第八章：(4)细胞核和染色体

颗粒组分(GC) 由直径15-20 nm的颗粒构成，是正在加工、成熟 的核糖体亚单位的前体颗粒。 核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁 周围，称为核仁周染色质，属异染色质；一部分位 于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA 所在的位置。
鼠肝细胞核仁的结构
二、核仁的功能
主要功能是核糖体的生物发生，包括rRNA的 合成、加工和核糖体的亚单位的装配。
第四节
核仁
核仁（necleolus）见于间期的细胞核内，呈圆 球形，一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁的位置 不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数
量和大小因细胞种类、细胞所处的时期和功能而异。
一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大
和数目较多的核仁，反之核仁很小。核仁在分裂前
期消失，分裂末期又重新出现。 核仁的主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。
真核生物的5S rRNA基因不定位在核仁，通常定 位在常染色体，人大约有2000个5S rRNA基因，串联 成簇，由RNA聚合酶Ⅲ负责转录。 小分子核仁蛋白(small nucleolar ribonucleoproteins, snoRNAs) ：rRNA前体的加工 是非常复杂的过程，涉及一系列核酸降解和碱基修
一、
核仁的超微结构
核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围， 在电子显微镜下可辨认出有3个特征性的区域，即： 纤维中心(fibrillar centers，FC)，致密纤维组分 (dense fibrillar component，DFC)和颗粒组分 (granular component，GC) 。
The similarity between rDNA and Ag-NOR arrangement configurations. A is one of the arrangements of rDNA. B is the circular distribution configuration of AgNOR protein..
1、rRNA基因转录的形态和组织特征
染色体上NORs的DNA是rRNA的信息来源， 1964年Miller的电境铺展照片及后来的研究证明， rRNA的基因转录呈“圣诞树”样的结构。真核生物
中rRNA基因有100-5000个拷贝，串联成重复序列。
人单倍体基因组含200个rRNA基因拷贝，成簇分布
在5条不同的染色体上。
In situ hybridization using an rDNA probe on sections processed with specific DNA staining. Gold particles are distributed over the DNA fibers.
The configuration of rDNA in the nucleolus after DNAspecific staining. The rDNA fibers are distributed around the FC, forming multiple circular rDNA arrangements (arrows). The DNA components within the FC remain in an aggregated states.
Profile of the arrangement of rDNA in the nucleolus.
Micrographs of rDNA arrangement at high magnifications. (A,B) DNA clumps within FCs are connected with rDNA surrounding the FC by DNA fibers (white arrows). A and B are partial enlargements of C.
rDNA ultrastructures after specific staining, showing the variation in thickness of rDNA fibers (A).
The distribution of Ag-NOR protein in the nucleolus. (A) Ag-NOR proteins are mainly distributed in the interior of the nucleolus and present as circular configurations with hollow centers.
rRNA基因由RNA聚合酶I负责转录，可以在一个 转录单位连续工作。
核仁组织者中心形成核仁
核仁基因转录单位的“圣诞树”样结 构
2、rRNA前体的加工 RNA聚合酶转录产生的初始转录产物为rRNA 前体。哺乳类的rRNA前体为45S，果蝇的为38S， 酵母的为37S。前体的转录、加工过程见下图：
纤ຫໍສະໝຸດ Baidu中心(FC)
是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的
圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些
rDNA是裸露的分子，可能是NORs在间期核的副本。
致密纤维组分(DFC)
呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，
是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA），转录
主要发生在FC与DFC的交界处。
饰。snoRNAs在这一过程中起到非常重要的作用。
3、核糖体亚单位的装配
新合成的45 SrRNA很快与蛋白质形成RNP复
合体（80S的RNP），45 S rRNA甲基化以后经
RNA酶裂解为2个分子，18 SrRNA和32 SrRNA，
后者再裂解为28 SrRNA的5.8 SrRNA。成熟的 rRNA仅为45 S rRNA的一半，丢失的大部分是非 甲基化和GC含量较高的区域。 5S rRNA合成后被转运至核仁区参与大亚基
A model of the nucleolar ultrastructure.
的装配。
核仁生产核糖体过程示意图
45SrRNA
45SrRNA的加工过程
核糖体亚单位形成和装配示意图
三、核仁周期
细胞周期中 核仁是高度动态 的结构，有丝分 裂前期末核仁解 体，末期核仁开 始重建。
(A) Conventional electron microscopic sample preparation. (B,D) The DNA fibers appear in the nucleolar region after NAMA-Ur DNA-specific staining, (C) the lowest electronic density region contains DNA clumps.
The nucleolus labeled with the RNA/DNA hybrid antibody. The signals of colloid gold particles for transcription sites are locatedat the periphery of FC and DFC regions near the FC (asterisks).
Immunolocalization of fibrillarin and specific DNA staining in nucleoli of Allium sativum cells. The gold particles are restricted to nucleoli. Gold particles are mainly distributed over the DNA fibers.