第三章 鱼类营养学原理--蛋白质氨基酸营养

①消化部位：主要在胃和小肠上部, 20%在胃,60-70%在小肠,其余在大肠。 ②吸收：部位在小肠上部，主动吸收 吸收的顺序： L-AA > D-AA Cys>Met>Try>Leu>Phe>Lys≈Ala>Ser>Asp>Glu
图 1. 蛋白质、氨基酸的消化代谢过程
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4.影响蛋白质消化吸收的因素 ①动物年龄： 一般而言，同一种鱼类，随着鱼体的生长，机体各消化器官的逐步发育成熟，对蛋白质的消化 利用力也逐步提高。 ②饲料蛋白质种类与水平： 饲料中蛋白质水平是否会影响蛋白质的消化吸收率？由于在研究中随着蛋白质含量 的变化，其他饲料成分也相应改变，因而消化吸收率的变化，是由于饲料成分的影响，还是由于饲料蛋白质含 量的影响，这给判断带来一定的困难。在 N 摄入量对鲤对白鱼粉中蛋白质消化率的影响研究中（Ogino,1973） 发现，随着 N 摄入量的增加，鲤对蛋白质的表观消化率升高，但是真消化率保持不变在 96%。 因为，动物性蛋白源尤其是鱼粉中的氨基酸模式与鱼类对氨基酸的需求模式较相近，一般而言，鱼类对动 物性蛋白源的蛋白质的消化率较高。但是，也有例外的。例如，对 Australian redclaw。研究表明，虽然 Australian redclaw 是一种杂食性动物，但是对植物性蛋白源，如小麦蛋白、豆粕、菜籽粕的蛋白质的消化 率比其它动物性蛋白源，如沙丁鱼粉、鱿鱼粉、red crab 粉的高(Campana-Torres et al.,2005)。 ③饲料淀粉水平(缩短消化时间) 、 蛋白质在消化道中被消化的程度取决于受消化酶作用的时间，也与消化酶的浓度、酶作用环境的酸碱度 蛋白质在消化道中被消化的程度取决于受消化酶作用的时间，也与消化酶的浓度、酶作用环境的酸碱度、 温度等有关。在饲料中添加过多的淀粉会缩短消化时间，从而降低鱼类对蛋白质的消化率。在饲料中添加淀 粉而导致蛋白质消化吸收率下降的程度，因鱼的种类而不同。 如淡水鳗鱼，虽然是肉食性鱼类，但也能很好地利用淀粉。再如，当饲料中的小麦淀粉含量从 15％上升 至 60％，mud crab, Scylla serrata 对淀粉的表观消化率显著下降，而对饲料蛋白质的表观消化率没有显著 影响（Truong et a.,2008）。 而海水肉食性鱼类鰤鱼的蛋白质消化率随着饲料中淀粉水平升高而下降。 这可能是因为鰤鱼是典型的蛋白 酶活性强而淀粉酶活性活性极弱的肉食性鱼类，不能很好利用淀粉，而淀粉呈糊状残存在肠中，妨碍了蛋白质 的消化。 ④ 饲料非淀粉多糖的影响 非淀粉多糖(NSP)主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、ß-葡聚糖、甘露糖、葡糖 甘露聚糖等）组成。可溶性的非淀粉多糖：如ß-葡聚糖和阿拉伯木聚糖；不溶性的非淀粉多糖：如纤维素。 a.可溶性非淀粉多糖：增加消化道的黏度，减少消化酶与底物的接触面积，从而降低消化率。 b.不溶性非淀粉多糖：作为细胞壁将营养物质包被起来，减少酶作用的底物浓度从而降低消化率 增加食糜在 消化道中的排空速度。 ⑤饲料加工 A. 粉碎粒度对蛋白质消化的影响度非常大。由于水生动物通过牙和肠道的物理性消化能力很弱。 通 过对原材料的粉碎，超微粉碎使植物的细胞壁受到一定程度的破坏，可以间接提高底物浓度，从而 提高其消化率。 B. 热处理 在一定温度下对原材料进行适当的热处理， 可以在一定程度上去除饲料中的抗营养因子。 但是，如果热处理的温度过高或者时间过长反而不利于鱼类对营养物质的消化率。这主要是因为， 在热处理过程中发生美拉德反应(Maillard 反应)。美拉德反应：肽链上的某些游离氨基，特别是 赖氨酸的ε－氨基，与还原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基发生反应，生成一种棕褐色的氨基-糖复合物, 使胰蛋白酶不能切断与还原糖结合的氨基酸相应肽键，导致赖氨酸等不能被动物消化、吸收。 ⑥抗营养因子(胰蛋白酶抑制剂) A. 定义：植物蛋白饲料中往往含有一种或者多种的影响鱼类消化代谢的物质，称之为抗营养物质（ antinutrition factor)，如 protease inhibitors 蛋白酶抑制剂 , tannins 丹宁 , lectins 植物血凝素 , phytate 植酸 , gossypol 棉酚，dietary fibre and starch. 其抗营养作用主要表现为降低饲料中各种营养物质的利用率， 使动物生长速度减慢，健康水平下降。 B. 抗营养因子的消除方法： � 热不稳定 ANF 的消除方法 Removal of heatlabile secondary compounds may be accomplished by extrusion or other heat treatment. � 热稳定 ANF 的消除方法： 化学法、 酶制剂法， 如植酸酶水解植酸和植酸盐 However, elimination of heat-stable secondary compounds, and increasing the nutrient concentration of diets, requires
（一） ：蛋白质营养
1.蛋白质的组成 含 C、H、O、N， 部分蛋白质含少量 Fe、P、S， 蛋白质的平均元素含量： C 53%，H 7%，O 23%，N 16%，S+P <1% N 平均含量为 16%，这是概略养分分析法 CP 含量计算的理论依据。 CP=蛋白质含 N 量÷16%=蛋白质含 N 量×6.25 蛋白质的基本组成单位是氨基酸，主要由 20 种氨基酸组成。 2.蛋白质的生理功能 机体内蛋白质的种类很多，性质、功能各异，但都是由 20 种氨基酸按不同比例组成的，并在体内不断代 谢与更新。 ①细胞原生质的重要组成成分；是碳水化合物和脂肪不可替代的，是除水外，含量最多的营养物质，占干物质 的 50%，占无脂固形物的 80%。 ②组织生长、更新、修补的物质来源。动物体蛋白质每天约 0.25-0.3%更新，约 6-12 月全部更新。 ③参与构成酶、激素和部分维生素。酶的本质是蛋白质；含氮激素：生长激素、甲状腺素、肾上腺素、胰岛素 、 促肠液激素；含氮维生素：尼克酸 ④蛋白质是水生动物主要的能量来源，为鱼类提供能量，转化为脂肪和糖类：蛋白质的燃烧热值为 5.654 卡/ 克，生理热价 4.4 卡/克左右 ⑤参与机体免疫：抗体的成份绝大部分均为蛋白质 ⑥参与遗传信息的控制：DNA、RNA ⑦维持毛细血管的正常渗透压 ⑧运输功能：血红素 ⑨参与血凝和维持血液酸碱平衡。 3.鱼类对饲料蛋白质的利用 ***
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C. 抗营养机理：
引起动物消化道形态和生理的变化,一些水溶性非淀粉多糖可使动物消化器官增大、变重; 2) 能与消化道中的某些生理活性物质结合,例如消化酶、胆汁盐、脂类、胆固醇等; 3) 与消化道后段微生物区系相互作用,造成厌氧发酵, 产生大量的生孢梭菌等分泌的某些毒素,抑制动物生 长; 4) 产生黏性粪便,影响畜舍和周围环境, 产蛋鸡还会污染蛋品等。
蛋白质的消化 人体口腔唾液由于不含水解蛋白质的酶，所以食物蛋白质的消化从胃开始，但主要是在小 肠吸收。 （一）胃内消化 胃内消化蛋白质的酶是胃蛋白酶(pepsin)。胃蛋白酶是由胃粘膜主细胞 合成并分泌的胃蛋 白酶原(pepsinogen) 经胃酸激活而生成；胃蛋白酶也能再激活胃蛋白酶原生成新的胃蛋白 酶。胃蛋白酶对蛋 白质肽键作用的特异性较差，主要水解芳香族氨基酸、蛋氨酸或亮氨酸等残基组成的肽键。 胃蛋白酶对乳中 的酪蛋白(casein)有凝乳作用，这对婴儿较为重要，因为乳液凝成块后在胃中停留时间延长， 又利用充分消 化。 （二）小肠吸收 食物在胃内停留时间较短，蛋白质在胃内消化很不完全，消化产物及未 被消化的蛋白质 在小肠内经胰液及小肠粘膜细胞分泌的多种蛋白酶及肽键的共同作用， 进一步水解为氨基酸。 4.2 蛋白质的吸收
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（一）经过小肠腔和膜的消化，蛋白质被水解为可吸收的2-3个氨基酸的小肽。游离氨基酸 也被吸收。 （二）整蛋白质的吸收 大分子蛋白的吸收是微量的，无任何营养学意义，应当注意肠内 细胞的毒素、食物 抗原等可能会进入血液成为致病因子。 4.3 蛋白质的代谢 （一）带白质的分解与合成 1，蛋白质的分解 进食正常膳食的正常人每日从尿中排出的氮约12g。蛋白质不断在体内 分解成为含氮废物，随尿排出体外。 2，蛋白质的合成 蛋白质在分解的同时也不断在合成，以补偿代谢。蛋白质合成经两个步 骤完 成 。 第 一 步 为 转 录 (transcription) ，即 生 物 体 合 成 RNA 的过 程 ； 第 二 步 为 翻 译 (translation)。 （二）氨基酸的分解代谢 氨基酸分解代谢的最主要反应是脱氨基作用。 脱氨基方式有：氧化脱氨基、转氨基、联合脱氨基和非氧化脱氨基，联合脱氨基最为重要。 氨基酸脱氨基后生成α-铜酸进一步代谢：①经氨基化生成非必须氨基酸；②转变成碳水化合 物及脂类；③氧化供给能量。 氨基酸脱氨基作用产生的氨，在正常情况下主要在肝脏合成尿素而解毒；只有少部分氨在 肾脏以铵盐的形 式由尿排出。 体内氨基酸的主要功用是合成蛋白质和多肽。 此外， 也可以转变成某些生理活性物质， 如嘌呤 、 嘧啶、肾上腺素等
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fractionation of crops. C. 常见的抗营养因子： For example, Alkaloids 生物 碱 are heterocyclic amino acid derivatives produced by plants as a chemical defence mechanism. While alkaloids are found in most legume species, they have traditionally been found in high concentrations in the seeds of plants from the Lupinus genus . Mammalian effects of Alkaloids include changes in tubules and glomeruli in the kidney, ureter and bladder, endocrine changes in spleen weight, and biochemical changes such as enzyme inhibition, induction via changes in blood or tissue levels of phosphatases 磷酸酶。 大豆蛋白中含有抗营养因子 ,虽然去皮豆粕经过加工工艺 ,一些热不稳定的抗营养因子 (胰蛋白酶抑制因 子、糜蛋白酶抑制因子、植物凝集素等 )可以灭活至无害水平 ,但是仍然含有热稳定的抗营养因子 (大豆抗原、 异黄酮、植酸、寡糖、单宁等)影响鱼类对饲料的利用,在草鱼的饲料中,过量的添加大豆蛋白,大豆抗营养因子 能够影响饲料的适口性,使鱼类摄食率降低.大豆抗营养因子(如:大豆抗原)也能够损伤鱼类肠道组织,影响营 养物质的消化、吸收。大西洋鲑 Salmosalar 的前肠和后肠的形态进行研究,并与投喂鱼粉的大西洋鲑的肠道作 对比.结果表明,各组鱼的前肠无差异;对于后肠,大豆浓缩蛋白组无异常现象 .而全脂蛋白组和对照组相比,上 皮杯状细胞数量增加,吸收液泡明显减少甚至缺失,肠上皮的微绒毛缩短,微绒毛囊泡形成增多。胰蛋白酶抑制 因子破坏了鱼类消化道.