高产奶牛能量负平衡对繁殖性能影响的研究进展

高产奶牛能量负平衡对繁殖性能影响的研究进展张克春1谭勋2（1上海市奶牛研究所, 上海200032；2浙江大学动物科学学院, 杭州310029）摘要：高产奶牛繁殖性能下降与能量负平衡（NEB）有关，NEB可通过抑制LH脉冲频率、降低血浆葡萄糖、胰岛素和胰岛素样生长-1(IGF-I)因子浓度，从而造成奶牛分娩后首次排卵间隔延长； NEB可造成血浆孕酮含量下降，导致繁殖性能下降；高蛋白日粮也可造成繁殖力下降。

关键词：奶牛；繁殖性能；能量负平衡Advance in the understanding of negative energy balance on reproduction in high producing dairy cowsZhang Kechun1 Tan Xun2(1 Institute of Shanghai Dairy Science, Shanghai 200032;2 College of Animal Science, Zhejiang University Hangzhou 310029)Abstract：Lower reproductive performance of high producing dairy cows is associated with negative energy balance(NEB). NEB delays the time of first ovulation through inhibition of LH pulse frequency and low levels of blood glucose, insulin and insulin-like growth factor-I (IGF-I). NEB reduces serum progesterone concentrations and fertility. Diets high in crude protein are also associated with lower reproductive performance.Keywords: Dairy cattle; Reproduction；Negative energy balance分娩导致机体营养代谢从保证自身和胎儿的营养获取向体脂和蛋白储备的分解代谢的迅速转变，以满足突然出现的产奶的需要（Bauman and Currie, 1980[1]）。

在启动泌乳过程中能量需求迅速升高，导致机体在分娩前的几天内即可发生能量负平衡（NEB），并在分娩2周以后出现负平衡的最高峰（Butler and Smith, 1989[2]; Bell, 1995[3]）。

NEB不仅导致奶牛生产性能下降和营养代谢病的发病率升高，而且可导致奶牛繁殖性能下降，该方面的研究在国外最早开始于1980年，在随后的20年间有大量的研究资料集中在NEB对首次排卵的影响、对繁殖性能的改变、高蛋白日粮对繁殖的影响以及减少NEB改善繁殖性能等方面，近年来主要研究其深层次的机理。

国内目前缺少该方面系统研究，为此，本文就能量负平衡对高产奶牛繁殖性能的影响作一综述。

1 能量负平衡对泌乳期奶牛首次排卵和繁殖性能的影响NEB的峰值出现在第一次排卵的时候，大约发生在产后17~42天，平均为30天（Butler and Smith, 1989[2]; Staples et al., 1990[4]）。

在泌乳前3周内NEB与第一次排卵间隔的长短密切相关，NEB的严重程度和持续时间主要与干物质的采食量及其升高速率有关[4]。

与体况中等的奶牛相比，肥胖母牛在分娩前后出现明显的食欲下降并且出现更严重的NEB （Garnsworthy and Topps, 1982[6]），结果导致肥胖母牛体脂动员增加并发生脂肪肝（Rukkwamsuk et al., 1999[7]），并造成首次排卵间隔延长和繁殖力下降[2,7]。

产后首次排卵说明了奶牛卵泡已经从怀孕后期激素的影响中得以恢复并发育成熟，尽管奶牛在产后出现NEB，但卵泡在奶牛分娩后5~7天即可随着血浆促卵泡激素（FSH）的升高重新进入发育状态。

在NEB过程中，卵泡波的出现和大量优势卵泡的形成并不受第一次排卵时间的限制，但卵泡发育可出现3种结果(Beam and Butler, 1997[8])：（1）最初形成的优势卵泡的排出（产后16~20天）；（2）形成非排卵性优势卵泡，其后出现新的卵泡波；（3）优势卵泡不能排出并转变成囊性卵泡。

非排卵优势卵泡或囊性卵泡可使产后第一次排卵的时间间隔延长40~50天。

泌乳早期优势卵泡的排出依赖于波动的促黄体激素（LH）分泌的重建，以有利于排卵前卵泡的发育和雌激素的产生（Butler, 2000[9]）。

NEB可影响LH的分泌并抑制排卵（Jolly et al., 1995[10]），与优势卵泡持续发育并排出的奶牛相比，形成非排卵优势卵泡的奶牛其LH波动的频率显著降低[8]，这与Beam 等[8]研究发现的卵泡的排出发生在NEB的峰值之后，并呈现卵泡直径较大、雌激素分泌增多且更容易排出的结果相一致。

NEB过程中能量获得减少不但抑制LH的波动分泌，而且能降低LH刺激的排卵反应[9]。

NEB奶牛血浆葡萄糖和胰岛素含量均发生下降[8,9]，而胰岛素在体外(Spicer et al.，1993)[11]和体内（Simpson et al., 1994）[12]均有刺激奶牛卵泡细胞发育的作用。

此外，血浆胰岛素样生长因子-1（IGF-1）的水平与机体的能量状态有关，IGF-1对卵泡发育有重要作用[8]。

与形成非排卵优势卵泡的奶牛相比，优势卵泡可排出的奶牛其IGF-1在产后2周内显著升高（Beam and Butler, 1997[13]; 1998[14]）。

此外，血浆雌激素水平与血浆IGF-1呈显著相关[14]，这与血浆IGF-1浓度和IGF-1结合蛋白影响其在卵泡液中的含量和卵泡的发育的结论相一致（Cohick et al.,1996[15]；Perks et al.，1999[16]）。

在NEB的早期阶段，卵泡产生足够的用于排卵的雌激素的能力依赖于血浆中胰岛素和IGF-1的含量以及能量平衡状态的转变。

由于NEB的严重程度和持续时间取决于饲料中能量的摄入量，因此通过调节饲料营养水平可以缓解NEB。

饲喂高能量的饲料受消化、牛奶成分和健康状况等的限制，在生产上并不可取。

相反，通过增加饲料中脂肪含量以提高饲料能量密度可以避免受到采食量的限制，从而可更好的满足奶牛泌乳的需要。

饲喂脂肪可升高卵泡的直径，但并不总能促进第一次排卵，但许多研究认为补充脂肪可在一定程度上提高受孕和妊娠率（Staples et al., 1998[17]）。

泌乳早期奶牛NEB的出现可进一步降低繁殖期奶牛的繁殖力，体况评分（BCS）可作为一种间接的监测能量代谢状况的方法。

研究表明，BCS的降低越明显，受胎率下降就越显著，在泌乳早期BCS下降一个或几个点的奶牛极容易发生繁殖力下降[9]，调查发现配种时BCS为3.0的奶牛更容易受孕（Loeffler et al., 1999）[18]。

尽管泌乳早期NEB导致繁殖力下降的机理可能与多数奶牛的卵巢处于静止期有关（[4],Rhodes et al., 1998[19]），但Bulter [9]等认为NEB引起繁殖力下降的原因中最重要的是对产后奶牛第一次排卵时间的影响。

第一次排卵的间隔缩短可为多个卵巢周期在配种前得以完成提供足够的时间，反过来可提高受胎率[2]。

NEB导致繁殖下降的另一个原因是是孕酮的浓度下降，奶牛产后的前几个排卵周期中，外周循环血液中孕酮增加，但产后早期的NEB可使孕酮增加的比例降低，产后前9天内发生的严重能量负平衡仍可造成奶牛在第3个发情周期中的孕酮含量相对繁殖期开始阶段的含量下降[5]。

孕酮影响繁殖周期从一个周期向下一个周期的转化，怀孕奶牛的血清孕酮比空怀奶牛高，维持高浓度的孕酮对高产奶牛的繁殖性能具有重要的作用（Butler et al., 1996[20]）。

2 日粮蛋白质摄入对繁殖性能的影响在高产奶牛泌乳早期，增加干物质摄入量是满足其高能量需求的最简单的办法，近年来高产奶牛日粮结构发生了较大变化，为尽快达到产奶高峰及维持高产量和高乳蛋白水平，在实际操作中使用高能量、高蛋白日粮以缓解NEB，泌乳早期日粮中粗蛋白通常保持在17-19%。

然而越来越多的试验证明，高蛋白日粮可降低奶牛的繁殖性能（Butler, 1998[21],[20]），高蛋白日粮对产后奶牛卵巢功能恢复并不产生明显的影响，相反，降低了血清的孕酮浓度（Westwood et al., 1998[22]）。

胚胎发育完全依靠子宫环境，子宫内环境是动态发展的，受卵巢激素的调节，子宫内环境在不同发情期有显著差异，但这种差异仅发生在黄体期，而不出现在发情周期内。

子宫pH 值受瘤胃可降解蛋白采食量多少的影响，并且与繁殖性能降低有关[21]。

高蛋白日粮能导致血液氨或尿素浓度的提高，或者二者均增加，取决于瘤胃蛋白成分与碳水化合物发酵是否平衡，但血清或牛乳中的尿素氮浓度的增加与奶牛繁殖性能下降有直接联系（[21],[22]；Wittwer et al., 1999[25]）。

血浆尿素浓度与子宫腔pH值呈负相关，连续的测试证明子宫pH值受血浆尿素浓度的动态调节，pH值可在血浆尿素浓度改变后的几小时内发生改变[21]。

饲喂含粗蛋白高的日粮导致血清尿素浓度的增加，干扰孕酮在正常情况下对子宫内环境的影响，由此引起胚胎发育处于不良环境中。

子宫内膜细胞体外培养试验表明，尿素不仅改变了极性细胞内外的pH梯度，也增加了前列腺素F2α的分泌，进而影响胚胎的发育和活力[21]。

研究发现泌乳牛饲喂过量的瘤胃可降解蛋白降低了其胚胎质量和发育能力，但对青年母牛的胚胎移植和超数排卵的试验发现高粗蛋白日粮对胚胎活力、繁殖率和胚胎品质无直接影响（Gath et al., 1999[23]）。

尽管在不同的试验中奶牛能量平衡状态不同，高蛋白日粮可加剧代谢和激素介导的各种反应，从而导致胚胎发育受损。

比如，持续的NEB可能对排卵前的卵母细胞和卵泡造成损伤，并降低排卵后的孕酮浓度（Britt, 1992[24]）。

当然，有些蛋白代谢产物会进一步破坏胚胎的持续发育。

关于胚胎发育受损导致高产奶牛繁殖力下降过程中的能量平衡和蛋白代谢相互作用的关系值得进一步研究。

3 减少奶牛能量负平衡对繁殖率的影响如何有效减少奶牛能量负平衡对繁殖率的影响已成为研究的热点。

国外研究表明添加过瘤胃脂肪能有效解决此问题，过瘤胃脂肪能值高，含有大量脂肪酸，不但可增加日粮能量浓度，而且还能为乳的合成提供原料，这有利于降低奶牛负担和维持奶牛体况。