生物固碳途径及其进化

胡章 ，李思 东
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Ｈｕ Ｚｈａ ， ｉ ｎ ｎｇ ＬｉＳ ｄｏ ｇ
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２１ ０ ０年 第 ｌ 期 Ｏ
６ ２
第３ ７卷 总第 ２ ０期 １
生物 固碳 途径 及 其进 化
（ 东海 洋大 学 理 学 院 应 用化 学系 ，广 东 湛江 ５４ ８） 广 ２０ ８
［ 要ｊ ｊ 商 全球变暖是非常严重的环境问题 ， 主要是温室气体急剧增加所造成。为了解决全球变暖这一问题，必须紧急采取各种各样的物理、
１１ 卡尔 文循环 （ ａｖｎｃｃｅ） ． Ｃ ｌｉ ｙ ｌ
又 称 还 原 戊 糖 磷 酸 循 环 （ ｅ ｕｔ ｅ ｐ ｎｏｅ ｐ ｏｐ ａ Ｒ ｄ ｃｉ ｅｔｓ ｈ ｓｈ ｔ ｖ ｅ ｃ ｃｅ ，或 光合碳 还原循 环 （ ｈ ｔｓｎｈｔ ａｂ ｎ ｒｄ ｃｉｎ ｙ ｌ） Ｐ ｏｏｙ ｔｅｉ ｃｒｏ ｅｕｔ ｃ ｏ ｃｃ ） ｙ ｌ ，或 Ｃ ｌｉ—ｅ ｓｎＢ ｓ ａ 循环 ，是在 ２ ｅ ａ ｎＢ ｎｏ — ａｓ ｍ ｖ ｈ ０世纪 ５ ０年 代 由 Ｍ ｅ ｉ Ｃ ｌｉ、 ｄｅ ｅｓｎ及 Ｊｍｅ Ｂ ｓｈｍ 等所 ｌ ｎ ａ ｎ Ａｎ ｒｗ Ｂ ｎｏ ｖ ｖ ａ ｓ Ａ． ａｓａ 提 出。 它是地球 七 包括蓝细菌、陆地植 物和藻类 等所有光合 生
ｂ ｏ ｏ ｉａ ａ ｂ ｎ ｆ ａｉ ｎ ｂｏ ｏ ｉａ ａｂ ｎ ｆ ａｉ ｎｐ ｔ ｗ ａ ｓ ｎ ｅｒｅ ｏ ｕ ｉｎ ｗｅ ｅｒ ｖ ｅ ｄｉ ｈ ａ ｅ． ｉ ｌｇ ｃ ｌ ｒ ｏ ｘ ｔ ， ｉ ｌ ｇ ｃ ｌ ｒ ｏ ｘ ｔ ａ ｈ ｙ ｄ ｔ ｉ ｖ ｌｔ ｒ ｅ ｉ ｗｅ ｔ ｅｐ ｐ ｒ ｃ ｉ ｏ ｃ ｉ ｏ ａ ｈ ｏ ｎ Ｋ ｅ ｗ ｏ ｄ ： ｉ ｌｇ ｃ ｌ ａ ｂ ｎ ｆｘ ｔ ｎ； ｐ ｔ ｗ ａ ｓ ｅ ｏ ｕ ｉｎ ｙ ｒ ｓ ｂ ｏ ｏ ｉａ ｒ ｏ ａ ｉ ｃ ｉ ｏ ａｈ ｙ ； ｖ ｌｔ ｏ
化 学和 生物 固碳 新方 法 。其中 ， 生物固碳 被 认为是 消 除全球 变 暖最 具前景 的 方法 。为 了更好 地开 展 生物 固碳科 学研 究 ，文章 就 生物 凋体途 径及 其 进化 进行 了综述 。 【 ４１ 固碳 ；途径 ；进化 关键 生物 ［ 中图分 类号Ｉ Ｑ Ｔ ［ 标识 码］ 文献 Ａ ［ 章编 号］０ ７１６（００１—０ ２０ 文 １０ ．８５２ １）００６ ．２
１３ 还 原 乙酰 Ｃｏ 。 Ａ途径 （ ｅ ｕｔ ｅａ ｅｙ Ｃ Ａｐ ｔ Ｒ ｄ ｃｉ ｃ ｔｌ ｏ ａｈ ｖ — ｗ ｙ ａ）
—
许多利用 Ｈ： 为电子供体 的厌氧微生物如细菌域中的硫 作 酸盐还原 菌、同型产 乙酸菌、 革兰阳性菌等采 用还原 乙酰 Ｃ Ａ ｏ 途径 固定 Ｃ ： 此外 ， 生球菌属 的硫酸盐还原 菌及 产甲烷菌 Ｏ。 古 也 是 采 用 该 途 径 固 定 Ｃ 。 图 １ 给 出 了 热 自 养 甲 烷 杆 菌 Ｏ２ （ ｅ ａ ｏ ａｔ ｉｍ ｔｅ ａ ｔ ｒｐ ｉ ｍ） Ｍ ｔ ｎｂｃ ｒ ｈ ｅ ｕ ｈ ｒ ｕｏ ｏ ｈｃ ｍｏ ｔ ｕ 以 Ｃ ２合 成 乙 酰 Ｏ Ｃ Ａ。其 中一个碳来 自 Ｃ 还原成 Ｃ ｏ Ｏ２ Ｏ，通过 Ｃ 脱氢酶（ ） Ｏ Ｅ１ 的作 用 。 两个 碳 结 合 形 成 一 个 乙酰 基 。再 经 羧 化 产 生 丙 酮酸 ， 最终该途径产 生的丙酮酸用于 生物合成 。 Ｊ
３ｐ ｏｐ ａ ， Ｐ ， 中 １ －ｈ ｓｈｔ ＧＡ ） 其 ｅ ／ ６的 ３磷酸 甘油醛用于细胞生物合 一 成 ，其余 ５６再生成 １ 一 ／ ， 二磷酸核糖 ，完成循环 。 ５ Ｊ
１２３ 羟丙 酸循环 （一 ｙ ｒｘｐｏ ｛ｎ ｔ ｙ ｌ） ＿ 一 ３ Ｈ ｄｏ ｙ ｒｐｏ ａｅｃ ｃ ｅ
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图 １ 热 自养 甲 烷杆 菌还 原 乙 酰 Ｃ Ａ途 径 ｏ
Ｆ ｇ １ Ｒｅ ｕ ｔ ｅａ ｅｙ — Ａ ａ ｈ ｙ ｏ ｔ ａ ｏ ａ ｔ ｒｕ ｔ ｅ ｍｏ ｕ ｏ ｒｐｈ ｃ ｍ ｉ． ｄ ｃｉ ｃ ｔｌ ｖ Ｃｏ ｐ ｔ ｗａ ｆ ｍｅｈ ｎ ｂ ｃ ｅ ｉ ｍ ｒ ａ ｔ ｔｏ ｉ ｕ ｈ
（ ） 生菌 ，（ ） 菌 ，（） 核 生物 。 Ａ古 Ｂ细 Ｅ真
碳元素是生物体 中各种有机成分 的主要组成元素 ， 自然界 中碳元素快速周转 的大气 Ｃ ！ Ｏ 是温室气体 的主要成员 ，为了 解决全球变暖这 一 重大环境 问题必须采取各种途径 固定 Ｃ Ｏ。
迄今为止，对于 ｃ ２ ｏ 的生物固碳途径主要有四种。
工业革命 以来 ，由于大量化石燃料使用及人类活动影 响， 造成了温室气体特别是二氧化碳浓度急剧增高。 防止气候变 为 暖、控制温室气体剧增 ， 人类必须加强 固碳工程建 设。生物 固 碳作为一种 安全有效经济 的固碳减排方式 ， 已经 引起 了国际社 会的普遍关注 ，成为众多学科交叉研究的热点” 。目前，对 Ｊ 碳的生物地球 化学循环 已经有 了一定的认识 ， 而从生物 固碳角
１ 还原柠 檬 酸循］ Ｒ ｄ ｃｉｅｃ ｒ ｃｄｃ ｃ ） ． ４ ￣（ ｅ ｕｔ ｉｉ ａ ｉ ｙｌ ｖ ｔｃ ｅ
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物所采 用的主要 固碳途径（ 见表 １。 ） 也是不产氧紫色光合 生物 、 细菌域 中包括硫氧化菌、 硝化菌及各种铁氧化菌在 内的大量化 能无机 自养生物与混养生物 的固碳途径 。同时发现 ， 绿屈挠菌 门绿颤蓝细菌属 中多数不 产氧光合细菌 也是通过该途径 进行 固碳 。Ｒ ｂｓｏ （ ， 二 磷 酸 核 糖 羧 化 酶 ／Ⅱ 酶 ） 是该 循 环 中 ｕｉ ｃ １－ ５ 力氧 的关 键 酶 。 管 Ｒ ｂｓｏ在 一 些 需 氧 嗜 盐 古 细 菌 中的 作 用 鲜 为 尽 ｕｉ ｃ 人知 ，以及 与 主 动 固定 Ｃ ２ 否 相 关 联 ，但 研 究 发 现 Ｒ ｂｓｏ Ｏ是 ｕｉ ｃ 在这些细菌中保持 较高活性 。 尽管在一些严格厌氧古生菌及绿 硫光合生物的基因组中发现 Ｒ ｂｓｏ基 因编码初始形态 ， 显 ｕｉ ｃ 但 然 的是这些 Ｒ ｂｓｏ类蛋 白与 Ｃ 固定不相关 。因此，尽管 ｕｉ ｃ Ｏ２ 』 Ｒ ｂｓｏ广泛存在于需氧及厌氧微生物 中，但卡尔文循环只限 ｕｉ ｃ 于利 用氧 或硝 酸盐作为 电子受 体的化能无机 自养生物 以及 产 氧和非产的光合 生物 。 许多不产氧的紫色光合生物利用卡尔 文循环可 由微 需氧成长为需氧 的化能有机异氧 生物 。由此 可 见 ，氧 （ 或硝酸盐 ）代 谢与 有机 物利用卡尔文循环 固定 Ｃ ２ Ｏ 之 间 存在 着 密 切 的 关系 。 卡 尔文 循 环包 括 ３个 阶 段 ， 即羧 化 期 、 还 原 期 和 再 生期 。 固碳关键 步骤是 由 Ｒ ｂｓｏ ｕ ｉ 酶催化促进 的 １ － 酸核糖羧化 ｃ ， 二磷 ５ 反应 ，从而形成 ３磷酸甘油酸 （一ｈ ｓｈ ｇｙ ｅ ｔ， －Ｇ ， 一 ３Ｐ ｏ ｐｏ ｌ ｒ ｅ３Ｐ Ａ） ｃａ 循环 的还原部 分开始 ，形 成 ３磷 酸甘 油醛 （ ｙ ｅａ ｅｙ ｅ 一 Ｇｌｃｒｌ ｈ ｄ ｄ
度开展的基础科学研究还很缺乏 ， 章就 生物 固碳途径及其进 文 化做一综述 ，为中国实施 “ 十二五”海洋农业科技发展战略规 划， 实现低碳经济、节能减 排而开展相 关科学研究提供重要的 参考依据 。
１ 生 物 固碳 途径
表 １ 固碳 途 径 及 其 相 关 代 谢
Ｔ ｂ １ Ｃａｂ ｎ ｆｘ ｔ ｎｐ ｔ ｗａ ｓ ｎ ｅ ｍｅａ ｏ ｉｍ ｓ ｎ ｏｖ ｄ ａ． ｒ ｏ ａ ｉ ａｈ ｙ ｄｔ ｔ ｂ ｌ ｉ ｏ ａ ｈ ｓ ｖ ｌｅ ｉ
【 收稿 Ｅ 期］ ２ １ —５０ ｔ ０ ００ — １
［ 金项 目Ｊ 广东 海洋 大学 团队项 目（０ ２ ４ ） 基 １ １ ０ ３
［ 者简 介］ 胡 章（９６） 作 １７一，男 ，湖 北 人 ，博
副教授 ，主 要从 事药 物化 学及 应用化 学 的研究 。
２１ ０ ０年 第 １ ０期 第３ ７卷 总第 ２ ０期 １
３ 羟 丙 酸 循 环 主 要 存 在于 非 产 氧 光 合 菌 （ ｈｏｏ ｅ ｕ 一 Ｃ ｌ ｆｘｓ ｒｌ ａｒｎｉ ｕ） ｕａｔ ｃ ｓ ａ 及古生茵硫化叶菌 目中一 些成 员。 至于 ３羟丙酸循 一 环是否 分布 于细菌域及 古生菌域 中的原 核生物是一个值得探 究 的课题 。循环过程中 ，乙酰 Ｃ Ａ经羧化反应转化成 ３羟丙 ｏ 一 酸 ，再进一步羧化 ，最终转化成苹果 酰 Ｃ Ａ。经苹果 酰 Ｃ Ａ ｏ ｏ 裂解酶裂解 ，苹果酰 Ｃ Ａ分解成 乙酰 Ｃ Ａ和 乙醛酸 ，乙醛酸 ｏ ｏ 经特定途径进入细胞合 成Ｌ。 Ｖ ｊ