发酵学第三假说

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细胞经济假说
微生物细胞是远离平衡状态 的不平衡的开放体系，是在物竞 天择的基础上形成的细胞经济体 系。细胞经济体系是微生物细胞 生存的保障体系，它为细胞的适 应性、经济性和代谢的持续性提 供保障。
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19世纪中叶出现了三个智慧成果。 德国物理学家克劳修斯（Clausius） 发现的热力学第二定律（1850年）指出， 热不可能自发地由低温物体传向高温物 体。也就是说，热力学系统的自发过程 的总是向熵增加的方向（即有序性程度
4.1.1.2 原核生物细胞的代谢调节 部位
4.1.1.3 真核微生物细胞的代谢调 节部位
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微生物的代谢调节是由微生物细 胞决定的，是通过微生物细胞本身来 实现的，环境条件的变化，必须通过 微生物细胞本身来影响微生物的代谢。 归根结蒂，微生物的代谢调节是发生 在微生物细胞中的生物化学现象，是 对发生在微生物细胞内的生物化学过 程的调节，属于微生物生理学问题。
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所谓耗散结构是指一个远离平衡 状态的开放系统（力学的、物理的、 化学的、生物的，乃至社会的经济系 统）。耗散结构与外界不断地进行物 质和能量交换，当外界条件的变化达 到一定的阈值时，可以从原有的无序 或低序的混乱状态，转变为一种在时 间、空间上或功能上的有序状态。
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而多样化。最简单的真核微生物酵母细胞 就有典型的细胞核和一个或多个线粒体、 液泡等。在核膜外层与细胞质膜之间又有 内质网存在，由此可见，真核微生物细胞 内的空间被膜结构分隔成许多小室。由于 这些小室的存在，真核微生物的代谢调节 要比原核生物复杂得多，就单个细胞相比 较，真核微生物细胞的代谢调节部位要比 原核生物细胞多得多。
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生理学与生物化学的区别在于， 生理学十分强调生物化学反应在活体 内发生的部位，以及该生物化学反应 发生前后活体生理状况的变化。因此， 有必要研究代谢调节主要在微生物细 胞的什么部位发生，发生什么样的调 节，以及调节的规律。
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4.1.1.1 真核生物与原核生物的调节系 统的比较
关控制常是在转录水平上实现的。
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真核生物通常是多细胞的（酵母、藻类
和原生动物除外）结构上更复杂的、较大的 生物。细胞分化尤其需要特定类型的调节， 因为不同组织的细胞有不同的需求。例如， 在一个胚胎中，一个细胞不仅需产生新一代 细胞，而且也需经历许多相当大的形态的和 生化的变化，并需无限维持这些变化。这类 永久开关需要在细胞中运用其他调节策略， 例如基因丢失、基因失活、基因扩增和基因 重排。哺乳动物代谢则是通过营养基质和激 素在遗传水平进行调控的。
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热力学系统比之于生命系统、社会 系统，似乎遵循着两种不同的自然规律， 有着两种不同的趋向。并且，热力学第 二定律无法说明系统由无序到有序、由 低级的有序到高级的有序的演化和发展 的趋向；也无法解释混沌的自然界怎么 能演化、发展成为 “ 自组织 ” 的生命 系统和社会系统。经典的热力学理论对 自然界中大量“自组织”现象束手无策。
4.1.5 信息传递与信息流
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细胞经济假设的微生物学基础是
微生物代谢的自动调节。微生物代谢 的自动调节最终借助于酶与膜来实现。 而微生物酶的结构与功能，膜的结构、 组成与功能，以及它们的自动调节机 制的信息都存在于DNA中；在不同的 环境条件下，微生物细胞对遗传信息 作选择性的表达，实现代谢的自动调 节，从而对环境做出适当的响应。
真核生物与原核生物的调节系统是 有很多不同的，这是它们不同 “ 生活 方式 ” 的反映。虽然原核细胞与真核 细胞所具有的很多功能颇为类似，但它 们在若干结构的及遗传的性能方面有区 别。
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4.1.1.2 原核生物细胞的代谢调节部位
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与膜密切相关的调节主要包括以 下4个方面：① 膜的脂质（磷脂及其 它脂类 ） 的分子结构， 以及环境条 件（ 如离子强度、温度、pH等 ）对 膜脂质理化性质的影响； ② 膜蛋白 质 （ 如酶、载体蛋白、电子传递链 的成员及其它蛋白质 ） 的绝对数量 及其活性的调节；
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可把微生物细胞作为按特殊经 济规律运行的经济实体来看待。本 章将从代谢和代谢调节的角度分析 细胞生命活动的经济规律，以求比 较圆满地处理工业发酵目的与细胞 经济运行之间的对立和统一关系， 从而能应顺自然规律，用好微生物 这个工具，为人类造福，为世界消 灾。
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4.1.1.3 真核微生物细胞的代谢调节部位
图中：1，可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送；2，代谢途径的酶 的催化作用；3，在核中进行的转录；4，在细胞质中进行的翻译；5， 不同细胞空间的溶质的跨膜输送。
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真核微生物细胞比原核生物细胞复杂
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真核微生物细胞同样存在前述原 核生物细胞的 3 个代谢调节部位。唯 有第三个调节部位，即酶与底物的相 对位置，则因分隔小室而增加了不少 调节的内容。小室是使合成代谢和分 解代谢能够分开进行和分开调节的重 要辅助手段。其中，细胞质与线粒体 之间的分工协作，可从 表 4-2 得到反 映。
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第一节 第二节 第三节 第四节
细胞经济假设的微生物 学与分子生物学基础 微生物的细胞经济的运 行规律 代谢网络中碳架物质流 的调动 细胞经济假说与细胞经
济学
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第一节 细胞经济假设的微生物 学与分子生物学基础
4.1.1 微生物细胞中代谢调节的部位 4.1.2 微生物酶（蛋白质）的自动调节 4.1.3 微生物膜的自动调节 4.1.4 微生物代谢途径的调节模式
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代谢的协调能保证在任何特定时刻、
特定的细胞空间，只合成必要的酶系（参 与代谢的多种酶）和刚够用的酶量。一旦 特定物质的合成达到足够的量，与这些物 质合成有关的酶就不再合成了。并且，已 合成的酶的活力受到许多调节机制的控制， 以确保新陈代谢全面协调，主要是在反馈 信息的触发下发生的抑制、激活、阻遏、 诱导等基本调节机制。这些调节机制的协 同作用为微生物细胞的新陈代谢、细胞的 经济运行提供保证。
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耗散结构只能产生并存在于 开放系统中，只能依靠与外界进 行物质和能量的交换来维持其生 命力。“耗散结构”这一术语就 是用来表示系统的这种物质交换 和能量耗散的特征的。
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在物竞天择的基础上形成的 微生物代谢体系，是保障微生物 细胞生存的细胞经济体系。细胞 经济体系运行的经济调度，以及 细胞对环境变化的积极响应，最 终都是由细胞的遗传物质规定的。
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在微生物代谢的自动调节过程中， 反馈信息的传递往往发生在蛋白质水 平上，这种传递是借助存在于细胞质 和细胞的膜结构中的调节酶和非酶变 构蛋白来实现的，因此有必要首先从 酶和膜两方面入手，讨论微生物代谢 的自动调节。
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真核生物与原核生物的调节系统是有很 多不同的，这是它们不同“生活方式”的反 映。原核细胞通常是自由生活的单细胞生物， 在环境条件适宜且营养充足的情况下，它们 可无限制的生长和分裂。原核生物系统的调 节方向是尽可能高效利用营养实现最大生长。 由于没有核，原核生物的DNA连续接受来自 细胞质的调节信号；因此，蛋白质合成的开
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微生物代谢是一种集成的过程，这 个过程需要协调好无数酶或蛋白质的作 用，将环境中的主要营养同化成细胞组 成物质。这又是一种节省的过程，也就 是说在正常情况下，细胞不会消耗能量 或营养去合成那些可以从环境中得到的 化合物，也不过量合成中间代谢物。
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第四章 发酵学第三假说
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本章提示： 1.早就有人把实业公司看作为市场经济体系中 的一个细胞，那么是否能把微生物细胞看作为 它所处的生态环境中的一个经济实体呢？ 2.假定经过千千万万年的物竞天择而幸存下来 的微生物，其细胞代谢规律（细胞经济管理原 则）是不以人的主观意志为转移的，就像市场 经济中价值规律那样起作用，微生物在漫长的 进化的过程中已将细胞经济规律写入了DNA。 3.如果把微生物细胞的代谢看作经济运行的话, 这个细胞经济规律实际上是微生物细胞自主经 济的保障。
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一个世纪以后，比利时普利高 津（Prigogine）于1969年提出耗散 结构理论。耗散结构理论研究耗散 结构的形成机理，以及它的性质、 稳定条件和演变规律；这个理论为 热力学系统与生命系统、社会系统 的运行规律的统一提供了理论根据。
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⑶酶与底物的相对位置 原核细胞内没有典型的细胞器，除了
细胞质膜上存在一些凹陷、皱褶外，细胞 内不存在被膜分隔的多个空间，因此，在 细胞内似乎不存在酶与底物的相对位置影 响酶作用的问题。但实际上，在原核细胞 中有时也有这种形式的调控，比如当一个 酶反应系统以多酶复合体（ multienzyme complex ）的形式存在时，就可以使酶反 应在一定空间范围内按特定顺序进行。
减少、无序程度增加的方向）发展。
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英国生物学家达尔文（ Darwin ） 1859 年出版了《 物种起源 》一书， 提出了生物系统由简单到复杂、由低 级到高级的进化趋向。
马克思通过对生产力和生产关系、
以及经济基础和上层建筑的关系的历 史考察， 出版了 《 资本论 》第一卷 （1867年）， 完成《资本论》 1-3 卷 的草稿，揭示了人类社会发展的方向。
图中：1，可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送；2，代谢途径的 酶的催化作用；3，酶和载体蛋白的合成
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⑴与细胞质膜密切相关的调节 细胞质膜是溶质进出细胞的主要
屏障。营养物质主动或被动输送进入 细胞的过程，以及代谢产物（某种代 谢产物或能量代谢副产物）排出细胞 的过程，都要受到膜的组成、结构和 功能的影响。
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起始底物
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在真核微生物细胞中，这种酶（酶体 系）的区域化、酶与底物的分隔，使酶反 应的调节更加复杂化、多样化。酶反应系 列的总速度不仅决定于相邻两区域中的调 节酶、底物的浓度和调节酶的活性，而且 也决定于重要代谢中间物跨膜的交换速度。 因为这种跨膜交换要借助于载体（由DNA 编码的蛋白质），所以，这些载体的绝对 数量及活性也会成为代谢调节的部位。
2020/2/传控制机制本质上 更适合于原核生物，允许它们迅速地 调节酶浓度以满足变化着的细胞要求。 本章讨论的有关代谢调节的内容主要 来自原核细胞。
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4.1.1 微生物细胞中代谢调节的部位
4.1.1.1 真核生物与原核生物的调 节系统的比较
量及其活性的调节。在原核细胞中，各种 酶和各种底物同存在于一个空间中。处在 一定环境和生理条件下的原核细胞中，哪 些底物受哪些酶催化，以什么速度进行反 应，均受到严格的自动调节。这种自动调 节包括两个方面：一是调节反应途径中的 酶水平（酶分子的浓度），特别是关键酶 合成或降解的相对速率，二是改变已存在 的酶的活力，特别是关键酶的活力。
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③ 跨膜的电化学梯度（膜的生理状 态）以及胞内ATP、ADP、AMP库 和Pi浓度对溶质输送的调节；④ 细 胞壁结构特别是骨架结构的部分破 坏或变形，间接影响膜（ 膜的物理 状态 ）对溶质的通透性。
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⑵酶催化能力的调节 也就是细胞空间内存在的酶分子的数