃ１．７１c ６２．５９ʃ２．２５c ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ９４．４３ʃ３．４０a ９４．１１ʃ２．４５a ９３．８２ʃ１．４１a ９２．９７ʃ２．３２a ９２．７１ʃ１．３９a 热敏感株系１４４H S L １４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ８９．６２ʃ３．４１a ７９．８６ʃ３．０３c ７０．７５ʃ１．４２c ６５．２１ʃ１．９６c ６２．１４ʃ１．４３c ㊀适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ９４．１３ʃ１．４１a９３．９６ʃ３．２９a９３．７０ʃ３．７５a９２．８８ʃ３．５３a９２．４５ʃ１．６６a表１０㊀抽穗开花期高温胁迫对水稻花粉粒大小的影响T a b l e １０．E f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o n p o l l e nd i a m e t e r o f r i c e d u r i n g h e a d i n g Ｇf l o w e r i n g s t a ge ．μm 材料与处理M a t e r i a l a n d t r e a t m e n t１D A F ２D A F ３D A F ４D A F ５D A F ９９６㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５３．５０ʃ２．１４b５３．４１ʃ２．１４b５３．３２ʃ２．００a５３．２１ʃ１．０６a５２．２４ʃ１．５４a b㊀适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ５０．３０ʃ１．８６b c ５０．３３ʃ１．９０b ５０．３５ʃ１．９５b ５０．２５ʃ２．２６b ５０．２２ʃ２．１６b ４６２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５７．４０ʃ１．０９a ５７．１２ʃ１．１８a ５６．８５ʃ１．２８a ５６．５３ʃ１．９８a ５６．４２ʃ２．００a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５５．９０ʃ１．３４a ５５．９０ʃ１．３５a ５５．９０ʃ１．４２a ５５．８０ʃ１．５６a ５５．８０ʃ１．８６a 耐高温株系２６２H T L ２６２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５５．０６ʃ１．７６a ５４．６２ʃ０．９３a b ５４．３３ʃ２．０１a ５３．９８ʃ１．８４a ５３．８１ʃ１．２９a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５２．６３ʃ１．２６b ５２．３３ʃ１．８８b ５２．１８ʃ１．３６b ５２．０５ʃ１．０９a b ５１．９９ʃ２．１３b 耐高温株系２５２H T L ２５２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５４．９１ʃ０．８２a b ５４．５４ʃ０．８２b ５４．２２ʃ１．９０a ５３．８５ʃ１．０２a ５３．６２ʃ１．５５a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５２．５８ʃ２．１６b ５２．２６ʃ１．１５b ５２．０９ʃ２．１９b ５１．９６ʃ１．３０b ５１．８７ʃ１．８２b 耐高温株系２０４H T L ２０４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５４．８４ʃ１．２１b ５４．４１ʃ２．１２b ５４．１１ʃ１．５７a ５３．７４ʃ１．６１a ５３．５４ʃ１．７７a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５２．４２ʃ２．０４b ５２．１８ʃ０．９４b ５２．９９ʃ０．９５a b ５１．８７ʃ２．０７b ５１．７８ʃ１．２４b 热敏感株系０２８H S L ０８２㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５８．０７ʃ１．０５a ５７．８９ʃ１．３３a ５７．５７ʃ１．９０a ５７．３０ʃ２．３５a ５７．１５ʃ１．２０a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５６．１５ʃ０．９５a ５５．９８ʃ１．０１a ５５．７８ʃ１．５６a ５５．６８ʃ１．００a ５５．６２ʃ１．００a 热敏感株系０２８H S L ０２８㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５７．９８ʃ２．０９a ５７．７８ʃ１．８５a ５７．４３ʃ１．２６a ５７．２１ʃ１．３７a ５７．０３ʃ１．９４a ㊀适温O p t i m a l t e m p e r a t u r e ５５．９４ʃ０．８４a ５５．８７ʃ１．３４a ５５．６９ʃ１．８９a ５５．６３ʃ１．５０a ５５．５３ʃ０．９４a 热敏感株系１４４H S L １４４㊀高温H i g h t e m p e r a t u r e ５７．８９ʃ１．３３a ５７．６７ʃ０．８７a ５７．３１ʃ１．４３a ５７．１５ʃ１．７７a ５６．９３ʃ１．２０a ㊀适温O p t i m a l t e m pe r a t u r e ５５．８５ʃ１．０１a５５．６１ʃ２．２８a５５．５８ʃ１．６６a５５．４５ʃ２．０５a５５．４１ʃ０．９４a３６１张桂莲等:抽穗开花期高温胁迫对水稻花药㊁花粉粒及柱头生理特性的影响。

高温胁迫对水稻产量和品质的影响研究

高温胁迫对水稻产量和品质的影响研究文道平，角述峰，杨航(云南省昆明市禄劝县气象局，昆明651500）摘要：随着全球气候变暖，高温胁迫已成为影响水稻种植业的关键性因素。

高温胁迫能降低水稻光合速率、加快蒸腾速率，会抑制水稻生长发育进程，导致其结实率和千粒重下降、蛋白质含量减少，进而影响水稻产量和品质。

研究高温胁迫对水稻产量和品质的影响，有助于种植者和研究人员更深入理解温度变化对水稻生长带来的潜在威胁，减轻高温胁迫的负面影响。

关键词：高温胁迫；水稻产量；水稻品质随着全球气候变化的加剧，极端气候事件发生频率明显上升，高温胁迫已成为影响农业生产的重要环境因素之一。

水稻是我国重要的粮食作物之一，水稻生产关乎我国粮食安全和民众的基本生活。

然而，高温胁迫对水稻生长的负面影响日益凸显，尤其是在水稻的抽穗、开花和灌浆期，高温胁迫不仅会影响水稻的形态特征，还会造成其蛋白质含量减少、水分蒸腾增加、光合作用效率下降等一系列生理生化反应，影响水稻的产量和品质[1]。

本文旨在探索高温胁迫对水稻产量和品质的影响，分析高温胁迫下水稻的形态特征和生理生化指标变化，为培育具有抗高温能力的水稻、改进水稻的栽培措施提供科学依据，也为提高水稻产量和品质提供了参考。

1高温胁迫对水稻生长的影响1.1高温胁迫对水稻形态特征的影响1.1.1植株生长和结构变化高温胁迫会加快水稻植株生长速率，缩短水稻生长周期，减少水稻的有效分蘖和穗数，从而影响水稻产量和品质。

此外，高温会使水稻叶片变小、叶面积减少，进而影响其光合作用效率和生长发育速度。

1.1.2器官发育和结实率变化高温胁迫会导致水稻开花时间发生变化，影响其授粉效率，导致其结实率降低，以及穗长缩短、穗粒数减少等穗形变化，这些因素都会影响水稻的最终产量。

1.1.3叶片和叶绿体变化因高温胁迫导致的叶绿体膜损伤，会使水稻叶绿体结构受损、叶片的光合作用受阻，致使水稻叶片出现变黄或白化现象。

1.1.4根系变化高温胁迫会改变水稻根毛的形态和密度，导致根系变短、根量减少，影响水稻根部对水分和养分的吸收。

抽穗扬花期高温胁迫对水稻光合作用的影响

抽穗扬花期高温胁迫对水稻光合作用的影响水稻是我国最主要的粮食作物，自20世纪以来，人类活动已经造成了全球气候不断变暖。

随之而来的不断升高的地球表面气温正对水稻生产产生深远的影响［1］。

而水稻的抽穗扬花期是水稻的高温敏感期，光合作用又是对高温最敏感的过程之一。

通过查阅资料我们发现对拔节期、花后、灌浆结实期高温胁迫下水稻光合作用的研究居多，但是对于抽穗扬花期的研究并不多见。

因此，本文拟在前人基础上，研究抽穗扬花期高温胁迫对水稻光合作用的影响，并期望对全球变暖条件下水稻的生理生产提供理论依据，为高温热害加剧条件下水稻的新育种研究提供方向。

标签：水稻；高温胁迫；抽穗扬花期；光合作用1水稻的生产价值水稻是最主要的三大粮食作物之一，播种面积占粮食播种面积的1/5，年产量约4.8亿吨，占世界粮食总产量的1/4，全世界二分之一以上的人口以水稻为主食。

我国水稻播种面占全国粮食作物的1/4，而产量则占一半以上。

全国约有2/3的人口以稻米为主食。

水稻是我国用世界7%的耕地养活世界22%人口的重要保障。

此外，水稻生产副产品用途极广。

米糠含有14％左右的蛋白质、15％左右的脂肪和20％的磷化合物等，是家畜的精饲料，也可提取糠油、脑磷素等。

谷壳可用来制装饰板。

稻草除可作家畜的粗饲料外，还可用于编成草苫。

2高温胁迫与水稻生产2.1高温影响水稻生理表现。

水稻属于喜温作物，其整个生长发育期间，需要一定量的积温，在适宜温度范围内，随着温度升高可以加快水稻生长和发育，但是极端高温会对水稻生长发育产生一定的阻碍，造成不可逆转的危害。

水稻生长最适日均温为25~30摄氏度［2］。

若营养生长期遭遇超过35℃高温时，水稻的生长将受到抑制，分蘖发生会减少、株高增加会减缓、叶鞘会变白失绿等，缩短了营养生长期。

彭少兵等研究发现水稻生长季节的夜晚气温每上升1摄氏度，水稻产量将会下降10%。

滕中华等研究發现，高温条件下，热敏感水稻品种叶片叶绿素含量与净光合速率下降幅度大于耐热品种，高温通过影响水稻光合作用，从而降低其灌浆速率和产物积累量，最终降低产量［3］。

高温热害对水稻生长发育的影响及防御对策

高温热害对水稻生长发育的影响及防御对策引言水稻是我国的主要粮食作物之一，具有重要的经济和社会意义。

随着全球气候变暖，高温热害对水稻的生长发育造成了严重的影响。

本文将探讨高温热害对水稻的影响及防御对策，以期引起社会对此问题的重视，并提出科学有效的应对措施，保障水稻生产的稳定和增产。

一、高温热害对水稻生长发育的影响1. 温度对水稻生长的影响温度是影响水稻生长发育的重要环境因素之一。

水稻生长的适温范围在20-35摄氏度之间，超过或低于此范围都会对生长发育产生不利影响。

当环境温度超过35摄氏度时，水稻就会遭受高温胁迫，会导致水稻的生长受影响，从而影响产量。

2. 高温热害对水稻生长的影响高温热害会使水稻的生理代谢发生改变，进而影响植株的生长发育。

高温热害会引发水稻植株的气孔关闭，导致植株蒸腾减少，影响水稻的光合作用，从而降低光合产物的积累和养分转运。

高温还会加速水稻叶片的老化和凋落，影响叶绿素的合成和降解，导致叶片黄化甚至死亡，严重影响水稻的产量。

3. 高温胁迫对水稻花粉发育和精子形成的影响高温胁迫会对水稻的花粉发育和精子形成产生不利影响。

高温会导致花粉发育受阻，花粉外壁和胚囊形态不正常，造成花粉败育和减少，从而影响水稻的授粉和结实率。

4. 高温胁迫对水稻抗逆性的影响高温胁迫会降低水稻的抗逆性，导致水稻对其他胁迫因子的敏感性增加，从而进一步影响水稻的生长发育和产量。

二、防御高温热害的对策1. 选择耐热品种为了应对高温热害，首先要选择适应热害条件的耐热水稻品种。

常规杂交和基因编辑技术可以培育出具有高温抗性的水稻品种，这是防御高温热害最为有效的途径之一。

2. 调整种植时间水稻的生长发育过程中有不同的敏感期，影响最终产量的时期也有所不同。

通过调整种植时间，避开高温期，可以减少水稻受高温热害的风险。

3. 合理施肥合理施肥可以增强水稻的抗逆性，从而减轻高温胁迫对水稻的影响。

钾素在高温胁迫条件下可以帮助植株维持正常的生长状态，因此加大钾素施用量是一种有效的对策。

高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响

高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响高温胁迫是指环境温度高于植物所能适应的范围，导致植物生长受到影响的一种自然环境因素。

在现代农业生产中，高温胁迫对水稻的生长和产量具有严重的影响，因此研究高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响具有重要意义。

1. 生长期影响：高温胁迫会抑制水稻的生长，导致植株高度减少、茎秆细长、叶片卷曲等现象。

高温还会影响水稻的光合作用和呼吸作用，导致植株的养分代谢紊乱，进而影响水稻的生长发育。

2. 开花期影响：高温胁迫会影响水稻的开花和结果过程，导致花药退化、花粉不育、小穗数量减少等现象，从而影响水稻的成穗率和籽粒数。

3. 产量影响：高温胁迫会导致水稻灾害性减产，甚至全面歉收。

因为高温会导致水稻花药退化，花粉不育，果实畸形等问题，从而影响水稻的产量和品质。

1. 水稻品种改良：选择抗高温胁迫的水稻品种进行种植，可以在一定程度上减轻高温对水稻的影响。

通过对水稻进行良种选育，培育出抗高温胁迫的新品种，可以提高水稻在高温环境下的抗逆性，从而保证水稻的正常生长和丰产。

2. 高温胁迫下的管理措施：在高温胁迫的环境下，可采用适当的管理措施来减轻高温对水稻的影响。

比如在高温时期适当降低灌溉量，增加土壤湿度，为水稻提供充足的水分；及时施肥，增加土壤中的养分含量，促进水稻的正常生长等。

3. 生物学防治措施：通过生物防治，可以减轻高温对水稻的影响。

比如在高温时期加强病虫害监测与防治，防止病虫害对水稻的侵害，避免病害加重对水稻的损害。

4. 生理生态调控技术：利用生理生态调控技术来减轻高温对水稻的影响。

例如通过喷施植物生长调节剂，调节植物的生长发育，提高植物对高温胁迫的抵抗力；利用生物技术手段，提高水稻对高温胁迫的抵抗力等。

三、结论在高温胁迫的环境下，不同的防御处理对水稻的生长和产量都会产生一定的影响。

为了保证水稻生长和产量，保证农业生产的稳定，我们需要进一步研究高温胁迫下水稻的生长机理，探索出更多的高效防御处理方法，为水稻的高温胁迫防治提供更加科学可靠的技术支撑。

浅谈高温热害对水稻生长的影响

浅谈高温热害对水稻生长的影响随着全球气候变暖的趋势日益显著，高温热害对农作物的影响变得越来越突出。

水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，其生长受到高温的影响尤为明显。

高温热害对水稻生长的影响不仅影响了水稻的产量和品质，同时也对农民的收入和粮食安全造成了严重威胁。

深入了解高温热害对水稻生长的影响，对于发展高效的抗热水稻品种和采取相应的农业管理措施至关重要。

高温会对水稻的生长和发育过程产生直接的负面影响。

一般来说，水稻对高温的适应温度范围在25-35摄氏度之间，超过这个范围就会出现热害。

高温会导致水稻的生长速度加快，导致生长期缩短，甚至出现生理性早熟。

在高温条件下，水稻的光合作用受到抑制，会影响叶绿素的合成和叶片的光合能力，导致光合产物的减少。

高温还会影响水稻的叶片开展和生长，导致叶片变窄、卷曲，严重影响光合作用和水分蒸腾，甚至导致水稻生长停滞。

高温对水稻的生长发育过程会产生直接的影响，从而降低水稻的产量和品质。

高温热害还会对水稻的花粉发育和受精过程产生负面影响。

在高温条件下，水稻的花药发育和花粉形成受到抑制，导致花粉数量减少，质量下降。

高温还会影响水稻的雄蕊和柱头的发育和活力，降低了雌雄蕊的互相配合以及受粉的效率。

高温对水稻的花粉发育和受精过程会导致花粉不粘性、早凋和畸形，严重影响了水稻的结实率和种子数量，进而降低了水稻的产量。

高温热害还会影响水稻的产量和品质。

在高温条件下，水稻的谷粒灌浆期缩短，导致谷粒膨大不充分，出现小粒和空壳的情况，进而影响了水稻的产量。

高温还会导致水稻的淀粉含量和品质下降，影响了水稻的加工和食用价值。

高温对水稻的产量和品质的影响直接影响了农民的收入和粮食供应的质量。

为了应对高温热害对水稻的影响，我们需要采取一系列的措施来降低其负面影响。

我们可以通过引入抗高温的水稻品种来提高水稻的耐热性。

目前，研究人员已经成功培育出了一些抗热水稻品种，其在高温条件下表现出较强的耐热性，对高温热害的影响较小。

高温热害对水稻生长的影响及应对措施

高温热害对水稻生长的影响及应对措施高温热害是指气温在适宜范围以上对生物生长发育产生的负面影响。

对于水稻而言，高温热害是其生长过程中面临的重要问题之一。

高温热害会影响水稻的生长、光合作用、养分吸收和利用，进而降低产量和品质。

采取相应的应对措施对于解决高温热害对水稻的影响至关重要。

高温热害对水稻生长的主要影响包括以下几个方面：1. 生理代谢的紊乱：高温热害会导致水稻的代谢活动异常，比如光合作用速率下降、呼吸作用受到抑制等。

这些生理代谢的紊乱会使水稻受到能量和养分的限制，从而影响其生长和发育。

2. 高温胁迫对水稻花粉活力的影响：高温热害会导致水稻花药温度升高，影响花粉形成和释放过程，降低花粉活力，从而引起花粉萎缩和失活，导致结实率下降。

3. 抗氧化系统受损：高温热害引起的氧化胁迫会导致水稻内源性抗氧化系统的失调，增加有害氧自由基的产生，破坏细胞膜结构，损伤细胞膜的完整性，进而影响水稻的生长发育。

4. 养分吸收和利用的障碍：高温热害会导致水稻根系活力下降，影响水稻对养分的吸收和利用能力。

特别是对于镉、汞等重金属元素，高温热害还会加重其对水稻的毒害。

1. 风降温技术：通过采用风降温技术，如设置遮阳网等，降低水稻受到的辐射热效应，减轻高温胁迫。

合理利用自然风力，优化田间风向，增加通风，降低田间温度。

2. 适时灌溉调控：适时进行冷水灌溉，可以通过蒸腾作用的降温效应来减缓高温热害对水稻的伤害。

合理调整灌溉时间和量，避免过度的干旱和缺水。

3. 优质抗热品种的选育：通过选择耐高温品种和优质抗热品种进行培育，提高水稻的抗逆能力和产量。

培育适应高温的新品种，是解决高温热害对水稻的影响的长期措施。

4. 病虫害防控：高温热害会削弱水稻的免疫力，使其更容易受到病害和虫害的侵袭。

加强病虫害防控工作，保持稻田的健康状态，减少高温胁迫对水稻的二次伤害。

5. 营养管理：合理施肥，科学调控土壤养分，确保水稻的养分供应，提高其免疫力和抗逆性。

高温热害对水稻花期花药及花粉粒性状的影响

探讨高温对开花期雄性生殖器官的影响，以期明确突变体，的耐热机理。结果显示，高温处理条件下，两品系
水稻的花药及花粉粒性状均受到不同程度的影响，表现为花药开裂程度、花粉粒活性、柱头上花粉数均下降，花粉粒直径增加，但耐热型突变体ｈｓｔ所受影响显著小于野生型ＺＨ１１。在高温处理条件下，耐热型突变体ｈｓｔ具有较好的花粉粒散落特性和花粉粒活性，这可能是该品系开花期耐高性的关键因素。关键词：水稻；高温热害；开花期；花药；花．１６７３６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｃｎ４１ — １４３４／ｔｓ．２０１７．１８．０２９
高温热害对水稻花期花药及花粉粒性状的影响
ＥｆｅｃｔｓｏｆＨｉｇｈＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＨｅａｔＤａｍａｇｅａｔＲｏｗｅｒｉｎｇＰｅｒｉｏｄｏｎＡｌｌｔｈｅｒａｎｄＰｏｌｌｅｎＧｒａｉｎＴｒａｉｔｓｏｆＲｉｃｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｍｕｔａｎｔｈｓｔｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｇｏｏｄｐｏｌｌｅｎｓｃａｔｔｅｒｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒａｎｄｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒ，ｗｈｉｃｈｍｉｇｈｔｂｅｔｈｅｋｅｙｆａｃｔｏｒｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｉｓｌｉｎｅａｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．

浅谈高温热害对水稻生长的影响

浅谈高温热害对水稻生长的影响高温热害是指环境温度高于植物一定的适宜生长温度，超过植物的适宜温度范围导致植物生长和发育受到影响。

高温热害对作物生长产生着严重的影响，特别对水稻这样的热带作物而言，其影响更加显著。

本文将就高温热害对水稻生长的影响进行探讨。

高温热害对水稻的生长发育过程造成了直接的影响。

通常水稻的适宜生长温度范围为20℃~32℃，一旦超过32℃就会对水稻的各个生长期产生直接的伤害。

在幼苗期，高温会导致水稻幼苗的生理功能失调，生长缓慢，甚至出现干枯枯死的情况。

在开花期，高温热害会导致水稻花粉失活，影响受精和结实，从而减少水稻的产量。

在抽穗期和灌浆期，高温则会影响水稻的籽粒灌浆，导致籽粒的数量和品质下降。

可见，高温热害对水稻的生长发育过程直接造成了不可忽视的影响。

高温热害还会影响水稻的光合作用和养分吸收。

光合作用是植物生长的基础，而高温会影响叶绿素合成，使叶片变黄、坏死，从而影响水稻的光合作用和养分的合成。

高温还会导致土壤中氮、磷、钾等养分的矿化速率加快，使得养分在土壤中的有效性降低，导致水稻对养分的吸收能力减弱。

高温热害对水稻的光合作用和养分吸收也造成了直接的影响。

高温热害还会引发水稻的生理生化变化。

高温条件下，水稻会产生大量的活性氧，导致细胞膜的脂质过氧化，细胞膜的通透性增加，从而对水稻的生长造成了直接的伤害。

高温还会导致水稻体内的激素水平失衡，如赤霉素合成减少，乙烯生成增加，导致水稻的生长受到抑制。

高温还会使得水稻体内的酶活性发生变化，如过氧化物酶等抗氧化酶的活性下降，从而使得水稻对高温的抗性减弱。

高温热害不仅对水稻的外部形态产生直接的影响，也会影响水稻的生理生化过程。

高温热害还会导致水稻的抗逆性能下降。

高温条件下，水稻的抗逆性能明显下降，对病虫害的抵抗能力减弱，容易发生病害；对干旱和盐碱等其他胁迫的耐受能力也降低，进一步影响了水稻的生长和发育。

高温热害还会影响水稻的生长代谢，使水稻的生长和发育减缓。

中稻遇高温要赶快采取措施预防!

中稻遇高温要赶快采取措施预防！
自7月12日入伏以来，受副热带高压的影响，全国各地开启高温模式，从天气预报获悉，这次高温将持续到7月底，对中稻生产可能造成严重危害。

为此，提醒广大种植者应高度重视，积极采取预防补救措施。

1.高温敏感时期：
水稻在抽穗时对高温最为敏感，开花时1～2小时之内是诱导籽粒不育的关键时期，其次是在抽穗前10天左右的花粉母细胞减数分裂期。

2.不同时期，高温对水稻的影响：
（1）幼穗分化Ⅵ期。

即抽穗前10天左右，连续5天以上最高气温达33～35℃，会造成颖花退化，使不实粒增加；
（2）抽穗开花期。

即连续3天日最高气温超过35℃，尤其是开花时段遇35℃高温胁迫，造成花药开裂率降低，花粉粒失活，导致不育花的数量增加造成受精障碍，严重影响结实率。

（3）灌浆成熟期。

即连续5天以上最高气温超过35℃，易产生高温逼熟，充实度下降，导致粒重显著降低，气温超过水稻正常生育温度上限，影响正常开花结实，造成空秕粒率上升而减产甚至绝收的一种农业气象灾害。

3.预防措施：
（1）高温期间采取灌深水的方法，有条件的可采取日灌夜排或长流水灌溉，以降温增湿。

（2）施好粒肥，以提高结实率和千粒重。

在破口前可亩施8～10斤氯化钾，增加植株抗逆性，减少颖花退化，减少空秕粒，增加粒重。

（3）花期灌深水。

花期水层保持10~15厘米，可降低田间小气候温度2～3℃，减轻热害。

（4）加强病虫害防治。

深水降温，田间湿度大，可能带来纹枯病等病虫害发生，因此，要特别加强对纹枯病、稻瘟病、稻飞虱及螟虫等为主的病虫害防治。

高温对水稻抽穗扬花期生理特性的影响

高温对水稻抽穗扬花期生理特性的影响李萍萍;程高峰;张佳华;李秉柏;谢晓金;杨沈斌【摘要】以扬稻6号(中熟中籼)和南粳43(中熟晚粳)为材料,探讨了抽穗扬花期高温胁迫对水稻花粉活力、花粉萌发率以及剑叶有关理化特性的影响.结果表明:高温胁迫使两个品种水稻花粉萌发率和花粉活力显著下降,细胞内渗透调节物质脯氨酸(Pro)、可溶性糖、可溶性蛋白质含量以及剑叶叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性均明显降低,丙二醛(MDA)含量和质膜透性明显增加,抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)含量在胁迫初期略微增加,尔后迅速下降.在相同条件下,抽穗扬花期南粳43受高温的伤害始终小于扬稻6号.高温胁迫下水稻剑叶保持较高水平的MDA含量和质膜透性以及较低水平的Pro、可溶性糖、可溶性蛋白质、AsA,GSH 和SOD的含量是水稻抗逆的生理基础.【期刊名称】《江苏大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2010(031)002【总页数】6页(P125-130)【关键词】水稻;高温胁迫;生理特性;抽穗扬花期【作者】李萍萍;程高峰;张佳华;李秉柏;谢晓金;杨沈斌【作者单位】江苏大学,现代农业装备与技术省部共建教育部重点实验室/江苏省重点实验室,江苏,镇江,212013;江苏大学,现代农业装备与技术省部共建教育部重点实验室/江苏省重点实验室,江苏,镇江,212013;中国气象科学研究院,北京,100081;江苏省农业科学院,农业资源与环境研究所,江苏,南京,210014;南京信息工程大学,应用气象学院,江苏,南京,210044;南京信息工程大学,应用气象学院,江苏,南京,210044【正文语种】中文【中图分类】Q945温度是水稻生长发育诸因子(光照、温度、水分等)中最重要的因素之一.近年来,温室效应造成全球气温上升,世界种植业面临高温挑战[1].我国南方稻区双季早稻开花灌浆期、早熟中稻抽穗扬花期往往处于盛夏高温季节,遭遇35℃以上高温危害的机率非常高,高温热害风险很大,严重影响水稻生产.政府间气候变化专门委员会(IPCC)的大气环流模型预测表明,如果人类排放的温室气体继续增加,全球平均空气温度在本世纪末将提高 1.4～5.8℃[2].因此,高温逆境下水稻的生理及耐热性研究变得日趋重要.文中在前人研究的基础上,以扬稻 6号和南粳43为材料,拟探讨高温胁迫对抽穗扬花期水稻花粉活力、花粉萌发率等花粉性状及结实率、千粒重、脯氨酸(Pro)、可溶性糖、可溶性蛋白质、叶绿素、质膜透性、丙二醛(MDA)、抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)等理化指标的影响,以期深入了解高温对水稻的伤害及水稻对高温的抗逆机理,为防御水稻热害提供科学和理论依据.1 材料与方法1.1 供试材料试验于2007年在江苏省农业科学院进行,供试品种为扬稻 6号和南粳 43,于 5月10日播种,6月 14日移栽于塑料盆内,每盆 3穴,置于院内防雀网室.1.2 高温处理于始穗当天选取生长一致的水稻植株移入RXZ型智能人工气候箱,为研究高温胁迫对花粉活力及花粉萌发率的影响,每个处理设置 35,37和39℃共3个温度梯度,持续时间1,3,5 d(5 h/d),从上午9:00开始处理.相对湿度:白天75%,夜间85%,自然光强约为5×104 lx,并设对照置于室外.各处理于高温胁迫结束当日选取 10～12个来自不同穗子的颖花花粉测定花粉活力和花粉萌发率.对于水稻剑叶的其他生理生化指标,则设置 3, 6,9,12 d高温处理(处理时间、相对湿度、光强设置同上),以自然状态下水稻作为对照(图中以0 d表示).每次每个处理取4个样品,即4个重复水平.将处理后的稻穗进行整穗,保留其处理时间内所开颖花,置于室外自然条件下成熟后测其结实率.1.3 测试项目和方法1.3.1 花粉活力、花粉萌发率花粉活力采用联苯胺染色法测定;花粉萌发率采用琼脂人工萌发法测定,在显微镜下观察统计花粉萌发情况.1.3.2 生理生化指标可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝 G250染色法进行测定;质膜透性采用DDS-307A型电导率仪进行测定;还原型谷胱甘肽(GSH)含量采用二硫代对二硝基苯甲酸(DTNB)法进行测定.脯氨酸含量(磺基水杨酸法)、可溶性糖和丙二醛(MDA)含量(改进的硫代巴比妥酸显色法)、叶绿素含量(丙酮乙醇浸提法)、抗坏血酸含量(GSH,二硫代对二硝基苯甲酸(DTNB)法)、超氧化物歧化酶活性(SOD,氯化硝基四氮唑蓝(NBT)光化学还原法)按文献[3]的方法测定.2 结果与分析2.1 高温对花粉活力的影响从图 1可以看出,花粉活力随高温胁迫的天数的延长和胁迫温度的升高而下降.从不同的胁迫温度来看,以 1 d为例,37℃比35℃扬稻 6号和南粳43花粉活力分别下降20.5%和26.3%,39℃比37℃扬稻 6号和南粳 43花粉活力分别下降 12.3%和11.2%.图1 不同温度不同天数胁迫处理对花粉活力的影响Fig.1 Effects of different days and temperatures stress on pollen vitality同一胁迫温度比较,以39℃高温胁迫为例,高温胁迫第 1天扬稻 6号和南粳 43水稻柱头上花粉可染率与对照相比分别下降了44.3%和42.3%,到高温胁迫第 5天,两个品种水稻柱头上花粉可染率与对照相比分别下降了65.9%和67.1%,均达到极显著水平(P＜0.01).同一温度和胁迫天数处理下,南粳43的花粉活力始终高于扬稻6号.2.2 高温对花粉萌发率的影响由图 2可见,高温胁迫对花粉萌发率有较大影响,在同一温度胁迫处理下,随着胁迫天数的增加,花粉萌发率逐渐下降.从不同的胁迫温度来看,以 1 d为例,37℃比35℃扬稻 6号和南粳 43花粉萌发率分别下降19.2%和23.3%,39℃比37℃扬稻6号和南粳43花粉萌发率分别下降10.6%和9.6%.同一胁迫温度比较,到高温胁迫第 5天(39℃),扬稻 6号和南粳43的花粉萌发率比对照相比分别下降66.9%和57.2%,均达到极显著水平(P＜0.01).同一温度和胁迫天数处理下,南粳 43的花粉萌发率始终高于扬稻6号.图2 不同温度不同天数胁迫处理对花粉萌发率的影响Fig.2 Effects of different days and temperatures stress on pollen germination rate两个品种、不同温度处理及不同胁迫天数下各项生理指标的变化程度不同,但变化趋势类似.为免赘述,下面以扬稻 6号,39℃高温胁迫为例说明高温对各生理指标的影响.2.3 高温胁迫对水稻剑叶中脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量的影响游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是作物细胞内重要的渗透调节物质.从图 3可以看出,对照植株剑叶中这3种物质含量没有明显变化.高温胁迫加速了剑叶中这 3种物质的含量降低,且胁迫时间越长降低幅度越大.到胁迫第 12天,与对照相比,脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白下降的幅度分别为23.84%,32.72%和25.16%,都达到了极显著水平(P＜0.01).图3 高温胁迫下水稻叶片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量变化Fig.3 Contents of proline,solub le sugar and soluble protein under stress of high temperature2.4 高温胁迫对剑叶叶片叶绿素含量、MDA含量和质膜透性的影响由图4a可见,与对照相比,高温胁迫处理可以明显地减少叶绿素含量,差异达显著水平(P＜0.05).叶绿素含量随处理天数的增加而下降明显,到处理第12天,叶绿素含量比对照降低了32.82%.同时,高温胁迫均加速了水稻剑叶丙二醛(MDA)含量和质膜透性的增加(图4b,4c),胁迫时间越长,增加越多.持续高温处理12 d时,MDA含量与对照差异达极显著水平(P＜0.01).2.5 高温胁迫对水稻剑叶AsA和GSH含量及SOD活性的影响从图5a,5b可见,对照植株叶片中AsA和GSH含量变化不大.高温胁迫处理的植株叶片中AsA和 GSH含量都呈现出先升后降的趋势,即处理开始AsA和GSH含量增加,于第3天达最大值,而后呈下降趋势,胁迫时间越长,AsA和GSH含量与对照的差异下降越明显(P＜0.01).SOD是植物体内清除活性氧自由基的关键酶,其活性的强弱与植物抗氧化能力密切相关.由图5c可见,高温加速了叶片中SOD活性的降低,其降低程度随高温胁迫时间的延长而加大,与对照相比达极显著(P＜0.01)水平.2.6 高温胁迫对结实率和千粒重的影响3个不同温度胁迫对 2个品种水稻结实率和千粒重的影响变化趋势类似,但程度不同.下面以39℃高温胁迫不同天数处理为例进行说明(见表1).表1 高温胁迫对结实率和千粒重的影响Tab.1 Effects of high temperature stress on rice setting percentage and thousand kernel weight品种处理每穗粒数结实率/%空秕率/% 千粒重/g扬稻6号39℃1 d 163 49.54 50.46 27.87 39℃3 d 149 16.33 83.67 24.38 39℃5 d 146 1.68 98.32 21.94对照 178 80.38 19.62 28.02南粳43 39℃1 d 170 65.35 34.65 23.35 39℃3 d 158 54.77 45.23 23.97 39℃5 d 146 28.33 71.67 23.71对照 220 90.90 9.10 23.38由表 1可见,不同天数高温胁迫处理下,扬稻 6号每穗粒数在 140～180之间,南粳43每穗粒数在140～220之间.随高温胁迫天数的增加,两个品种的水稻结实率均呈急剧下降趋势.同一温度和胁迫天数处理下,南粳 43的结实率均高于扬稻 6号,与对照相比,同一温度和胁迫天数下南粳 43和扬稻 6号的结实率(以39℃5 d为例)分别比对照下降62.57%和78.70%,表明扬稻 6号对高温胁迫较南粳43敏感.与对照相比,高温处理 1 d对扬稻6号千粒重的影响不大,但到胁迫第 3天以后,千粒重比对照下降 3～6 g,不同天数高温胁迫处理对南粳43的千粒重影响不大,表明南粳 43抗高温胁迫能力较扬稻6号强.3 讨论游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖是植物体内的渗透保护物质,有利于植物在逆境(如高温、干旱、低温、冰冻、盐渍等)胁迫下维持细胞的结构和功能.但对于脯氨酸(Pro)含量在逆境下的响应仍有分歧,有些研究认为逆境胁迫下植物体内脯氨酸合成酶类对脯氨酸的反馈抑制的敏感性降低,导致脯氨酸等含量增加,并认为植物体内有较高水平的脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖有利于植物体对逆境胁迫的抵抗,在一定程度上增强生物体对胁迫环境的适应[4].还有一些研究也表明逆境下植物体积累Pro具有一定普遍性,只是有的研究表明逆境下抗逆性较弱的品种Pro积累较抗逆性较强的品种多,认为Pro积累的多少适宜作为一个胁迫伤害指标[5];有的表明逆境下抗逆性较强的品种Pro积累较抗逆性较弱的品种多,Pro积累的多少可以作为植物抗逆性强弱的一个指标[6].另一些研究得出的结果则显示逆境胁迫下植物体内脯氨酸含量下降,肖辉海和陈良碧[7]研究表明,高温敏核不育水稻培矮 64 s在高温热激条件下,花粉母细胞减数分裂期花药中游离脯氨酸和可溶性蛋白质的含量明显低于可育温度下的,且两者差异较显著.汤日圣等[8]研究高温对杂交水稻灌浆期剑叶有关生理特性时发现,高温胁迫使脯氨酸、可溶性蛋白质以及可溶性糖含量明显降低.本试验结果也显示高温胁迫加速了剑叶中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白这 3种物质的含量降低,且高温胁迫时间越长降低幅度越大,与对照的差异均达极显著水平.光合作用是对高温最敏感的过程之一,叶绿素是光合作用中吸收并传递光能的主要色素.滕中华等[9]认为,高温胁迫引起叶绿素含量和光合强度的降低,叶片中光合产物总量降低,可供籽粒充实的光合产物显著减少.本试验中,高温胁迫加速了叶片叶绿素含量的下降,与对照相比均达到显著性差异水平.胁迫时间越长,下降越明显,到处理第12天,叶绿素含量比对照降低了15%左右.MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一,能与细胞内各种成分发生强烈反应,引起对酶和膜的严重损伤,导致膜的结构及生理完整性的破坏,其含量是反映细胞膜过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标.从本试验结果看出,高温胁迫使水稻叶片中MDA含量大幅度增加,电解质渗透量急剧增加.这与汤日圣等[8]的研究一致.AsA和GSH则是植物体内有效的内源抗氧化剂,对膜系统具有保护功能.SOD是植物体内内自由基清除系统的一个关键性酶,对减少植物体内活性氧积累、抵御膜脂过氧化,减轻逆境造成的膜伤害以及延缓植物衰老有重要作用.研究结果显示,高温胁迫导致水稻剑叶中SOD活性大幅度下降,其降低程度随胁迫持续时间的加长而加大.而抗氧化物质AsA和GSH含量则呈现出先升后降的趋势,至处理第 3天达最大值,而后随胁迫时间的延长下降明显.联系到高温胁迫下MDA含量的升高和SOD活性的降低,这表明高温胁迫会弱化水稻自身清除活性氧及防止膜脂过氧化的作用,导致保护膜结构和功能的破坏,严重影响水稻叶片的生理机能,这可能是高温胁迫造成水稻热伤害的主要生理原因.水稻开花后 1～10 d是水稻受精后胚乳生长的关键时期,高温胁迫抑制胚乳的正常发育和籽粒灌浆速度,最终影响水稻的粒重.一般认为,高温引起结实率下降的原因主要是高温抑制了水稻花粉粒的膨胀,致使花药开裂受阻,花粉萌发率下降,最终导致不实粒增加[10].Jagadish等[11]认为开花期温度高于33.7℃处理1 h就可引起颖花分化延长或不育,导致水稻结实率下降.李训贞等[12]认为气温35℃以上,湿度65%～70%,风速 4级以上的条件下,成熟花粉0.5 h后就会丧失活力.本试验结果表明,高温胁迫致使水稻花粉活力(可染率)和萌发率降低,结实率急剧下降.且胁迫时间越长,受害程度越严重.同一温度同一胁迫天数下,南粳 43的结实率以及花粉活力、花粉萌发率均高于扬稻 6号,表明南粳43在高温逆境下的耐受性强于扬稻 6号.高温胁迫下柱头上的花粉数、花粉萌发率以及最终的结实率可作为水稻生殖生长阶段的抗性指标在生产上加以利用.4 结论本试验是在湿度、光照等条件较为恒定的人工气候箱进行,所得出的结果在自然条件下可能有较大差异,相关结果尚需在试验材料以外的水稻品种中进行验证,但在人为设置的生态条件下进行试验能有效的反映出水稻品种间以及高温逆境和自然生长环境之间的差异,为作物抗逆品种选择、抗逆机理的研究以及生产实践提供了可供选择的物理化学措施.参考文献(References)【相关文献】[1] Prasad PVV,Boote K J,Allen L H,etal.Species,ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J].Field Crops Research,2006,95(2/3):398-411.[2] Cubasc h U,MeehlG A,Boer G J,et al.Projections of future climate change[C]∥Climate Change 2001:The Scientific Basis.Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.Cambridge and New York:Cambridge University Press,2001.[3] 中国科学院上海植物生理研究所,上海市植物生理学会.现代植物生理学实验指南[M].北京:科学出版社,1999.[4] Zeng L S,LiaoM,Chen C L,etal.Effects of lead contamination on soil enzymatic activities,m icrobial biomass,and rice physiological indices in soil-lead-rice 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高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响

高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响高温胁迫对水稻生长和产量的影响一直是农业领域关注的热点问题。

随着全球气候变暖的加剧，高温胁迫对水稻的影响越发显著。

为了应对高温胁迫对水稻的影响，科研人员们进行了大量的研究，探索不同防御处理对水稻生长和产量的影响。

本文将就高温胁迫下不同防御处理对水稻生长和产量的影响进行探讨。

一、高温胁迫对水稻的影响高温胁迫对水稻的影响主要表现在以下几个方面：1. 生长受限：高温胁迫会导致水稻叶片氧化损伤、叶绿素含量下降、叶片水分蒸发过快，使得水稻生长受限。

2. 营养生长减慢：高温胁迫会影响水稻的养分吸收和利用，使得水稻的营养生长减慢。

3. 花粉落山：高温胁迫会导致水稻花粉发育受阻，造成花粉落山，影响水稻的产量。

高温胁迫对水稻的影响非常严重，严重影响了水稻的生长和产量。

1. 改善耐热性品种的培育：选择耐高温的水稻品种进行培育，使其在高温胁迫下仍能保持较好的生长和产量。

研究表明，耐热性品种的培育对水稻的生长和产量有显著的影响，能有效提高水稻的抗高温能力和产量。

2. 科学灌溉管理：科学合理的灌溉管理可以缓解高温胁迫对水稻的影响。

适量的水分能够帮助水稻降温，减轻高温对水稻的伤害，对水稻的生长和产量有显著的促进作用。

3. 施用生物有机肥料：生物有机肥料中含有丰富的微生物和有益元素，可以改善土壤环境，提高水稻的抗病能力，从而减轻高温胁迫对水稻的影响，对水稻的生长和产量有促进作用。

4. 喷施植物生长调节剂：喷施植物生长调节剂可以促进水稻的生长，增强其抗逆性，缓解高温胁迫对水稻的影响，对水稻的生长和产量有显著的促进作用。

以上的研究表明，不同的防御处理对水稻生长和产量都有一定的促进作用，能够有效缓解高温胁迫对水稻的影响，提高水稻的抗高温能力和产量。

三、未来展望高温胁迫对水稻的影响是一个复杂的系统工程，需要多方面的综合治理。

未来的研究可以从以下几个方面展开：1. 进一步开展耐热性水稻品种的培育和选育工作，提高水稻的抗高温能力；2. 深入研究高温胁迫对水稻的生理和分子机制，探索高温胁迫下水稻的适应性机制；3. 探索更多的防御处理措施，例如利用生物技术手段，研究新的生长调节剂，寻找更有效的土壤改良方法等；4. 加强科学研究和农田实践相结合，将研究成果转化为农业生产力，为农业生产提供更多的科技支撑。