海洋放线菌研究进展

小型综述
海洋放线菌研究进展
田新朋
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1， 2
1* 2* ， 张偲 ， 李文均
中国科学院海洋生物资源可持续利用重点实验室， 中国科学院海洋微生物研究中心， 广东省海洋药物重点实验室， 中国科学 510301 650091
院南海海洋研究所， 广州
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云南大学省微生物研究所， 教育部微生物多样性可持续利用重点实验室， 昆明
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微生物学报 Acta Microbiologica Sinica 51 （ 2 ） ：161 － 169 ； 4 February 2011 ISSN 0001 － 6209 ； CN 11 － 1995 / Q http ： / / journals. im. ac. cn / actamicrocn
陆生环境， 海洋沉积 环 境 中 放 线 菌 的 数 量 随 着 海 洋 深度的增加呈下降趋势 。 在不同深度沉积环境中放
［ 5］ 线菌占可培养微生物的比例有较大的不同， 表1 。
Bredholt 等［6 ］ 2008 年 报 道 在 Trondheim Fjord 区 470 m 每克新鲜沉积样品中检测到 6. 7 × 10 3 个放线
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Xinpeng Tian et al. / Acta Microbiologica Sinica （ 2011 ） 51 （ 2 ）
微 生 物 的 研 究 进 入 以 生 理、 生 态 为 基 础 的 阶 段。 1959 年以后， 苏 联 学 者 克 里 斯 连 续 出 版 著 作， 首次 系统地提出 海 洋 微 生 物 学 的 研 究 设 想 。 1961 年 国 标志着以海洋细菌 际海洋微生物学讨 论 会 的 召 开， 研究为主的海洋微生物学已成为独立的学科 。 随着 海洋微生物学科的建立以及各国对海洋探测计划的 实施， 海洋微生物研究不断深入， 特别是研究方法和 如 采 样 器、 高 压、 厌氧培养罐的 技术不断得到完 善， 出现 、 更新等， 都极大的推动了海洋微生物的研究 。 伴随 着 海 洋 微 生 物 的 研 究， 海洋放线菌的研究 也缓慢逐渐地得到发展深入 。1926 年 Aronson 描述 了 Mycobacterium marinum 新 种； 1944 年 ZoBell 和 Upham 从海 泥 里 分 离 出 2 个 Actinomyces 新 种； 1946 年 Humm 和 Shepard 分 离 到 3 株 琼 脂 分 解 放 线 菌， 其 中 2 株 Proactinomyces 和 1 株 Actinomyces 。 同 年 ZoBell 在《 Marine microbiology 》 一书总结了海洋来源 的 放 线 菌 包 括 了 Mycobacterium ， Actinomyces ， Nocardia 和 Micromonospora4 个属 。1954 年 Freita 和 Bhat 分 离 到 海 洋 Nocardia 和 Streptomyces 。 1956 年 Bergey＇s manual 》 记录了 4 株海洋来源的放 出版的《 1 株 Sreptomyces 和 1 株 线菌， 其 中 2 株 Nocardia ， Mycobacterium 。 前人对 海 洋 放 线 菌 的 研 究， 主要证 实了放线菌在海洋 中 的 存 在， 简单记录了在不同海 并以简单的形态描 洋环境中的放线菌 数 量 和 分 布， 述进行分类 。 由于对海洋放线菌是否是海洋土著类 群存在着争论 认可 。 海洋是一个 开 放 的 环 境， 与 陆 地 等 通 过 风、 雨、 河流等密切相连， 因此对海洋放线菌来源问题一直 存在着争 议
摘要：海洋放线菌因其产生独特的次生代谢产物而备受世界的关注 。 本文以海洋放线菌的研究历史为主线， 综述了海洋放线菌研究的发展历程， 海洋放线菌的概念 、 生物资源 、 多样性及其分布状况 、 次生代谢产物以及 探讨了其生态功能， 最后展望了我国海洋放线菌研究存在的问题及未来发展的前景 。 基因组研究等方面， 关键词 ： 海洋放线菌， 次生代谢产物， 生物资源， 多样性 中图分类号 ： Q938 文献标识码 ： A 6209 （ 2011 ） 02016109 文章编号 ：0001极大的关注， 特 别 是 海 洋“土 著 ” 放 线 菌 Salinispora 及其高效 抗 肿 瘤 活 性 次 级 代 谢 产 物 salinisporamide A 的 发 现， 强 烈 地 吸 引 着 各 个 相 关 领 域 的 研 究 者。 目前国内对海洋放 线 菌 研 究 的 关 注 程 度 仍 然 有 限， 本文就海洋放线菌研究方面做一综述 。
田新朋等：海洋放线菌研究进展 . / 微生物学报（ 2011 ） 51 （ 2 ）
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比例较低（ 表 1 ） ， 但 通 过 DNA 检 测， 已经证明海洋 沉积环 境 存 在 丰 富 的 放 线 菌 类 群 势地 位， 如 在 Gulf of Mexico 核生物为放线菌类群
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海洋放线菌研究历史和概念
海洋沉积环境 微 生 物 研 究 的 历 史 比 较 久 远
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，
1884 年 Certes 从 Talisman 海 洋 调 查 远 征 队 采 集 到 的一些 深 海 （ 达 5100 米 ） 沉 积 物 中 分 离 到 细 菌 菌 株 。1894 年 德 国 的 Fischer 从 深 海 分 离 到 细 菌 菌 株， 并推测深海细菌在海洋物质循环 、 能量流动中可 能扮演着重要的 角 色 。 早 期 研 究 非 常 少， 主要是对 微生物进行简单的 分 离 和 培 养， 由于培养和采样等 条件的限制， 有关深海微生物的研究在长达 80 年的 时间里一直仅停留在 简 单 的 描 述 水 平 上 。 1946 年， 美国 ZoBell 的《 海洋微生物学 》 一 书 问 世， 促使海洋
［ 2］ ［ 2］
观点 。 直到 1982 年 Nesterenko 发 表 Rhቤተ መጻሕፍቲ ባይዱdococcus maris （ 1995 年更名 为 Dietzia maris ） 和 1984 年 由 Helmke 和 Weyland 发 表 的 Rhodococcus marinonascens 海 洋 放线菌新的分类单 元， 因其独特的海水生长依赖特 性才逐渐缓解了海洋放线菌是海洋来源还是陆源污
丰富多样的海 洋 沉 积 环 境， 蕴含着极其丰富的 海洋生物资源， 是人类的宝贵财富， 如何合理开发利 用这些资源是目前面临的重大研究课题 。 虽然多个 临海国家把目光集 中 到 这 个 尚 未 开 启 的 、 巨大的资 源宝库， 但对其中生 物 资 源 的 研 究 开 发 仍 处 于 初 期 阶段 。 海洋微生物特别是深海极端环境中重要的生 因其独特的生物学特性和生态功能， 而逐步 物资源， 受到重视 。 放线菌是一类具有高 G + C 含量的革 兰 氏阳性细菌， 因产生 丰 富 的 活 性 次 生 代 谢 产 物 而 著 名， 它是海洋微生物中一个重要的类群， 广泛分布在 海洋各种环境中， 如近岸 、 浅滩 、 海洋动植物体内 、 海 水、 深海沉积物 、 海 雪、 海底沉积物深层以及海底冷 泉区 、 结核矿区 等 。 近 岸 和 红 树 林 沉 积 以 及 浅 海 动 植物等采样容易的 海 洋 环 境 放 线 菌 研 究 相 对 较 多， 并有一定研究历史和深度 。 特别是海绵共附生放线 目前已经发现丰富的类群， 并从中发现大量活性 菌， 次级代谢产 物 。 2000 年 后 海 洋 放 线 菌 的 研 究 受 到
［ 7］ 菌 。 而 Grossart 从海雪 中 分 离 到 50 个 菌 株 中， 有
5 个为放线菌， 占 10% 。 另外， 在海洋最深处的马里 亚纳 海 沟 （ the Mariana Trench ） 10 898 米 的 沉 积 环 利用常温 、 常压 等 分 离 条 件， 仍旧发现了 6 个属 境， （ Dermacoccus ， Kocuria ， Micromonospora ， Streptomyces ， Tsukamurella 和 Willianmsia ） ［8 ］的 38 株放线菌 。 虽然海洋沉积环境中放线菌占纯培养微生物的
， 因此 后 来 这 些 描 述 的 物 种 均 未 被
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2. 1
海洋放线菌资源分布
数量 海洋环境中可培养放线菌的数量和类群都低于
。有些研究人员认为海洋环境中本
身就自然存在着放 线 菌 类 群， 但并没有足够的证据 证明这一观点 。 而另一些研究人员认为海洋环境中 “土著 ” 不存在固有的 类 群， 其中的放线菌是由各入 海河流从陆地携带 进 入 海 洋 的， 流入海洋环境后它 们有些以孢子形态 存 在， 能耐受海洋环境而继续生 存， 繁衍；而有些不能耐受海洋环境的则处于休眠状 态或死亡 。 证据一是因为他们发现随着海岸距离的 增加， 海洋环境中放线菌的数量是逐渐减少的， 但此 证据并不能排除距离陆地很远的远海具有海洋原著 放线菌类 群 。 证 据 二 是 Thermoactinomyces （ 原 属 于 现为厚壁菌门） 的内生孢子通过海流能 放线菌门， 传递 到 远 海， 支 持 “海 洋 中 不 存 在 土 著 类 群 ” 的
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Tel / Fax ： + 8620 89023103 ，E-mail ： zhsimd@ scsio. ac. cn ；李文均， Tel / Fax ： + 868715033335 ， E-mail ： wjli@ ynu. edu. cn 通信作者 。 张偲，
作者简介 ： 田新朋（ 1980 － ） ， 男， 河南人， 助理研究员， 博士， 从事海洋微生物资源及生态学研究 。E-mail ： xinpengtian@ scsio. ac. cn 收稿日期 ：2010 -08 -20 ； 修回日期 ：2010 -11 -19
［ 3］ 染的长期争论 。 2002 年 Mincer 等 发 现 大 量 必 须