谷胱甘肽生物合成过程中酸胁迫的作用及其机制
植物谷胱甘肽与抗氧化胁迫
Ｇｌ ｔ ｔ ｉｎｅａ ｄ Ｏｘ ｄ ｔｖ ｔｅ ｓＴ０ｅ ａ ｃ ｆＰｌｎｓ ｕ ａ ｈ ｏ ｎ ｉ ａｉ ｅ Ｓ ｒ ｓ ｌｒ ｎ ｅ ｏ ａ ｔ
在植物抗逆性方 面的作用尤为重要 。植物对环 境胁迫的耐受能力与谷胱甘肽水平相关 ， 且抗坏血酸和谷 胱甘 肽两者总是紧密联系 。本文综述 了近 年来谷胱 甘肽合成 、 运输 、 谢及 其在氧化胁迫中的作用等方面的研究 ， 代 并 以叶绿体 中硫氧还蛋 白为例介绍 了蛋 白质谷 胱甘 肽化 的最新研 究进展。
ｒ ｓａ ｃ ｒｇ ｅ ｓｏ ｏｅｎ ｇｕ ａｈｏ ｙａｉｎ ｗ ｔ ｎ ｉｓａ ｃ ｈ ｒｅ ｏ ｉ ｎ ｃ ｌ ｒｐ ａｔ ｅ ｅ ｒｈ ｐ ｏ ｒｓ ｐｒｔｉ ｌｔｔ ｉｎ ｌｔ ｈ ａ ｎ ｔｎ ｅｏ ｔｉｏ ｄ ｘｎ ｉ ｈｏ ｏ ｌｓ ． ｆ ｏ ｉ ｆ Ｋｅ ｒ ｓ： ｌ ｔｔｉｎ ｙ ｗｏ ｄ ｇｕａｈ ｏ ｅ；ｏ ｉａ ｉｅ ｓｒｓ ；ａ ｃ ｒ ａｅ ｇｕ ａｈｏ ｅ ｃ ｃｅ；ｇｕ ａ ｉｎ ｌｔ ｎ ｘ ｄ ｔ ｔｅ ｓ ｓ ｏ ｂ ｔ— ｌｔｔｉ ｎ ｙ ｌ ｖ ｌｔｔ ｏ ｙａｉ ｈ ｏ
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Ａ ｓｒｃ： ｌｔｈｏｅ（ Ｓ ｙｇ ｔ ｌ ｓ ｉｙ ｇ ｃ ｅ ｓ ｎａｕ ｄｎ ｄｕ ｉ ｉｕ ｉ ｌ ｔ， ｂｔａｔＧｕ ｔ ｎ Ｇ Ｈ； － ｕ ｍｙ ｙｔ ｎｌ ｌ ｉ ）ｉ ａ ｎ ａｔ ｎ ｂｑ ｔ ｓ ｈｏ ｉ ｐ ｓ ａｉ ｌａ ｃ ｅ ｙ ｎ ｂ ａ ｕ ｏ ｔ ｌｎ ａ ｎ
植物对重金属胁迫的适应性反应
植物对重金属胁迫的适应性反应植物生长和发育受到外部环境的影响，其中包括大气、水土、重金属等物质因素。
重金属是指密度大于5g/cm3的金属或金属loid，如铅（Pb）、镉（Cd）、铬（Cr）等。
它们都是在自然界中存在的元素或元素结合物，但在部分程度上会对生物体产生毒性影响，植物也不例外。
那么，植物对重金属胁迫的适应性反应是什么呢？这要从重金属对植物产生的胁迫和植物对胁迫的响应等两方面来谈。
重金属对植物的胁迫在一定程度上，重金属是植物必须获取的微量元素。
植物将各种重金属离子转化成其所需的微量物质。
但是，如果重金属的浓度过高，就会给植物生长、发育、代谢等过程带来伤害和障碍。
通常，植物对重金属胁迫主要表现在以下几个方面：1. 抗氧化系统的激活高浓度的重金属会促进氧自由基的生成，引起氧化应激反应。
植物通过调节抗氧化酶的表达，如过氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶等等，来减缓氧化损伤。
2. 质膜的改变当植物体内重金属元素浓度增大时，一部分重金属离子会钙离子、钾离子一起进入细胞质，破坏平衡的电荷比例，导致细胞质酸化以及细胞膜、质壁发生调整和修复。
同时，植物细胞壁的改变也是重要机制之一。
阳离子类金属离子在植物细胞膜的作用下能够拦截那些阴离子,从而减少了重金属的损害。
3. 利用引物、配位子等物质的解毒机制重金属离子离子很容易结合在官能团上，植物体内的引物、配位子或硫酸盐、脯氨酸、谷胱甘肽等物质可以配合重金属元素，起到溶解和解毒作用。
4. 吸收和转输的调整植物对重金属离子的吸收主要是通过根。
在重金属环境中，植物会降低对重金属的吸收，同时增加对养分的吸收和利用，来适应重金属的胁迫环境。
植物上部的细胞也会减少重金属的转运，促进重金属离子在根系堆积和分布，每个细胞的重金属含量达到衡量的均衡水平。
植物对胁迫的响应植物对胁迫的响应也就是植物的抵御能力。
受胁迫无处避惧，仍然能够生长、繁衍，既是植物的适应性反应，也是其生存持续的需要。
谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶系统在微生物细胞抗氧胁迫系统中的作用
付瑞燕等：谷胱甘肽 ! 谷胱甘肽过氧化物酶系统在微生物细胞抗氧胁迫系统中的作用
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低时， 胞内的氧化 ! 还原平衡态被破坏， 就会导致胞 内 "#$ 浓度升高， 造成氧胁迫 （ %&’()*’+, -*.,--） 。严 重的氧胁迫可引起脂质、 蛋白质及 /01 等生物大分 子损伤、 二硫键的形成， 最终导致细胞死亡 。微生 物细胞具有抵御 "#$ 损害的机制， 包括低分子量抗 氧化剂 （如抗坏血酸和谷胱甘肽） 和酶类 ［过氧化物 酶 （ 3)*)4)-,， 和超氧化物歧化酶 （ -78,. %&’()-, 516） 。 谷 胱 甘 肽（ :47*)*;’%<,， (’97*)-,，$#/ ）等 ］ =>= !
图2 D’:E 2
@$A!@C& 系统示意图
［ ］ 年， Q<%7, 等 R 在酿酒酵母基因组序列中发现了三个 与哺乳动物 -01 （编码 @C&） 活性位点同源的基因， 分 ［ ］ 别为 -01. 、 酿酒 -01/ 和 -012 。随后的研究认为 P ， 酵母中的 @C&（ - 表示多个 @C&） 更具有磷脂过氧化
谷胱甘肽 ! 谷胱甘肽过氧化物酶系统在微生物细胞抗氧胁迫系统中的作用
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在水分胁迫下NO参与冰草叶片中抗坏血酸盐和谷胱甘肽代谢的调节
水分胁迫下NO参与冰草叶片中抗坏血酸和谷胱甘肽代谢的调节摘要这项研究通过水胁迫下冰草叶片中的NO探究了抗坏血酸和谷胱甘肽的代谢调节机制。
在水胁迫下冰草叶片中抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、单去氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、去氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、L-半乳糖-1,4-内酯脱氢酶(GalLDH)、γ-谷氨酰半胱氨酸(γ-ECS)的活性以及NO的含量、还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)、总抗坏血酸和总谷胱甘肽含量都增加了。
用NO合成酶抑制剂N G-硝基-L-精氨酸甲酯(L-NAME) 和4-羧基苯基-4,4,5,5-四甲基咪唑-1-氧基-3-氧化物(cPTIO)预处理冰草可以抑制这些物质的增加。
但是，用L-NAME和cPTIO处理水分供应充足的冰草则不会对上述的这些酶、NO的含量以及抗氧化剂产生影响。
在水胁迫下用L-NAME和cPTIO预处理，冰草中丙二醛的含量(MDA)和电解质外渗增加。
我们的实验结果表明水胁迫下诱导产生的NO作为一个信号分子，能使抗坏血酸和谷胱甘肽的代谢水平上调，并且在冰草对水胁迫的耐受性方面有很重要作用。
关键词：抗坏血酸过氧化物酶cPTIO 电解质外渗L-NAME 单去氢抗坏血酸还原酶水胁迫一般通过产生活性氧(ROS)对植物造成氧化伤害(Apel 和Hirt 2004)。
植物可以通过增加体内抗氧化剂和非酶抗氧化剂的含量来保护机体免遭氧化的伤害(e.g. Mýtinováet al. 2010,Vuletić et al. 2010) 。
抗坏血酸和谷胱甘肽是两种重要的非酶抗氧化剂，植物能够调节它们的再生与合成。
植物中抗坏血酸的主要合成途径是L-半乳糖通路，L-半乳糖酸-1,4-内酯脱氢酶(GalLDH)是这个途径的最后一个酶(Wheeler et al.1998)。
谷胱甘肽生物合成的第一个酶是γ-谷氨酰胺半胱氨酸合成酶(γ-ECS; Dringen 2000)。
谷胱甘肽转移酶在植物抵抗非生物胁迫方面的角色
谷胱甘肽转移酶在植物抵抗非生物胁迫方面的角色谷胱甘肽转移酶（glutathione S-transferase，GST）是一类广泛存在于植物、动物和微生物中的酶，其具有催化谷胱甘肽（glutathione，GSH）与各种亲电性物质结合的能力。
因此，GST可参与植物的许多生理和代谢过程，例如调节氧化还原状态、解毒代谢产物、维持免疫稳态等。
在植物抵御非生物胁迫方面，GST显现出重要的作用。
一方面，GST参与了植物对多种化学物质的解毒作用。
许多农药、重金属等环境污染物对植物的生长和发育具有严重的危害，而GST可以通过将这些有害物质与谷胱甘肽还原成无毒物质进行解毒。
例如，在植物受到除草剂禾草灵（2,4-dichlorophenoxyacetic acid，2,4-D）的胁迫时，GST的活性会显著增强，进而降低禾草灵的毒性，保护植物免受其伤害。
另一方面，GST也介导了植物的抗氧化应答。
氧化胁迫是影响植物生长和发育的一个重要因素，它会导致许多有害氧自由基的释放和累积，对细胞膜、蛋白质和核酸等生物大分子造成损伤。
然而，GST可以与氧自由基结合，形成稳定的产物，并且能通过调节各种氧化还原酶的活性，减轻氧化胁迫带来的不良影响。
例如，在盐胁迫的情况下，GST可以与过氧化氢进行结合，减轻ROS的毒性，维持细胞内氧化还原平衡。
除此之外，GST也参与了植物的信号转导和细胞壁合成等过程，总体上显现出了对植物逆境适应的重要作用。
值得注意的是，不同的植物在不同的环境中所表现出的GST特异性和功能也存在差异，这对植物抵御非生物胁迫的策略选择和调整具有一定的指导意义。
总之，谷胱甘肽转移酶在植物抵御非生物胁迫方面发挥了重要的调节作用，它可以通过解毒作用和抗氧化应答等机制，降低环境污染物和氧化自由基对植物的损伤，保护植物的生长和发育。
在今后的研究中，我们可以进一步探究GST在植物逆境生存中的作用机制和生物学意义。
植物谷胱甘肽的生物合成及其生物学功能
谷胱甘肽 ( glutam y lcysteinyl g lycine, g lutath i one, GSH ) 是 由谷氨酸 ( g lutam ate, g lu )、半胱氨酸 ( cyste ine, cys) 和甘氨酸 ( g lycine, gly ) 所组成的一 种特殊的氨基酸衍生物, 其活性位点为半胱氨酸的 巯基。巯基的存在, 使其成为细胞内强有力的还原 剂。同时, 在谷氨酸与半胱氨酸之间存在一个不多 见的 肽键, 能够保护 GSH 不被许多肽酶水解, 使 其具有显著的稳定性 [ 1 ] 。谷胱甘肽的特殊的化学
子就是植物螯合作用, GSH 是一个中 间产物而不 是最终产物 [ 26 ] 。一些报告表明螯合物的积累需要
增加 GSH 合成 途径 的通量 来实 现, 同时 伴 随着 GSH 的减 少 [ 3, 23] 。目 前对 于 在环 境 胁迫 下通 过 GSH 改变 ECS的抑制作用可以调节 GSH 水平的 问题还存在着争议。
根据不同的有机体, 有两个不同的途径使无机
硫结合碳骨架形成半胱氨酸。 ( 1) 无机硫结合 O 乙酰基 ( O ace tylserine, OAS ) 在 OAS 硫化 氢解酶 ( OAS th io l lyase, OAS TL ) 的催化下直接形成半胱 氨酸 [ 11, 12] 。在这个途径中 OA S是在丝氨酸乙酰基 转移酶 ( serine acety l transferase, SAT ) 的作用下合 成的。 ( 2) OAS TL 同样催化无机硫和 O 乙酰基高 丝氨酸 ( O acetylhom oserine, OAH ) 结合形成高半胱 氨酸 ( hom ocysteine, hCys)。 OAH 通 过 转 硫 基反 应, 如 hCys转 化成胱 硫醚 ( cystathion ine, CT ), CT 解离形成 Cys[ 11, 13] (图 1) 。 Cys同样也可以通过反 转硫基反应转变为 hCys。
植物逆境胁迫响应机制研究
植物逆境胁迫响应机制研究植物逆境胁迫是指在环境变化或者外界压力的条件下，植物受到的生理和生化破坏。
逆境胁迫包括高温胁迫、低温胁迫、盐胁迫、干旱胁迫、氧气胁迫以及重金属胁迫等。
植物逆境胁迫对植物生长发育和产量具有负面影响，因此研究植物逆境胁迫响应机制对于提高植物的抗逆能力和产量至关重要。
激素信号传导是植物逆境胁迫响应的重要机制之一、植物中的激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯、脱氢表雄酮和茉莉酸等，它们在植物生长发育和逆境胁迫响应中起着重要的调节作用。
逆境胁迫会促使植物产生大量的激素，这些激素可以调节植物的发育和生理反应，提高植物的抗逆性能。
转录因子是植物逆境胁迫响应的关键分子。
转录因子可以结合到特定的DNA序列上，调控基因的表达和转录。
植物在逆境胁迫下会激活一系列的转录因子，这些转录因子可以调控许多与逆境胁迫相关的基因的表达。
例如，抗逆性转录因子DREB和bZIP家族可以调控逆境相关的基因表达，提高植物对逆境胁迫的抵抗性。
膜脂组分调控是植物逆境胁迫响应的另一个重要机制。
逆境胁迫会引起膜脂组分的变化，这些变化可以调节膜的流动性和透性，提高膜的稳定性。
磷脂酸和脂质过氧化产物是逆境胁迫下膜脂组分的重要成分，它们可以增强膜的稳定性和透性，从而提高植物的逆境胁迫响应。
抗氧化系统的活化也是植物逆境胁迫响应的关键环节。
逆境胁迫会导致活性氧(ROS)的积累，进而导致植物细胞的氧化损伤。
植物通过激活抗氧化系统来消除ROS，保护细胞免受氧化损伤。
抗氧化酶(如超氧化物歧化酶、过氧化物酶)和低分子量抗氧化物(如谷胱甘肽、抗坏血酸)在植物逆境胁迫响应中起着重要的作用。
与此同时，植物逆境胁迫响应还涉及到一系列其他的生理和生化反应，如蛋白质合成和降解、糖代谢和氮代谢等。
这些反应可以调节植物的能量平衡和物质代谢，从而提供足够的能量和营养物质来对抗逆境环境。
总结起来，植物逆境胁迫响应机制是一个复杂的调控网络，包括激素信号传导、转录因子调控、膜脂组分调控以及抗氧化系统的活化等。
谷胱甘肽在乳酸乳球菌抵抗氧胁迫中的保护作用
就成为乳酸乳球菌研究学者关注的重要问题之一。 目前， 相关研究大多集中在与氧胁迫相关的内
基金项目： 国家自然科学基金项目 （#%#%%%%’）
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作者简介：傅瑞燕 （2’&" @ ） ， 女， 安徽合肥人， 博士研究生， 从事微生物生理学研究。 60748/：A+B+894,$%%$ : 94CDD= ?D7= ?, 收稿日期： 接受日期： 修回日期： $%%10%&0%&； $%%10%’0$"； $%%10%’0$%
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・ ） 和过氧化氢 （ G$ K$ ） 。目前认为， 乳酸乳球菌在接 触活性氧时通常会启动的抗氧胁迫机制是： HQRG 氧化酶 L 超氧化物歧化酶 （ FKR） LHQRG 过氧化物酶
［!］ 系统 。由于乳酸乳球菌并不具备冗余的抗氧胁迫
系统， 如过氧化氢酶， 因而相对于酿酒酵母和大肠杆 菌来说， 它对于氧胁迫的抗性较弱。过量的活性氧 会攻击蛋白质， 脂肪和核酸， 形成氧胁迫， 从而加速
（"$%,(-, ） （ ?95 82*?72> !?76+*， 以 下 简 称 对 照 菌） 和 （ ?95 7582CD+*6*? !?76+*， 以下简称 $%&’’’（ "$%AB’A）
植物对天然环境中胁迫因子的响应机制研究
植物对天然环境中胁迫因子的响应机制研究随着环境恶化的加剧，全球范围内植物面临着日益严峻的环境胁迫。
环境胁迫是指植物生长和发育工作中由于生物(如害虫、病原体)、非生物(如干旱、盐碱、高温、低温、重金属等) 环境影响而导致的非生物性环境因素进入植物体内并影响其正常生长发育。
因此，如何利用现代分子生物学技术研究和揭示植物对环境胁迫的响应机制，以提高植物抗胁迫能力已成为当前植物学领域研究的重要课题。
植物对胁迫因子的响应机制是植物适应环境的重要策略之一。
研究表明，植物的抗逆能力主要受到其自身调节的胁迫应答反应机制的控制。
植物的腺苷酸荧光(Adenosine triphosphate fluorescence, ATP)是一个分子指示器，广泛用于研究植物对环境因素的胁迫响应。
ATP荧光荧光可以反映生物体内生物化学过程活跃度，也可以用来反映环境胁迫对植物体内生理生化代谢过程的影响。
近年来，通过立体荧光室和全自动光合作用测定系统等技术手段研究植物对环境胁迫的响应机制，发现钙离子在植物对环境因素胁迫调节中具有重要的作用。
钙离子在植物体内可与许多种物质发生反应，因此，钙离子在植物对环境因素的胁迫调节中具有非常复杂的作用机理。
钙离子参与调节植物对环境因素胁迫响应的机理主要有三个方面：①钙离子通过参与各种胁迫相关基底的磷酸化和解磷酸化过程来调节植物对胁迫因子的响应；②钙离子通过介导胁迫信号通路中的一些关键酶类(如激活谷胱甘肽还原酶、膜蛋白激酶等)来改善胁迫环境下植物的适应能力；③钙离子通过诱导基因表达来增强植物对环境因素的胁迫响应。
在调节植物对胁迫因子响应的信号转导通路中，植物激素也发挥巨大的作用。
激素可以直接控制基因表达，使植物在表观基因水平上产生适应性响应，并调节某些植物胁迫响应基因的活性，从而在植物种间形成巨大的表观基因差异。
在许多环境胁迫反应中，逆境反应通路被发现可以通过调节植物激素水平来增强植物的胁迫应对能力。
谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用
第26卷第3期作 物 学 报V o l.26K N o.3 2000年5月A CTA A GRONOM I CA S I N I CA M ay K2000谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用X陈 沁 刘友良33;南京农业大学农学系K江苏南京K210095G提 要 盐胁迫下大麦叶片K+含量下降K N a+含量上升K K+N a+比下降K叶绿素;ch l G含量下降K叶片内源谷胱甘肽;GSH G含量与K+N a+比、叶绿素含量呈极显著的正相关L外源GSH处理可明显提高活性氧清除系统中超氧物歧化酶;S OD G、过氧化氢酶;CA T G、谷胱甘肽还原酶;GR G、过氧化物酶;POD G活性以及抗氧化剂GSH、类胡萝卜素;Car G、维生素E;V E G含量K降低细胞的膜脂过氧化水平K 说明盐胁迫下外加GSH可延缓盐胁迫对膜的伤害K从而提高大麦的耐盐性L关键词 盐胁迫M大麦M GSH M活性氧清除系统Effect of Glut a th i on on Acti ve Oxygen Scaveng i n g Syste m i n L eaves of Barley Seedl i n gs under Sa lt StressCH EN Q in L I U You2L iang@D epart m ent of A g rono m y Y N anj ing A g ricultural U niversity Y N anj ing210095SAbstract U nder300mmo lL-1N aC l stress K the con ten t of N a+increased K the con ten ts of K+K ch l o rophyll;ch l G and K+N a+rati o decreased in the leaves of t w o barley varieties differing in salt to lerance.T he po sitive co rrelati on bet w een glutath i on;GSH G con ten t and K+N a+rati o as ch l o rophyll con ten t w as sign ifican t.W ith GSH treat m en t K the activities of superox ide dis m utase ;SOD G K catalase;CA T G K glutath i on reductase;GR G K perox idase;POD G as w ell as the con ten ts of glutath i on;GSH G K caro teno id;Car G K A2tocpherd;V E G in the leaves all increased K w h ile the lev2 el of li p id perox idati on decreased.T he results show ed that the alleviati on of salt in jury in barley seedlings by treating w ith GSH could be ass ociated w ith the enhance m en t of p ro tective ability of the cell.Key words Salt stress M Barley M GSH M A ctive oxygen scavenging syste m膜结构和功能稳定性的变化是盐胁迫导致细胞伤害和死亡的主要原因之一[1K2]L盐胁迫下K植物细胞内N a+过量积累K活性氧产生与清除之间的动态平衡被破坏K能够启动膜脂过氧化和膜脂脱脂作用K造成膜蛋白和膜脂损伤K从而破坏膜结构[3]L因此K植物耐盐性的提高应包括盐胁迫期间对维持细胞膜系统完整性起重要作用的活性氧清除能力的提高L GSH 是植物体内一种必需的代谢物和有力的调节物[4]L胁迫条件下K植物细胞保持较高的GSH浓度K可有效还原2S2S键K稳定2SH族K使膜蛋白结构稳定[5]L盐胁迫下耐盐和不耐盐大麦品X高校博士点专项科研基金;950202G和国家自然科学基金;39470427G资助项目33通讯联系人L收稿日期P1998210209K接收日期P1999206222663 作 物 学 报 26卷种GSH含量变化趋势不同K而且叶片内GSH含量与K+N a+比、叶绿素含量呈极显著的正相关[6]K为进一步了解GSH在大麦耐盐性中的作用K我们用外源的GSH处理大麦幼苗K比较处理前后活性氧清除系统中酶和抗氧化剂含量的变化K以探讨GSH对延缓大麦盐害的机理L1 材料和方法1.1 材料大麦@H ord eum vu lg are L.G品种鉴4;耐盐性较强G和科品7号;耐盐性较弱G K种子经0.1% H gC l2消毒K25℃浸种、催芽L选取露白一致的种子播于装有石英砂的塑料框中K Hoagland溶液培养K昼夜温度20±3℃和12±2℃K自然光照K苗长至一叶一心K移栽至泡沫板上K用周转箱水培K每天通气20m in K第2叶全展后处理L处理分为M1P对照P Hoagland溶液M2P含300 mmo l L N aC l的Hoagland溶液M3P含300mmo l L N aC l和20m g L GSH的Hoagland溶液M 4P含20m g L GSH的Hoagland溶液K每个处理3个重复L每2d更换一次营养液K于处理后的0、2、4、6、8d取2叶为测试材料L1.2 方法1.2.1 叶绿素和类胡萝卜素含量的测定 参照波钦诺克[7]的方法L1.2.2 K+、N a+含量的测定 采用0.1mo l L硝酸浸提法K6410型火焰光度计测定L1.2.3 SOD、CA T、POD活性的测定 鲜重1g的叶片K加5mL酶提取液;50mmo l L PBS K pH7.0K1.0mmo l L D T T K1%PV P G冰浴研磨K冷冻离心;10000×g K30m in G得上清液备用L CA T活性测定按Chance法[8]K连续记录25℃240nm吸收值变化K SOD、POD测定按照李美如等的方法[9]L1.2.4 GR活性的测定 鲜重0.5g叶片K加2.5m l酶提取液;0.05mo l L T ris2HC l K pH7. 6K0.1mmo l L ED TA K1%PV P G K冰浴研磨K冷冻离心;18000×g K30m in G得上清液为粗酶液L活性测定按Schacdle的方法[10]K连续记录340nm吸收值下降L1.2.5 GSH含量的测定 用Guri法[11]K以D TNB显色K反应30m in后测OD412K空白不加D TNB L1.2.6 V E含量的测定 鲜重3g叶片K6mL甲醇研磨K离心;1000×g K5m in G K取上清液用液相色谱法测V E的含量[12]L1.2.7 M DA含量的测定 采用赵世杰等[13]改进的方法K分别测OD450、OD532、OD600K据公式P Y532=-0.00198+0.088OD450K D=OD532-OD600-Y532K进一步求得样品M DA含量L2 结果与分析2.1 盐胁迫大麦叶片GSH含量与叶绿素含量、K+Na+比的关系正常条件下K叶片内K+、N a+含量变化不大L300mmo l L N aC l胁迫下叶片N a+含量迅速上升K科品7号上升的速度比鉴4快K K+和叶绿素含量下降K K+N a+比下降;图1G L 盐胁迫下耐盐性不同的大麦品种叶片GSH含量与K+N a+比、叶绿素含量均呈显著的正相关L耐盐性较强的鉴4叶片GSH含量与K+N a+比、叶绿素含量的相关系数分别为0.753 ;y=0.0011x+0.53K r0.05=0.666K r0.01=0.798K n=8G和0.883;y=0.0134x+11.44K r0.05= 0.602K r0.01=0.735K n=10K下同G K耐盐性较弱的科品7号则分别为0.922;y=0.0014x+0. 46G和0.801;y=0.0013x+0.47G L图1 盐胁迫下鉴4和科品7号叶片K +、N a +、叶绿素含量的变化F ig .1 O hanges in K +K N a +and chl orophyll contents in leaves of J ian 4K Kep in 7barley under 300mmol L N aC l stress2.2 盐胁迫下外源GSH 处理后叶片抗氧化酶活性的变化2.2.1 SOD 和POD 活性 外源GSH 对未经盐胁迫的鉴4和科品7号叶片SOD 活性都无明显影响L 盐胁迫下K 叶片的SOD 活性下降K 鉴4的下降幅度略小于科品7号K 处理8d 鉴4、科品7号SOD 活性分别为对照的21%、14%L 盐处理同时加入GSH K 鉴4的SOD 活性先略上升K 2d 后开始下降K 8d 时为对照的37%L 盐和GSH 同时处理时科品7号SOD 活性下降幅度较单加盐的慢K 8d 后科品7号的SOD 活性为对照的27%;图2K A K B G LGSH 处理对未经盐胁迫的POD 活性无明显效应L 盐胁迫下K 鉴4和科品7号的POD 活性均下降K 8d 时只相当于对照的26%、17%L 加入GSH 后鉴4和科品7号的POD 活性都明显上升K 8d 时鉴4的POD 活性仍能达到对照的40%;图2K C K D G L2.2.2 GR 和CA T 活性 未经盐处理的鉴4和科品7号K 加入GSH 后K GR 活性均明显高于对照K 8d 时鉴4、科品7号GR 活性分别为对照的123%、113%L 盐处理后鉴4的GR 活性初期呈上升趋势K 2d 时达到对照的115%K 4d 后开始下降K 8d 时为对照的40%L 盐处理后科品7号GR 活性逐渐下降K 8d 时只有对照的12%L 盐和GSH 共同处理的前6d K 鉴4的GR 活性高于对照K 8d 时低于对照L 盐和GSH 共同处理K 科品7号GR 活性明显高于单加盐的K 8d 时GR 活性达对照的32%L 这表明在对照或盐处理下K 外加GSH 都能提高大麦叶片内GR 的活性;图3K A K B G L7633期 陈 沁等P 谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用 图2 盐胁迫下外源GSH 对鉴4;A K C G 和科品7号;B K D G 大麦叶片S OD 和POD 活性的影响12CK M 22300mmol L N aC l M 32300mmol L N aC l +20m g L GSH M 4220m g L GSH K 图中数据均为3次重复的平均值F ig .2 Effects of exogenous GSH on S OD and POD activities in leaves of J ian 4;A K CG and Kep in7;B K D G barley under 300mmol L N aC l stressD atum s are the m eans of 3rep licatesGSH 对非盐胁迫的鉴4和科品7号CA T 活性无明显效应L 鉴4的CA T 活性在盐处理的前4d 呈上升趋势K 4d 时为对照的113%K 然后迅速下降K 8d 时只有对照的31%L 加入GSH 可提高CA T 活性K 尤以处理后期效果更明显L 科品7号在盐处理后CA T 活性一直呈下降趋势K 8d 时为对照的14%K 盐和GSH 共同处理8d 后K CA T 活性达到对照的32%;图3K C K D GL 2.3 盐胁迫下外源GSH 处理后叶片中抗氧化剂含量的变化GSH 处理后K 鉴4的V E 含量高于对照K 处理前期科品7号V E 含量略高于对照K 6d 时接近对照L 盐胁迫下鉴4和科品7号V E 含量均下降K 科品比鉴4下降要快K 6d 时几乎测不出K 鉴4在盐处理6d 时K V E 含量也只有对照的13%L 加入GSH 后叶片内V E 含量均上升K 6d 时鉴4和科品7号V E 含量分别增加到各自对照的25%、12%;图4K A K B G LGSH 处理后K 鉴4和科品7号内源GSH 含量均高于对照K 8d 时分别为对照的145%、130%K 说明外源GSH 被植物吸收并运输到叶片L 盐胁迫下K 叶片内GSH 的含量在耐盐品种鉴4和不耐盐品种科品7号中的变化有显著差异L 在盐处理的初期鉴4的GSH 含量持续上升K 4d 时达到对照的120%K 然后逐渐下降K 8d 时为对照的38%L 盐处理后科品7号GSH 的含量一直呈现下降的趋势L 外加GSH K 鉴4的GSH 含量呈上升趋势且一直高于对照K 科品7号的GSH 含量下降缓慢一些;图4K C K D GL 863 作 物 学 报 26卷图3 盐胁迫下外源GSH 对鉴4;A K C G 和科品7号;B K D G 大麦叶片GR 和CA T 活性的影响F ig .3 Effects of exogenous GSH on GR and CA T activities in leaves of J ian 4;A K CG and Kep in 7;B K D Gbarley under 300mmol L N aC l stress GSH 处理后鉴4和科品7号Car 含量均略高于对照K 鉴4更明显一些L 盐胁迫下K 鉴4和科品7号的Car 含量下降K 处理8d 鉴4和科品7号Car 含量分别为对照的23%、14%L 外加GSH 可明显提高两品种Car 含量K 8d 时Car 含量分别为对照的37%、25%;图4K E K F G L2.4 MDA 含量GSH 处理对未经盐胁迫的鉴4和科品7号M DA 含量影响不明显L 盐胁迫下K 叶片M DA 含量一直呈上升趋势K 盐处理的同时外加GSH 会使M DA 含量上升幅度减慢L 科品7号经盐处理8d 后K M DA 的含量为对照的1.6倍K 而盐和GSH 共同处理8d 后K M DA 的含量降为对照的1.4倍;图5G L3 讨论耐盐性不同的大麦经GSH 处理后K 叶片内源GSH 含量明显上升K 说明外加的GSH 被根系吸收并已运输到叶片;图4G L GSH 处理后大麦叶片GR 活性上升;图3G K 可能是由于GSH 本身具有稳定生物大分子结构的效应K 保护酶类和结构蛋白的2SH 基K 使其免受氧化胁迫[14]L 同时当细胞内GSH 含量高时K GSH 被提供到A s A 2GSH 循环K 使A s A 的产生增加K 抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和GR 活性相应增加L 这些酶之间的协调作用K 可清除体内的活性氧[15]K 维持细胞内低的膜脂过氧化水平L GSH 处理对未经盐胁迫的大麦叶片SOD 、POD 、CA T 活性影响不大;图2K 3G K 说明正常条件下K 植物体内的这些酶及抗氧化剂已能维持细胞组分的平衡[16]L9633期 陈 沁等P 谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用 图4 盐胁迫下外源GSH 对鉴4;A K C K E G 和科品7号;B K D K F G 大麦叶片V E 、GSH 和Car 含量的影响F ig .4 Effects of exogenous GSH on V E K GSH and Car contents in leaves of J ian 4;A K C K EG and Kep in 7;B K D K F Gbarley under 300mmol L N aC l stress 盐胁迫下K 耐盐性较强的大麦品种鉴4叶片内GSH 含量先上升K 后下降L 耐盐性较弱的科品7号GSH 含量一直下降;图4G K 可能是GSH 基因型差异引起的L 有报道指出耐干旱和耐热的植物在水分胁迫和温度胁迫下也表现GSH 含量的增加[17K 18]L GSH 含量增加可能是其合成增加或降解减少引起的L 胁迫后期植物体内产生的活性氧尤其是ıOH 可破坏液泡膜[6]K 一方面使液泡中的N a +释放到胞质中K 造成离子毒害K 另一方面蛋白水解酶释放出来K 水解肽键K GSH 含量可能相应下降L 本试验中耐盐性不同的大麦品种叶片内源GSH 含量与K +N a +比、叶绿素含量均呈显著的正相关K 叶片的K +N a +比是大麦耐盐性的一个重要指标K 由此可知K 高的GSH 含量是大麦耐盐性的重要组成部分L 外源GSH 处理对盐胁迫下耐盐性不同品种的影响差异不大K 可能是因为科品7号叶片中H 2O 2和O -ı2含量较高[19]K GSH 降解的73 作 物 学 报 26卷图5 盐胁迫下外源GSH 对鉴4;A G 和科品7号;B G 大麦叶片MDA 含量的影响F ig .5 Effects of exogenous GSH on MDA contents in leaves of J ian 4;AG and Kep in 7;B Gbarley under 300mmol L N aC l stress速度较快L盐胁迫下K 植物体内活性氧产生增加K 细胞内积累的活性氧直接影响膜脂和膜蛋白的结构[19]K 膜结构的改变会直接影响膜的透性及对离子的选择性L 用外源GSH 处理可明显提高盐胁迫下大麦叶片的SOD 、POD 、GR 和CA T 活性以及内源GSH 、V E 、Car 含量;图2～4G L 保护酶类活性和抗氧化剂含量的增加K 能减轻盐胁迫引起的膜脂过氧化对膜的伤害K 表现在外源GSH 处理后K 无论耐盐还是不耐盐品种的M DA 含量均明显低于只有盐处理的叶片L 参 考 文 献1 刘友良K 章文华K 丁念诚等.见P 大麦文集;第三卷G .南昌P 江西科技出版社K 1993.209～2142 C ra m er G R K A L auchi K V S Polito .P lant P hy siol Y 1985Y 79P 207～2113 Gossett D R K E P M illholl on K M C L ucas .C rop S cience Y 1994Y 34P 706～7194 Christine H F K L D H um berto K F D Ja m es K et al .P hy siol .P lant Y 1997K 100P 241～2545 Byung P Y .P hy siol .R ev .1994K 74;1G P 137～1576 陈沁K 刘友良.植物生理学报K 1999K 25;3G P 281～2867 波钦诺克著.荆家海K 丁钟荣译.植物生物化学分析方法.北京P 科学出版社K 19818 Chance B K A C M aehly .In ^Colo w ick S P Y K apalan N O @ed s S.M ethod s of E nzym ology Y V ol ˚.N e w York P A cade m ic P ress K 1955.7649 李美如K 刘鸿先K 王以柔等.植物生理学报K 1996K 22;4G P 379～38410 Schaedle M K J A Bassha m .P lant P hy siol Y 1977Y 59P 1011～101211 Guri A .Can .J .P lant S ci Y 1983Y 63P 733～73712 朱展才.稻麦质量分析.北京P 中国食品出版社K 1987.297～29913 赵世杰K 许长成K 邹琦.植物生理学通讯K 1994K 30;3G P 207～21014 E sterbauer H K D Grill .P lant P hy siol Y 1978Y 61P 119～12115 A ono M .K H Saji K A Saka moto K et al .P lant Cell P hy siol Y 1995Y 36@8S^1687～169116 N avari 2Izzo F K S M eneguzzo K C V azzana K et al .P hy siol P lant Y 1997Y 99P 23～3017 M ishra P N K T Fatm a K G S Singhal.P hy siol .P lant Y 1995Y 95^77～8218 Burke J J K P E Ga m ble K J L H atfield et al .P lant P hy siol Y 1985K 79P 415～41919 陈沁K 刘友良K 陈亚华.南京农业大学学报K 1998K 21;3G P 21～251733期 陈 沁等P 谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用 。
植物谷胱甘肽转移酶及其响应非生物胁迫的研究
植物谷胱甘肽转移酶及其响应非生物胁迫的研究植物谷胱甘肽转移酶及其响应非生物胁迫的研究植物作为静止生物体，在其生命周期内常常受到各种胁迫的影响，其中包括生物胁迫和非生物胁迫。
非生物胁迫主要来源于环境中的物理、化学和生理因素，如盐度、干旱、寒冷和热等。
不同的胁迫条件会导致植物的生长和发育遭受到破坏，严重情况下甚至导致植物的死亡。
为了适应和抵御这些非生物胁迫因素，植物在进化过程中逐渐形成了一系列的防御机制。
谷胱甘肽转移酶（glutathione transferase，GST）是一类广泛存在于植物体内的重要酶类。
它们参与植物内源性非生物物质（如有机酸和多酚类化合物）和外源性胁迫物质（如化学农药）的代谢和解毒过程。
GST通过转移胱氨酸残基上的谷胱甘肽（glutathione，GSH）到各种底物上，从而降解这些有害物质并使其排出体外。
研究发现，GST在植物的耐逆性和胁迫防御中发挥着重要的作用。
研究表明，植物谷胱甘肽转移酶家族可分为多个亚类，其中最主要的包括phi、tau、theta和zeta等亚类。
每个亚类GST在植物中的分布位置和功能略有不同。
例如，phi亚类GST主要分布在细胞质和细胞核中，参与一氧化氮（NO）和内源性植物激素茉莉酮（jasmonate，JA）的代谢；tau亚类GST 主要分布在胞间液和细胞质中，参与抗氧化和解毒反应；theta亚类GST主要分布在叶绿体和线粒体中，参与光合作用和呼吸作用的调控等等。
这些亚类GST在植物胁迫响应过程中发挥了不可或缺的作用，但不同植物物种和不同胁迫条件下GST的表达模式和酶活性存在明显的差异。
以温度胁迫为例，研究表明植物谷胱甘肽转移酶能够调节植物对高温的反应。
在高温条件下，植物会产生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），从而导致氧化应激反应的发生。
过多的ROS会损害细胞的结构和功能，影响植物的正常生理代谢。
研究发现，tau亚类GST在高温胁迫下得到显著上调，并表现出高活性和高耐受性。
谷胱甘肽在植物逆境响应中的作用机制研究
谷胱甘肽在植物逆境响应中的作用机制研究植物生长发育过程中，常常受到各种环境因素的影响，如干旱、寒冷、高温等逆境条件，这些逆境条件严重影响着植物的生长和生命活动。
为了适应环境的变化，植物需要开发一些保护机制来增强抗逆性能力。
谷胱甘肽（glutathione, GSH）就是一种重要的保护分子，在植物逆境响应中发挥着重要的作用。
本文将探讨谷胱甘肽在植物逆境响应中的作用机制。
一、谷胱甘肽的结构与功能谷胱甘肽是一种三肽，由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成。
它是植物体内一种非常重要的抗氧化剂，在植物细胞内起着重要的保护作用，不仅可以清除游离基和亚氧离子，减少氧化胁迫，同时还有利于维持细胞的稳态。
从化学结构上看，谷胱甘肽具有巯基和羧基两个基团。
巯基能与亚硫酸和硫代硫醇发生反应，形成混合二硫配合物，中和自由基和过氧化物，完成氧化还原反应；而羧基则对DNA、RNA等生物大分子发生结合作用，增强抗氧化修复作用。
二、谷胱甘肽在植物逆境响应中的作用机制1.谷胱甘肽参与氧化还原反应植物体内的氧化还原状态是维持细胞生命活动的重要因素。
氧化还原过程的平衡状态能直接反映植物细胞的抗逆性能。
谷胱甘肽具有强还原性，在植物体内可以平衡细胞氧化还原状态，使其维持在稳态，减缓氧化应激对植物体内的损伤。
2.谷胱甘肽调节合成途径谷胱甘肽的生物合成分为两步：第一步是γ-谷胺酸合成（GSH）；第二步是甘氨酸合成（GS），将谷胱甘肽合成。
大部分植物在氧化压力下可以迅速调节谷胱甘肽的生物合成，进一步提高植物细胞的抗氧化能力，减少氧化损伤。
3.谷胱甘肽保护酶作用谷胱甘肽可以间接保护酶的正常作用，谷胱甘肽和谷胱甘肽转移酶（GST）通过酶的辅助作用，可以改善氢离子浓度，增加酶的稳定性，促进酶的正常活动。
植物表现出良好的代谢能力。
4.谷胱甘肽调节氧化应激响应基因氧化应激响应基因是植物抗氧化防御系统中的核心部分。
谷胱甘肽能够激活氧化应激响应基因，同时也能抑制响应过程中与细胞凋亡相关的基因的表达。
植物适应盐碱胁迫的生理机制
植物适应盐碱胁迫的生理机制植物在生长过程中常常受到环境中盐碱胁迫的影响，而如何适应这种胁迫成为了植物学研究的一个重要课题。
在适应盐碱胁迫的过程中，植物通过一系列生理机制来调节自身的代谢和生理活动以维持正常生长和发育。
本文将探讨植物适应盐碱胁迫的生理机制，并分析不同植物在适应盐碱胁迫时的表现和调节机制。
一、细胞膜透性调节盐碱胁迫会导致植物细胞膜的透性增加，而细胞膜是植物维持内外环境稳定的关键。
植物通过调节细胞膜脂质的组成和结构来增加膜的稳定性。
例如，脯氨酸在盐碱胁迫中能够积累并与细胞膜脂质结合，增加膜的稳定性，从而降低膜的透性。
此外，盐碱胁迫还会导致细胞内钙离子浓度的增加，植物通过调节钙离子水平来维持细胞膜的稳定性。
二、离子平衡调节盐碱胁迫会导致土壤中钠离子（Na+）和氯离子（Cl-）浓度增加，而高浓度的钠离子和氯离子会对植物的生理活动产生抑制作用。
为了维持正常的离子平衡，植物会增加离子的排泄和排斥。
比如，植物通过增加根系分泌的黏液来促进钠离子和氯离子的排泄，从而减少离子的累积。
此外，植物还会通过钠/钾离子通道和氯离子通道的调控来调节细胞内离子的浓度。
三、抗氧化适应盐碱胁迫会导致细胞内氧化应激的增加，进而引发一系列自由基的产生和累积。
植物通过增加抗氧化酶的活性和积累抗氧化物质来应对这种氧化应激。
比如，植物会增加超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等抗氧化酶的活性，从而降低细胞内氧化应激水平。
此外，植物还会积累谷胱甘肽和类黄酮等抗氧化物质，以进一步增强对氧化应激的适应能力。
四、根系调节和水分平衡盐碱胁迫会导致植物的根系生长受限和水分利用效率下降。
植物通过调节根系结构和功能来增加根系的吸水能力和根系表面积。
例如，植物在盐碱胁迫下会增加侧根和毛根的分布，从而增加吸水面积。
此外，植物还通过增加根毛长度和密度来增加水分吸收能力。
同时，植物通过调节根系中激素的合成和转运来调节水分的利用效率。
综上所述，植物在适应盐碱胁迫的过程中通过细胞膜透性调节、离子平衡调节、抗氧化适应和根系调节等生理机制来维持自身的正常生长和发育。
谷胱甘肽对植物生长发育和逆境响应的影响研究
谷胱甘肽对植物生长发育和逆境响应的影响研究谷胱甘肽是一种重要的氨基酸，广泛存在于植物、动物和微生物中。
它具有多种生物学功能，如抗氧化、解毒和维持蛋白质稳定性等。
在植物中，谷胱甘肽的功能尤为重要，它参与调控植物生长发育和逆境响应等生命活动。
植物生长发育植物生长发育是植物的基本生命活动，谷胱甘肽参与其中的调控机制。
研究发现，谷胱甘肽在植物的生长分化、开花结实、种子萌发等生长发育过程中具有重要作用。
例如，谷胱甘肽可以调节不同生长发育阶段的植物代谢物质的合成、转运和利用，从而促进植物的营养和能量供应，保证生长发育的顺利进行。
逆境响应逆境是指环境条件对生物体健康和生命活动产生不利影响的情况。
植物在遭受各种逆境条件（如盐碱胁迫、高温、低温、干旱等）时，谷胱甘肽的含量会显著增加，这表明谷胱甘肽在植物的逆境响应中发挥重要作用。
研究发现，谷胱甘肽可以通过多种途径参与植物逆境中的响应和抗性。
例如，谷胱甘肽可以促进植物的抗氧化能力，清除自由基和过氧化物，保护植物的膜系统和生物大分子不受氧化损伤。
此外，谷胱甘肽还可以调节植物内源激素的含量和分布，促进植物适应逆境条件下的生长发育。
谷胱甘肽与植物逆境耐性研究发现，增加植物体内谷胱甘肽的含量可以提高植物的逆境耐性。
例如，通过转基因技术增加植物体内谷胱甘肽的含量，可以提高植物对干旱、盐碱、低温等逆境条件下的耐受性。
与此同时，也有研究发现，植物在逆境条件下可以通过调节内源谷胱甘肽的含量和分布，增强植物对逆境的抗性。
谷胱甘肽的合成和调控机制谷胱甘肽的合成与调控机制复杂，涉及多个酶和代谢途径。
谷胱甘肽的生物合成路径主要包括两个过程：第一步是谷氨酸与半胱氨酸通过谷氨酰半胱氨酸合成酶（GSH合成酶）结合合成γ-谷氨酰半胱氨酸（GSH）；第二步是GSH通过谷氨酰胱甘肽转移酶（GST）作用把甘胺酸与GSH结合，形成S-谷氨酰胱甘肽（GS-X）。
植物中谷胱甘肽合成的关键酶GSH合成酶，其基因在许多植物中都有多个拷贝，不同的拷贝可能在不同的组织和明显不同的胁迫响应中显示反应差异。
碳酸盐胁迫对水生动物生理影响的研究进展
2024.4我国是世界上土壤盐碱化较严重的国家之一，约有6.9亿亩盐碱水面，在世界水资源中占有较高的比例(Wang F 等，2022)。
因其具有碳酸盐碱度高、pH 高、离子比例失衡等特点，大部分尚未被开发利用。
目前，为拓宽渔业发展空间，针对盐碱地改良技术的研究也越来越多，其中“以渔治碱”技术备受重视。
盐碱水通常具有相对较高的pH 和碳酸盐碱度。
高pH 会抑制水生动物体内的氨排泄，增加二氧化碳排泄，升高血浆pH，造成水生动物呼吸性碱中毒。
碳酸盐碱度作为影响水生动物的主要应激源之一，当水体碱度发生变化时，机体通过自身调节来维持体内外渗透浓度的平衡，间接影响其生长发育(Wang Y S 等，2003)。
二者协同作用会对水生动物造成严重损伤，使得大多数水生动物难以在盐碱水域内正常生长和繁殖。
一、碳酸盐胁迫对水生动物生理指标的影响1.碳酸盐胁迫对水生动物渗透调节的影响为保证高碱环境下鳃功能的完整性，水生动物鳃组织结构与细胞组成发生适应性变化，以调节机体渗透压，维持酸碱平衡。
Na +/K +-ATP 酶(NKA)位于鳃上皮泌氯细胞中，是水生动物体内泌氯细胞与外界离子转运的关键酶，也是参与调节渗透压平衡的重要指标。
NKA 不仅能够调节体内外钠离子(Na +)和钾离子(K +)等浓度，还能为各种调节性上皮细胞内的离子转运系统提供驱动力(Wang Y 等，2014)。
上述指标均会随着环境盐碱度的变化而产生适应性变化。
微咸水与海水中花鳗鲡鳃组织中NKA 的活性及mRNA 转录水平均高于淡水对照组，且其表达量与时间的变化呈正相关趋势(Liang F 等，2017)。
同样史氏鲟鳃NKA 活力随盐度的增加呈上升趋势(赵峰等，2006)。
这表明鳃的NKA 活力上升能够促进鲟鱼和其他广盐性硬骨鱼适应不同的外部盐度，其与鳃的泌氯细胞增殖或NKA 的分泌增加相关。
同时，血清中的离子具有保证酸碱平衡、调节体液渗透压以及维持细胞新陈代谢的功能(Zeng J，2022)。
谷胱甘肽与环境逆境耐受性研究
谷胱甘肽与环境逆境耐受性研究植物在生长过程中，会受到各种各样的环境压力，如干旱、高温、低温、盐碱、重金属等，这些环境压力会对植物的生长和发育产生负面影响。
为了适应和克服这些不利环境，植物必须采取一系列的适应和抗逆措施。
谷胱甘肽是一种在植物中广泛存在的小分子非蛋白质，因其强大的抗氧化活性和重要的调节作用，被广泛研究。
一、谷胱甘肽的防御机制氧化应激是植物逆境抗性分子调控的一个重要方面。
在氧化应激条件下，细胞内会产生大量的氧自由基和其他高活性自由基。
谷胱甘肽可以有效抑制这些自由基的产生，并清除已经产生的自由基，从而保护细胞免受氧化损伤。
除此之外，谷胱甘肽还能够与其他抗氧化物质共同作用，协同抵御多种不利环境和逆境。
此外，谷胱甘肽还在氧化还原调控和维持细胞内稳态上起到了重要作用，从而发挥了有效的维护作用。
二、谷胱甘肽对抗各种逆境的作用谷胱甘肽被广泛地应用于植物营养液、接种剂、种子处理剂等领域，在农业生产中有着广泛的应用和推广。
谷胱甘肽不仅在干旱、高温、低温、盐碱等环境应激条件下发挥了较好的作用，还能有效抗御氧化胁迫、臭氧和重金属等多种不利环境。
三、谷胱甘肽的逆境调控机制谷胱甘肽在逆境条件下的调控机制主要包括以下几个方面：1、增加谷胱甘肽数量：降低谷胱甘肽的转化为谷胱甘肽二硫酸的速度和增加谷胱甘肽合成酶的酶活；2、提高谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽过氧化氢酶的活性，进而协同清除体内自由基；3、谷胱甘肽通过激活信号通路和启动逆境响应基因的表达，参与植物的逆境响应过程，从而帮助植物抵御各种不利环境。
四、结语谷胱甘肽在植物逆境应激中扮演着重要的角色，并且在农业生产中有着广泛的应用。
未来，如何进一步深入研究谷胱甘肽的分子机制，以及探究谷胱甘肽在植物抗逆境方面的作用和应用，将会成为植物生物学领域的重要研究方向。
植物抗逆力与环境胁迫响应机制
植物抗逆力与环境胁迫响应机制植物在不断变化的自然环境中需要适应各种胁迫因素的挑战，这些胁迫包括高温、低温、干旱、盐碱、病虫害等。
为了生存和繁衍后代，植物逐渐演化出一系列抗逆力与环境胁迫响应机制，从而能够在恶劣环境下存活，并维持其正常生理功能。
本文将探讨植物的抗逆力与环境胁迫响应机制，并进一步分析其在植物生理学和农业生产中的应用。
一、植物抗逆力的基本机制植物在受到环境胁迫时，会调节一系列生理过程以增强其抗逆力。
首先，植物通过对细胞的保护来减轻胁迫造成的损伤。
膜系统对细胞具有重要的保护作用，植物在胁迫条件下会积极调节细胞膜的脂质组成和膜蛋白的合成，以增强膜的稳定性和透性。
其次，植物通过抗氧化系统清除细胞内的有害氧自由基，减少氧化损伤。
植物会产生一系列抗氧化酶和小分子抗氧化物质，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、还原型谷胱甘肽等，来对抗氧化损伤。
二、植物的抗旱胁迫响应机制旱情是全球范围内普遍存在的一种胁迫因素，它会导致植物水分亏缺，进而影响植物正常的生长和发育。
为了应对旱情，植物采用了一系列机制来增强其抗旱能力。
首先，植物会通过调节气孔大小来减少水分流失。
气孔是植物光合作用和气体交换的重要通道，植物可以通过开闭气孔来控制水分的蒸腾速率。
其次，植物在受到旱情胁迫时，会积累渗透物质以增加细胞内的渗透压，使细胞保持水分稳定。
此外，植物还会合成一系列胁迫响应蛋白和保护酶，如脯氨酸、脯氨酸代谢酶和抗坏血酸过氧化物酶等，用于应对旱情胁迫带来的氧化损伤。
三、植物的抗盐胁迫响应机制盐碱地是一种常见的土壤胁迫环境，其高盐浓度和高碱性会严重影响植物的生长和发育。
为了应对盐碱胁迫，植物发展出了一系列抗盐能力。
首先，植物通过调节离子通道和转运蛋白的表达和活性，来控制植物体内的离子平衡。
这些离子通道和转运蛋白可以帮助植物排除多余的盐分，并保持细胞内离子的稳定。
其次，植物还可以积累大量的渗透物质来调节细胞内渗透压，维持细胞的水分平衡。
谷胱甘肽在乳酸乳球菌抵抗氧胁迫中的保护作用
谷胱甘肽在乳酸乳球菌抵抗氧胁迫中的保护作用傅瑞燕;陈坚;李寅【期刊名称】《微生物学报》【年(卷),期】2006(46)3【摘要】为研究谷胱甘肽(GSH)在乳酸乳球菌NZ9000抗氧胁迫中的生理作用,以能够生物合成GSH的重组菌NZ9000(pNZ3203)为实验菌株进行了研究.结果表明,在较高H2O2胁迫剂量(150mmol/L H2O2,15min)下,前培养3h、5h和7h(即乳酸链球菌素诱导1h、3h和5h)时的重组菌细胞的存活率分别是处于相应生长时期对照菌NZ9000 (pNZ8148)的1.8±0.1倍、2.6±0.1倍和2.9±0.3倍.表明GSH 可以提高宿主菌NZ9000对H2O2所引发氧胁迫的抗性.GSH还可以提高宿主菌NZ9000对其它化学物质(如超氧阴离子自由基生成剂--甲萘醌)所引发氧胁迫的抗性.这表现在经20mmol/L甲萘醌处理60min后,前培养5h(即乳酸链球菌素诱导3h)时重组菌细胞的存活率是对照菌的6.2±0.1倍.由此表明,通过代谢工程手段在菌株NZ9000中引入GSH合成能力,可以提高宿主菌对氧胁迫的抗性.【总页数】6页(P379-384)【作者】傅瑞燕;陈坚;李寅【作者单位】江南大学生物工程学院,工业生物技术教育部重点实验室,无锡,214036;江南大学生物工程学院,工业生物技术教育部重点实验室,无锡,214036;江南大学生物工程学院,工业生物技术教育部重点实验室,无锡,214036【正文语种】中文【中图分类】Q93【相关文献】1.过氧化氢酶在Blakeslea trispora抵抗氧胁迫中的保护作用 [J], 徐欢;袁其朋2.谷胱甘肽/谷胱甘肽过氧化物酶系统在微生物细胞抗氧胁迫系统中的作用 [J], 付瑞燕;陈坚;李寅3.人谷胱甘肽硫转移酶A1在乳酸乳球菌中的表达及活性研究 [J], 向华;张亦清;卫文仲;谭华荣4.谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用 [J], 陈沁;刘友良5.谷胱甘肽保护乳酸乳球菌抵抗氧化胁迫 [J], 乃用因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
氧化胁迫,抗氧化剂,胁迫耐受
能够引起叶绿体中ROIs增加的胁迫诱发了细胞质以及非叶绿体的ROI淬灭机制的产生,而且叶绿体中产生的ROI还能诱发病原应答蛋白。
由于植物线粒体及细胞核参与PCD的激活,所以细胞要严格控制胁迫以及病原侵染条件下ROIs的水平以防止非正常PCD的激活。
因此,在胁迫与普通代谢过程中细胞质(能够进行抗坏血酸-谷胱甘肽循环)和过氧化物酶体(含CAT)可能作为一个缓冲区来调控不同细胞区室ROIs的分配情况。
过氧化物酶体在ROI代谢中的重要作用逐渐得到重视。
过氧化物酶体不仅是ROI被CAT脱毒的场所,还是脂肪酸在乙醇酸氧化酶的作用下发生β氧化产生ROI场所。
另外,过氧化物酶体可能是NO生物合成的位点之一。
动物细胞中,NO能够激活脂肪酸β氧化过程、提高细胞中ROI 的产量。
NO参与ROI引起的植物细胞死亡、是病原体防卫反应的关键调节因子，而NO如何参与非生物胁迫条件下植物的应答反应仍然未知。
ROI淬灭中的过剩现象通过对转基因植物的研究揭示了ROI淬灭与ROI产生之间的复杂关系，该转基因植物ROI脱毒机制被抑制。
因此，抑制APX的产生后植物会产生SOD、CAT和GR来弥补APX的不足。
同样，抑制CAT也会引起APX、GPX及线粒体AOX的产生。
降低APX或CAT水平，研究植物对环境胁迫以及病原体侵染的敏感性，结果显示CAT、APX不会发生过剩现象，因为它们不会弥补其他类型ROI缺乏造成的不足。
有趣的是，与低水平APX或者CAT相比，抑制APX、CAT的产生，植物---至少在设定的环境条件下---对氧化胁迫的敏感性更低。
而且抑制APX、CAT的产生后，植物光和活性降低、戊糖磷酸途径和MDAR中氧化还原基因的表达增强，这些可能是为了避免ROI的产生同时促进抗坏血酸对H2O2的没有酶参与的脱毒过程。
ROIs在生物胁迫与非生物胁迫的界面在植物病原体防卫反应中ROIs发挥着重要作用。
在病原体防卫反应中，细胞通过提高质外体内与膜结合的NADPH氧化酶、胞壁氧化酶、胺氧化酶的活性来产生ROIs。
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培 养 方 式 ，比 较 了 不 同 酸 胁 迫 条 件 下 的 Ｇ Ｈ 生 物 合 成 情 况 ，发 现 长 时 间 弱 酸 胁 迫 比 短 时 间 强 酸 胁 迫 和 不 胁 迫 更 Ｓ 有 利 于 Ｇ Ｈ 的 过 量 合 成 。最 后 ，分 别 从 分 批 发 酵 动 力 学 、胞 内辅 因 子 （ ＤＨ、ＡＴ ） 以及 各 关 键 代 谢 物 的代 Ｓ ＮＡ Ｐ 谢 通 量 变 化 规 律 等 角 度 对 弱 酸胁 迫 促 进 ＧＳ 过 量 合 成 的 机 理 进 行 了定 量分 析 。 Ｈ
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第 ６ 卷 第 １ 期 ２ １ ２１ ０ １年 １ 月 １
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工 学
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谷 胱 甘 肽 生物 合 成 过 程 中酸 胁 迫
关 键 词 ：谷 胱 甘 肽 ；酸 胁 迫 ；过 量 合 成 ；产 朊 假 丝 酵 母 ；机 制
ＤＯＩ ０ ３ ６ ／．ｓ ｎ ０ ３ — １ ７ ２ １ ． １ ０ ６ ：１ ． ９ ９ ｊ ｉｓ ． ４ ８１ ５ ． ０ １ １ ． ３
中 图 分 类 号 ：Ｔ ４ ４ ７ Ｑ ６． ；Ｑ ９ ９９ ３ ． ７
文 献 标 志 码 ：Ａ
文 章 编 号 ：０ ３ ～ １ ５ （ ０ １ １ — ３ ２ — ０ ４８ １７ ２ １） １ ２８ ８
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制 ｐ 条 件 下 Ｇ Ｈ 的分 批 发 酵 过 程 ， 确 定 ｐ ． Ｈ Ｓ Ｈ３ ５和 ｐ １ ５分 别 为 弱 酸 胁 迫 和 强 酸 胁 迫 条 件 通 过 对 Ｃ ｕｉ ｓ ｌ ｉ ． ．ｔｉ ｌ
Ｓ Ｕ ７Ｏ Ｚ ０ 一 １恒 化 培 养 过 程 进 行 分析 ，选 择 合 适 的 酸 胁 迫 时 间 分 别 为 弱 酸 胁 迫 ６ ｈ和 强 酸 胁 迫 ２ ｈ 。采 用 分 批 补 料
（ 州 大 学 基 础 医 学 与 生 物 科 学 学 院 ，江 苏 苏 州 ２ ５ ２ ） 苏 １ １ ３
摘 要 ：以产 朊 假 丝 酵 母 Ｃ ｎ ｉａｕｉ ｓＳ Ｕ ０—１产 谷 胱 甘 肽 （ Ｈ） 为研 究 对 象 ，分 析 比较 了 恒 定 ｐ 和 不 控 ａ ｄｄ ｔ ｉ Ｚ ７０ ｌ ＧＳ Ｈ