鱼类性别决定及其机制的研究进展
鱼类性别决定基因研究综述
ｓ ｍｍａｉｅ ａ ｄ ｔｅｐ ｏ ｌｍｓａ ｄ ｐ ｓｉ ｌ ｔｒ ｉｅ ｔ ｎ ｆｔｅｓ ｄｅ ｎ ｆ ｈｓ ｘｄ ｔｒ ｉａｉｎ ｇ ｎ ｓｗ ｒ ｌｏｄｓ ｕ ｓ ｄＴ ｅ ｅｆ ｄ ｎ ｓ ａｄ ｔｅ ｕ ｒ ｄ．ｎ ｒ ｂｅ ｎ ｏ ｓｂｅｆ ｕ ｅｄ ｒｃｉ ｓ ｔ ｉｓ ｓ ｅ ｅｅ ｎ ｔ ｅ ｅ ｅｅａｓ ｉ ｓ ｅ ．ｈ ｓ ｎ ｉ ｇ ｉ ｚ ｈ ｕ ｏ ｏ ｈ ｕ ｏ ｉ ｍ ｏ ｃ ｉ ｌ ｈ ｒ ｕ ｄ ｏ ｋ ｆ ｒ ｒｓ ｉｓｏ ｃｉ ｓａ ｄｒ ｇ ｌｔ ｆｓｘ ｇ ｎ ｓａｍｉｇ ａ ｕ ｉ ａｉ ｆ ｈ ｃ ａ ｉ ｇｏ ｎ ｗ ｒ ｒ ｕｔ ｅ ｔｄ ｅ ｎ ｔｅ ｆｎ ｔ ｎ ｎ ｅ ｕａｉｎ ｏ ｅ ｅ ｅ ｉ ｎ ｔ ｌ ｃｄ ｔ ｇ ｏ ｅ ｍｅ ｈ ｎｓ ｏ ｅ ｅ ｒ ｎ ｔ ｎ， ｄ ｐｏ ｉｅ ｏｆ ｈ ｕ ｈ ｕ ｏ ｏ ｅ ｎ ｔ ｍ ｆｓ ｘｄ ｔ ｍｉａｉ ａ ｒｖｄ ｅ ｏ ｎ
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ Ｏｖ ｒ ｉ ｗｓ ｏ ｅ ｔｒ ｎ ｔ ｎ ｓ ｉ ｓｌ ｓ ａ ｃ ｅ ｖ ｅ ｎ Ｓ ｘ Ｄｅｅ ｍｉ ａ ｅ Ｇｅ ｅ ｎ Ｆｉ ｌ
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（ ｏｌｇ ｆ ｉ ｌ ｃｅ ｃ ｎ ｅ ｈ ｏｏｙ Ｇｕ ｎ ｘ Ｕ ｉｅｓ ｙ Ｎ ｎ ｉｇ ａ ｇｉ ３ ０ ４） Ｃ ｌ ｅｏ Ａｎｍａ Ｓ ｉｎ ｅａ ｄＴ ｃ ｎ ｌｇ ， ａ ｇｉ ｎｖｒｉ ， ａ ｎｎ ｎ ｘ ５ ０ ０ ｅ ｔ Ｇｕ
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鱼类性别基因调控研究进展1
鱼类性别基因决定研究进展摘要：近年来，有关鱼类性别基因决定的研究取得了很大进展，主要集中在芳香化酶基因、H-Y抗原、DMY、DMRT1等性别决定基因对性别分化的调控方面。
关键词：鱼类；性别决定；基因前言：全世界的现存鱼类约24000余种，约占脊椎动物的一般，涵盖广泛的性别决定方式，与高等脊椎动物相比，鱼类性别决定的基础仍是遗传基因，不同的是性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因也会更多的参与到性别决定中[1]。
1、鱼类的性别决定基因目前对决定鱼类性别分化的基因或染色体区域知之甚少，研究方法大致可分为两种：第一种是从鱼类基因组中寻找哺乳动物性别基因的同源基因；第二种是从鱼类自身的基因组中寻找性别决定基因[2]。
鱼类性染色体上有关性别决定的基因数量仍然未知，虽然通常性染色体是上位性的，但有时位于常染色体上的基因的作用可能超过它们，而且在不同种类，染色体决定在性别决定中的相对作用强度是不同的。
近年来研究比较多的几类性别决定基因如下：1.1 芳香化酶基因细胞色素P450芳香化酶是由雄激素合成雌激素的主要酶，而性激素在鱼类性别分化中是必须的。
现已证明芳香化酶抑制剂能诱导产生雄鱼，这是由于芳香化酶抑制剂阻止了芳香化酶基因的表达，导致雌激素量减少所引起的[3]。
在性分化过程中保持P450芳香化酶基因低表达是精巢分化所必须的。
1.2 H-Y抗原基因H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体短臂着丝点区(可能含有激活基因)、Xp远端区(可能含有抑制基因)及常染色体上的结构基因组成；雌雄性可能都含有结构基因，但在哺乳动物中，只有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。
对鱼类的研究[4]发现，虹鳟，拟鲤，鲫鱼的雌雄鱼性腺细胞中都有H-Y抗原，也就是说这几种鱼雌雄个体都具有激活基因，说明在这几种较低等的鱼类中H-Y抗原与性别不相关；但是在较高等鱼类如青鳉、罗非鱼等雄性有H-Y抗原，雌性则无，说明在这几种较高等的鱼类中H-Y抗原与性别相关联。
鱼类的性别决定
鱼类的性别决定性别是生物界中最基本的属性之一，而对于鱼类来说，性别决定是一个非常关键的生物学问题。
鱼类的性别决定机制多样且复杂，涉及到遗传、环境和生殖生物学等多个方面。
本文将深入探讨鱼类性别决定的各种机制，并对其影响因素和意义进行分析。
1. 遗传性别决定在大部分鱼类中，性别是由遗传因素决定的。
这种遗传性别决定主要通过性染色体携带的基因来实现。
在一些物种中，雄性和雌性鱼类的染色体组成不同，如在某些鱼类中，XX染色体的个体为雌性，而XY染色体的个体为雄性。
这类似于人类的性染色体决定方式，但也存在一些例外情况。
例如，有些鱼类中，XY的个体变成雌性，而XX的个体变成雄性。
除了性染色体外，有些鱼类的性别决定也与其他染色体或基因相关。
例如，一些物种中，存在着多种染色体型，不同染色体型之间的个体性别表现出差异。
此外，还有一些物种中，个体的性别决定与其基因型有关。
这种情况下，同一性染色体组合的个体可能表现出不同的性别。
2. 环境因素的影响除了遗传因素外，环境因素也对鱼类性别决定起着重要作用。
某些鱼类的性别决定可以受到温度、光照周期等环境条件的影响。
例如，在一些热带鱼类中，温度对性别决定起着重要作用。
高温会导致个体发展为雌性，而低温则会促使个体发展为雄性。
类似地，光照周期也可以影响某些鱼类的性别决定。
这些环境因素通过影响个体的激素水平和发育过程来实现性别决定。
在一些鱼类中，环境因素与遗传因素相互作用，共同决定个体的性别。
例如，在七星刀鱼中，雌性个体在高温下产卵，而低温则会促使雄性个体发育。
这种性别决定形式的存在使得鱼类的性别在一定程度上具有适应环境变化的能力。
3. 性别决定的生殖生物学意义鱼类的性别决定对于其繁殖和适应生存环境至关重要。
不同性别的鱼类在不同的繁殖策略和生殖行为上存在差异。
例如，某些鱼类中的雄性个体会进行颜色变化或其他形式的繁殖行为来吸引雌性个体。
此外，一些鱼类还表现出性别的变态现象，即个体在一定阶段内具有男性特征，而在另一阶段则具有女性特征。
鱼类性别调控机制研究方面取得重大突破
脊 椎 动 物 性 染色 体 的起 源 和 进 化 一 直 是 生 物
学界 的研 究热 点 ， 半 滑舌 鳎 的性 别决 定 类 型为 Ｚ Ｗ／ ｚ ｚ型， 雌 性具 有 巨大 的异 形性 染色体 （ ｗ 染色 体 ） 。
物联 网技 术推广 应 用培 训会议 。 会议 提 出， 江 苏将 在 现有 的省级 现 代 渔 业产 业 园 区、 现代渔业精 品园、 现 代 渔 业 示 范场 和 出 口示
范基 地 上先 行 开展 一批 渔 业物联 网技 术应 用 ， 同时
积 极 鼓 励 和 支持 有 条 件 的地 区和 单位 开 展 渔 业 物
联 网技 术应 用 。 到 ２ ０ １ ４年 底 全 省渔 业物联 网技 术 应用 面 积 力争 超过 １ ５万 亩 。 同时在 总结 经验 的基 础上， 进 一 步 建 立 健 全 技 术 标准 ， 提 高 物 联 网装 备
染色体共起源。 特别是发现半滑舌鳎和鸡性染色体 的趋 同进化现象。发现半滑舌鳎 ｄ ｍ ｒ ｔ ｌ 基因是 ｚ染 色体 连 锁 、 雄 性特 异 表 达 、 精 巢 发 育 必 不 可少 的关
键 基 因， 表 现 出性别 决定 基 因的特性 。
水平 ， 注重典型示范培育， 加大宣传推广力度， 力争 到２ ０ ２ ０年 ，全 省 渔 业物 联 网技 术 应用 覆 盖面 积 超
过 １ ０ ０万亩 ， 占水 产 养殖 总 面积 的 １ ０ ％以上 ， 切 实 提 升 江苏 渔 业信 息化 水平 ， 为江苏 渔 业继 续 走在 全
列 图谱 。发 现 由于 半 滑舌 鳎 性染 色体 高度 分 化 ， ｗ 染色体 积聚 了大 量转 座元 件和假 基 因（ 含 量分 别 为
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2(1.华中农业大学水产学院，武汉 430070；2.宁波大学海洋学院，宁波315211）摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。
关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2中图分类号：文献标识码：文章编号：Research Progress in the Sex Determination andDifferentiation Genes of FishLU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2(1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070;2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211)Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism.Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2收稿日期：作者简介：路畅，女，硕士研究生，通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@1 前言鱼类是脊椎动物中最低等但却是分布最广，种类最多的一类生物。
鱼类分子生物学中的性别决定机制
鱼类分子生物学中的性别决定机制鱼类是一种非常特殊的生物，在其生命早期就需要决定其性别。
与哺乳动物和爬行动物不同，鱼类的性别决定机制更加灵活，可能受到环境和遗传因素的共同作用。
本文将详细介绍鱼类分子生物学中的性别决定机制。
一、鱼类性别决定基因的发现首先，我们需要知道鱼类的性别是由哪些基因决定的。
20世纪70年代以前，人们对鱼类性别决定机制的理解非常有限。
直到1972年，日本科学家Yasuo Nagahama和他的团队才首次发现了鲤鱼的性别决定基因。
这个基因被命名为sex-determining region Y（sry），是一个决定雄性性别的关键基因。
从此以后，人们开始运用基因工程和分子生物学技术在不同种类的鱼类中探索其性别决定机制。
通过对不同种类鱼类基因组的比较分析，人们发现鱼类性别决定基因形式多样，包括性染色体、单倍体基因、多倍体基因等。
二、鱼类性别决定基因的形式1. 性染色体性别决定许多鱼类的性别决定与哺乳动物和爬行动物类似，是由XY或ZW性染色体控制的。
在这种情况下，X或Z染色体是性别决定基因，从而决定了个体的性别。
例如，牛鱼的性别决定与人类的性别决定非常类似，都是由XY性染色体控制。
雌鱼有两个X染色体，而雄鱼则有一个X和一个Y染色体。
2. 单倍体基因性别决定在一些鱼类中，性别决定基因是由单个基因控制的，这类基因被称为性候选基因。
据统计，大多数这种鱼类的性别决定都与单倍体基因有关。
例如，日本鳞甲鲤就是一种由单倍体基因决定性别的鱼类。
日本鳞甲鲤的性别决定基因被命名为dmrt1，它能够控制个体的性别，并且还能控制生殖细胞的形成和发育。
3. 多倍体性别决定在鲈鱼等一些鱼类中，其性别决定机制被认为与多倍体基因有关。
这种性别决定形式在鱼类中比较罕见，但是它具有一定的普适性，能够解释鱼类性别决定中的一些奇异现象。
例如，鲈鱼的性别决定是由多倍体基因 cyp19a1b 控制的。
“cyp19a1b”基因编码酵素 aromatase，能够将雄性鱼体内的雄激素转化为雌激素。
鱼类的性别决定和性别分化
生殖腺形成前！！！！ 生殖腺形成后？？？？
BSD
鲈形目 雌雄同体
GSD与ESD的关系
虽然遗传性别决定和环境性别决定是 性别决定的2种模式，但有2点原因不 能把鱼类按GSD和TSD截然划分开： 首先，温度处理不同的个体和种群结 果可能不同；其次，许多证据表明， 对于许多具备GSD的种群，TSD可能 在温度耐受阀值的边缘地带压倒GSD 的作用。
FOXL2 AMH 抗苗勒氏管激素(anti—Mtlllerian hormone) P450c17 芳香化酶基因 (P450arom) 性逆转 H—Y抗原
ESD
TSD
Temperature Sex Determination
BSD
Behavior Sex Determination
TSD
高温
性别决定和性别分化相关的基因
性别连锁基因 重复序列
SRY Sox 与精巢形成和分化有关 DMY 青鱂 迄今为止鱼类在Y染色体上找到的与精巢发生和
分化直接相关证据最充分的1个性别决定功能基因 弓背青鱂
DMRTlY(DM—related tramscription factor 1)近年新克隆
到的，被认为是脊椎动物中最原始的性别决定基因，位于常染 色体,即在雌雄性基因组中均存在，但雌雄中的表达不同，该 基因的功能可能与精巢的足细胞发育有关
鱼类的性别决定 和性别分化
本周读的文献
鱼类性别决定和性别分化机制研究进展 （2019） 尼罗罗非鱼性别决定和分化的分子细胞学证 据 一个新的性别决定基因（2019） 鱼类性别决定的遗传基础研究概况（2019） Tilapia sex determination: Where temperature and genetics meet（2009）
鱼类性别调控机制的研究进展
·47·
Vol． 28 No． 1 2020
个性别少一条性染色体的鱼类，如褶胸鱼( Sternoptyx diaphana) ; 雌性配子异配型( ZO / ZZ) ，如短颌 鲚 ( Coilia brachygnathus ) ; 复 性 染 色 体 型 ( X1X1X2X2 / X1X2Y) ，目前仅在鱼类中发现此类 型，如 花 鳅 ( Cobitis taenia Linnaeus) 等; 常 染 色 体 型，如斑马鱼( Danio rerio) 。 1． 2 环境性别决定机制
分化，途径内的某些成分或成分组合可能成为影响 性别决定方向的主导因素。在大多数两性鱼类上 也类似，性别决定过程通常是由性染色体上的单基 因或者是多基因引起的一系列级联信号通路，诱导 原始生殖性腺分化［3］。单基因是指动物的性别是 由位于某条特定的染色体上的单个基因决定的，其 他遗传基因座不会覆盖其影响; 多基因是指由基因 组中涉及性别决定的所有遗传因素共同参与了性 别决定分化，位于同一染色体上或聚集在同一个基 因座上［4］。此类作用机制同样存在于鱼类中。
鸟类和哺乳类等进化程度较高的脊椎动物，其 性别决定机制就属于基因性别决定机制。基因性 别决定机制分为两种: 1) 雌性同配( XX) ，雄性异 配( XY) ，如哺乳类; 2) 雌性异配( ZW) ，雄性同配 ( ZZ) ，如鸟类( 平胸类除外) 。鱼类的性别决定机 制原始、复杂，不同种类间的染色体类型存在很大 差异，常采用基因标记法、人工雌核发育、诱发性逆 转等细胞学以外的方法确定性别类型。鱼类的基 因性别决定机制大致分为五类: 雄性异配型( XY) ， 大多数 鱼 类 性 染 色 体 属 于 此 类 型，如 虹 鳟 ( Oncorhynchus mykiss) 、胡子鲶( Clarias fuscus) 、尼罗罗 非鱼( Oreochromis niloticus) 等; 雌性异配型( ZW) ， 如半滑舌鳎( Cynoglossus semilaevis Günther) 、剑尾 鱼( Xiphophorus helleri) 、大 鳞 副 泥 鳅 ( Paramisgurnus dabryanus) ; 雄性配子异配型 ( XX / XO) ，某一
鱼类性别决定和性别分化机制研究进展_尚晓莉
尚晓莉,曲宪成.鱼类性别决定和性别分化机制研究进展[J ].江苏农业科学,2010(4):245-248,330.鱼类性别决定和性别分化机制研究进展尚晓莉,曲宪成(上海海洋大学水产与生命学院,上海201306) 摘要:性别决定和性别分化是有性生殖生物雌雄性别分化的2个阶段。
鱼类的性别决定和性别分化机制很复杂,一般归结于2种模式:遗传决定模式(G S D )和环境决定模式(E S D )。
环境决定模式有2种主要类型:温度性别决定(T S D )和行为性别决定(B S D )。
本文对G S D 、E S D 、T S D 和B S D 决定模式进行了综述。
同时,本研究对鱼类的染色体性别决定类型和近几年来被研究过的与鱼类性别决定和分化相关的基因,如性别连锁基因、S r y 、S o x 、D M Y 、D M R T 1、F O X L 2、A M H 和P 450c 17等基因做了综述,也对温度与行为影响的性别决定和分化进行了综述。
关键词:鱼类;性别决定;性别分化;遗传决定模式(G S D );环境决定模式(E S D ) 中图分类号:S 917 文献标志码:A 文章编号:1002-1302(2010)04-0245-04收稿日期:2009-11-26基金项目:上海市重点学科建设项目(编号:S 30701)。
作者简介:尚晓莉(1984—),女,江苏徐州人,硕士研究生,研究方向为水生生物。
E-m a i l :x l s h a n g @126.c o m 。
通信作者:曲宪成,副教授,硕士生导师,主要从事水生动物生理方面的研究。
T e l :(021)61900418;E-m a i l :x c q u @s h o u .e d u .c n 。
全世界现存鱼类有24000多种,在脊椎动物系统进化中承前启后,进化历史长久,演化分枝繁多。
有性生殖生物雌雄性别的分化包括2个阶段———性别决定和性别分化。
鱼类性别决定及其基因的研究进展
鱼类性别决定及其基因的研究进展孙远东,谭立军,唐新科,李自君(湖南科技大学,湖南湘潭411201)摘要 综述鱼类性别决定类型及其机制的研究动态和进展,旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。
关键词 鱼类;性别决定;性染色体;性别基因中图分类号 S917 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)18-07691-02R e se a rch Pro g re s s in th e S e x D e te r m in a t ion an d S e xu a l G e n e o f F ish SUN Yu an -d on g e t a l (H un an U n ive rsity o f S cien ce an d T ech n o log y ,X ian g tan,H u n an 411201)A b s tra c t A s low e r ve rtebra te s ,fish es h a ve com p le x m ode s o f sex de te rm i n a tion.Inth is rev iew,th e resea rch p rog ress in bo thtype o f sex de term in a tion an d g en es asso cia ted w ith se x de te rm i n a tion o f fish w e re sum m a rized.K e y w o rd s F ish;S ex de te rm in a tion;S ex ch rom o som es ;S exu a l gen e基金项目 湖南科技大学博士基金(E 50630)资助。
作者简介 孙远东(1975-),男,湖南湘潭人,博士,讲师,从事鱼类生物学的研究。
收稿日期 2008-04-07鱼类是脊椎动物中分布最广,种类最多的类群,也是性别决定方式最为多样的一个类群。
鱼类的性别决定和性别分化
鱼类性别决定机制 的研究还是一个有 待深人研究和揭示 的重大课题！！！
性别的最终决定是 遗传基因和 环境等因素 共同作用的结果
鱼类性别决定的假说与推论
目前看来，只有在具有初步异型染色体分化，并且 已经鉴定或定位出性别决定后选基因的少数鱼类(如 青鳉和鲑鳟鱼类等)中，可以认为性别是由性别决定 基因所控制的。对绝大部分鱼类来说，性别决定基 因还有待寻找与证实，性别决定还只能从“遗传” 而不是基因的角度解释。 一般来说，雌核发育和雄核发育可以帮助在“遗传” 上确定一种鱼类的染色体性别决定类型。若雌核发 育全部为雌性个体，至少可以推断雌性为同配的， 而雌核发育后代中大约一半为雌性，一半为雄性， 则可以推论雌性可能是异配的(即ZW／ZZ型)。雄核 发育的情况应该正好相反。
FOXL2 AMH 抗苗勒氏管激素(anti—Mtlllerian hormone) P450c17 芳香化酶基因 (P450arom) 性逆转 H—Y抗原
ESD
TSD
Temperature Sex Determination
BSD
Behavior Sex Determination
TSD
高温 低温 生殖腺形成前！！！！ 生殖腺形成后？？？？
性别决定和性别分化是有性生殖 生物雌雄性别分化的2个阶段
GSD
(Genetic Sex Determination)
ESD
(Environmental Sex Determination)
GSD
目前认为鱼类性别的染色体决定类型主 要有5类： (1)XX／XY型 (2)ZW／ZZ型 (3)ZO／ZZ与XX／XO型 (4)XX／XY或WZ／ZZ 型（复性染色体型） (5)常染色体型
鱼类的性别决定 和性别分化
鱼类性别决定与分化相关基因研究进展
鱼类性别决定与分化相关基因研究进展R esearch progress on the study of sex determination and differ2 entiation relateds to gene of f ish文爱韵1,2,尤 锋1,徐永立1,张培军1(1.中国科学院海洋研究所海洋生物学重点实验室,山东青岛266071;2.中国科学院研究生院,北京100039)中图分类号:Q321.2 文献标识码:A 文章编号:100023096(2008)0120074207 在脊椎动物系统进化中,鱼类处于承前启后的关键地位。
与高等脊椎动物相比,鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性,并具有所有脊椎动物的性别决定方式,存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型,性逆转在鱼类也是较为常见的现象,因此鱼类性别决定机制研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。
而且鱼类的性别发育是以遗传因素为基础,并受到自身内分泌调节和外界环境的影响,是三者相互作用的结果,故其性别决定与分化没有一个普遍的模式,给性别决定与分化研究带来了一定难度。
但随着分子生物学技术的迅猛发展,近20年来有关鱼类性别决定与分化机理及性别相关基因的研究已经取得了相当大的进展。
作者根据现有文献资料,对鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展作一综述,并对目前存在的热点问题进行了探讨,以期为今后鱼类性别决定与分化相关基因深入研究提供参考。
鱼类性别决定的特点有:性染色体组成形式多样;在亲缘关系较近的种类中,可能会具有完全不同的性染色体类型;在少数具有初步异型性染色体分化的鱼类中,个别鱼类(如青鳉和鲑鳟鱼类等)已经鉴定或定位出性别决定候选基因,可以认为其性别是由性别决定基因所控制的。
但对绝大部分鱼类来说,性别决定基因还有待寻找与证实,性别决定还只能从“遗传”而不是基因的角度解释,雌核发育和雄核发育可以帮助在“遗传”上确定一种鱼类的染色体性别决定类型;一些鱼类还可发生天然性逆转。
鱼类性别控制技术研究进展
YY(♂)
YY(♂) × XY( ♀)
XY(♂) YY(♂) 1 ：1
全雄
完善后的三系配套技术
全雄 XY(♂ YY(♂）
雌激素 雌性化
XY( ♀) YY(♀)
通过后 代测试
刷 选
YY(♀) × YY(♂)
正常XX( ♀) × YY(♂)
XY(♂)
全雄
鉴定YY(♀)
6 人工雌核发育技术
雌核发育作为一种育种技术,多数由人工诱导实现,但其根源来还是来自自然界的天然雌核发育。 雌核发育是鱼类单性生殖的一种重要生殖方式。 天然雌核发育雄性原核被合子自发排除,而人工诱导雌核发育可以用紫外线(UV)或其他电离射线失 活精子的 DNA。
在上述两种雌核发育中,精子都只起到激活卵的作用,父本的遗传物质几乎不进入合子。
人工诱导雌核发育需要解决两个问题: 一是精子遗传物质的失活; 一是单倍体卵子的二倍体化。 精子遗传物质失活的方法：采用辐射处理, 如用γ射线或紫外线照射; 单倍体卵子的加倍：使用温度休克和静水压处理。 人工诱导雌核发育的结果, 就雌性配子同型的鱼类来说, 子代全部都是雌性。
鱼类主要有3种性别决定模式：
染色体决定： 一对染色体(通常称为异染色体或性染色体)上集中了绝大多数与性别有关的基因。
多基因决定： 性别决定基因存在于常染色体上，胚胎的性别是染色体上雄性和雌性因子相互作用的
结果。 基因型-环境共同决定：
性别决定受遗传和环境因子双重控制。
染色体决定
8种鱼类的性染色体系统 Chromosomal sex determination systems in fish
此外,由于鱼类性别决定的方式是多种多样的,有很大的种间差异。鱼类的性染色体或性 别决定机制仍处于进化的早期阶段,鱼类是研究性别决定的良好素材,对鱼类性别决定机制的 研究,将给人类了解脊椎动物性染色体和性别决定机制的进化提供重要的基础资料。
鱼类性别决定及其机制的研究进展
文章编号 : 100025471 (2000) 0320296209
鱼类性别决定及其机制的研究进展
王德寿 , 吴天利 , 张耀光
(西南师范大学生命科学学院 , 重庆 , 400715)
摘要 : 在脊椎动物中 , 鱼类是性别决定方式最为多样的一个类群. 与高等脊椎动物一样 , 鱼类性别决定的基础 仍然是遗传基因 , 但不同的是在许多鱼类 , 决定性别的基因并不明显地集中于性染色体上 , 常染色体上的基 因更多地参与到性别决定中. 另外 , 在发育早期 , 鱼类的性别更明显地表现为双向潜力 : 某些外部环境因素能 在不同程度上影响鱼类的性别分化 , 从而使鱼类性别决定机制益显复杂.
有关常染色体基因作用的证据包括 : 1) 不同的雌性 (雄性) 与同一雄性 (雌性) 交配 , 得到不 同性比的后裔[1] ; 2) 种间杂交得到不同的性比[20] ; 3) 环境因子对鱼类性比有影响 (见后) ; 4) 分子 生物学证据[21] .
在鱼类性别决定的分子遗传学方面 , 国内外进行了一些研究[6 , 21 , 25 - 33] , 但内容大都集中于 SRYΠSry 同源基因 (SOX 基因) 上 ( Y染色体性别决定区在人类记为 SRY , 而在小鼠则记为 Sry) . 迄今 , 最终引 导鱼类性腺分化的具体基因尚未鉴定出来[34] . Okubo 等首先用一种性别特异性探针 (BkmDNA) 来鉴 别性转变鱼的雌雄性差异. 用该探针与雌性长鳍花鱼旨 ( Anthias squamipinnis) DNA 和由雌性性转变成雄 性的 DNA 进行分子杂交 , 只有雄性 DNA 才含有 Bkm 片段 , 因而 BkmDNA 与该鱼的性转变和性别决定 必然有密切关系[35] . 但在非性转变鱼 , Bkm 分析却不易操作[36] . Tiersch 等人证实在斑点叉尾鱼回 ( Icta2 lurus punctacus) , Bkm 与性别决定没有关系[32] . Nanda 等人提出 , 可能是另外的简单重复序列参与到性 染色体的形成和性别决定中[21] . 113 性别决定模型
鱼类性别决定机制及相关基因研究进展
异 型¨ １１ｏ ， ５ 最早 的基 因标 记法 工作 是 ２ 世纪 ２ 年代 ， ｆ－ ］ ２ Ｏ ０
Ｗｉｇ 证 明 了虹 鲻 （ ｏ ｃｌ ｅｉ ｌｔ 具 有 性 连 锁基 因 ， ｎｅ Ｐ ｅ ｉａｒｔ ｕａａ） ｉ ｃ
并证 明该鱼为雄性配 子异 型。除虹 外 ， 仅见青 鲻（ ｒｚ ｓ Ｏｙｉ ａ
李 云 航 孙 鹏
（ 中国水产科学研究院东海水产研究所 ， 农业部海洋与河 口渔业重点开放实验室 ）
中国上海市军工路 ３ ０号 邮编 ：２ ０ ９ ０ ００ ０
李 云 航
（ 上海海洋大学水产与生命学院 ）
中国上海 市Ｉ 临港新城沪城环路 ３ ９号 邮编 ：２ １ ０ ０ ６ ３
【 提要 】 鱼类性别决定机制是脊椎动物中最复杂的。 同高 等脊椎动物一样 ， 鱼类性别决定的基 础依然是遗传基 因。 鱼类的性
别控制对 于水产养殖有着十分重要 的指导意义 。 目前用于生产实践的鱼类人工性 别控制方法有很多 ， 但大多数仍然处于探索与实 验阶段 ， 理论上的作用机理仍 未研究透彻 。 文章 旨在通过对鱼类性别决定机制、 性别决定相关基因等方面国内外研究进展 的阐述 ， 为鱼类 性别控制 、 调控养殖鱼类 的经济性状如生长率和个 体大小 等 ， 提供有益的参考资料。
术发 展步伐的突飞猛进为鱼类性别决定的研究提供 了条件 ，
发育 的过程 ；而性别分 化则是 指建立 功能型性 别 、 性别 二 态型和次级性征的所 有形 态和生理变化 ¨ 。 １１ 性染色体的判别 ． 大 多数鱼类 的性染 色体 由于处 于进化 的原始状态 ， 因 此 常采用 细胞 学 以外 的基 因标记 法 、 人工 雌核发 育 、 发 诱 性 逆转 、 间杂交和 分子杂交 等方法确 定配子 同型或配 子 种
鱼类性别决定机制的研究进展
ｌ￣ｃｒｉ Ｌｎａｕ ） Ｚ ｐｏ ｉ ｅｓ、胡子鲶（ ｌ ｉ ｓｕ） ｌ ａ ｎ Ｉ Ｓ Ｃａ ａ ｆ ｃｓ、青 ｒｓｕ （ ｒ ｉ ｔ ｅ） 等 。又如 Ｘ — Ｏ类 型 ，其雄性 Ｏｙ ａ ｌ ｉ ｓ ［ ｚ ｓ ａｐ ９ ３ ＸＸ
有 一 条 染 色 体 缺 失 ，即 从 雄性 处 获 得 ｘ染 色 体 的
收稿 日期 ：２ ０ — ４ ０ ０７０— ２
两种不同的配子。如在鱼类中最普遍 的 Ｘ — Ｙ类 ＸＸ 型，大多数鱼类属于这种类型，如莫桑 比克罗非鱼
（ ｒｃ ｒｍｉ ｍ ｓａ ｉｕ ） 罗罗非鱼 （ ｒｏｈｏ ｉ Ｏ ｅ ｈｏ ｓ ｏｓｍｂｃｓ 、尼 Ｏ ｅ ｃ ｒｍ ｓ ｎｌｔ ｕ ） ｉ ｉ ｓ 、虹 鳟 （ ｎｏｈ ｎｈ ｓｍ ｋｓ） ｏｃ Ｏ ｃｒｙｃ ｕ ｙ ｉ 、鲤 （ ｙ ｒ— ｓ Ｃｐ ｉ
作者简介 ：杨洁 （９ ２ ） １ ８一 ，女 ，硕 士研 究生 ，研究 方向 ：水产
动物育种 。
通 讯作 者
渔 业经济研 究 ２ ０ 年 第３期 ０７
—
．的为雄性 ，即雄性 的 性染色体对 后代 的性 别有决定性 作用ｌ。褶 胸鱼 ｌ ２ Ｊ
几十年的细胞遗传学研究表明，在 已发现有性
染色 体异 型 的鱼类 中 ，几乎 包括 了动 物世 界所 有性
物学原理 ，对实现鱼类性别 比例的控制具有非常重
要 的实践 意 义 。对 鱼类 的性 别决 定机 制进 行广 泛 和 深 入 的研 究 ，不仅 可 以通过 性别 分化 来研 究动 物 的
综合各方面的观点 ，一般认为鱼类性别 的染色
体 决定 类 型 主要 有 以下几 种类 型 。 （ ）雄性 异 配子 型 ，即雄 性减 数 分 裂时 可 产生 １
军曹鱼的性别可逆与性别控制研究进展
军曹鱼的性别可逆与性别控制研究进展近年来，军曹鱼的性别可逆与性别控制引起了广泛的关注和研究。
军曹鱼性别可逆指的是，它们能够在生命周期中改变其性别，这一现象在动物界中相当罕见。
这种性别可逆的能力引发了科学家们对于军曹鱼性别控制机制的兴趣，从而推动了相关研究的持续进展。
军曹鱼（Gobiocypris rarus）生活在中国特有鱼类中的珍稀种类之一。
据观察，军曹鱼的性别会在成长过程中发生变化，从雄性转换为雌性，或者反之。
这一性别可逆的特性引发了科学家们的关注，他们开始探索军曹鱼性别控制的分子机制以及其在进化过程中的意义。
目前的研究表明，军曹鱼性别可逆与其生殖腺中特定的基因调控相关。
研究人员发现，性决定基因DMRT1在军曹鱼中起着重要的作用。
该基因的表达模式与军曹鱼的性别变化密切相关。
在性别转换的过程中，DMRT1基因的表达会发生转变，这直接影响了性别的变化。
此外，研究人员还发现DMRT1基因与雄性激素的调控关系，雄性激素（如睾酮）的存在和水平对军曹鱼性别控制起着重要的调节作用。
除了基因调控，环境因素也被认为是军曹鱼性别可逆的重要原因。
一些研究表明，水质、温度和光照等环境因素对军曹鱼的性别转换起着重要作用。
例如，温度的变化可以触发军曹鱼的性别转换，较高的水温有利于雄性向雌性转化。
这表明环境因素与基因调控相互作用，共同影响着军曹鱼的性别控制。
军曹鱼性别可逆的研究不仅对于了解这种珍稀物种的生物学特性具有重要意义，也为性别控制领域的研究提供了新的视角。
军曹鱼性别可逆的机制在进化过程中的起源和演化为科学家们提供了一个独特的研究对象。
通过对军曹鱼性别可逆机制的研究，我们可以更好地理解性别决定的进化途径以及其在其他物种中的可能存在。
军曹鱼性别可逆的研究还有一定的应用前景。
目前，性别控制技术在农业和医学领域已经得到了广泛的应用，可以用于优良品种的繁育和性别相关疾病的治疗。
军曹鱼性别可逆的研究结果可以为这一领域的发展提供新的思路和方法。
鲟鱼性别决定与分化研究进展
鲟鱼性别决定与分化研究进展
研究进程
2002 年以来，随着生物学技术的发展，特别是分子生物学的快速发展，定的研究取 定的研究得了长足进步 在青鳉中发现第一个鱼类性别决定基因 Dmy 2012 年在银汉鱼、 虹鳟和吕宋青鳉中连续发现了 Amhy、Sdy 和Gsdfy 这 3 个性别决定 基因 Hett 等克隆了大西洋鲟(Acipenser sturio)的 Sox9 基因，发现 Sox9 基因在鲟鱼中的 表达并不像在哺乳动物中的情况存在性别差异性表达，鲟鱼 Sox9 基因只有一个，而不像 其他硬骨鱼类一样存在复制现象
鲟鱼是硬骨鱼类中进化较为低等的一类，其染色体数目 、倍性等情况复杂，性染色体的分化也不明显，因此对 于鲟鱼性别决定与分化的研究还处于相对落后的状况， 但是其特殊的进化地位以及越来越高的商业价值，使得 对其性别决定与分化的研究将成为今后鲟鱼研究的一个 重点
鲟鱼性别决定与分化研究进展
鲟鱼性别决定研究
ZZ－ZW 型性别决定系统
鲟鱼性别决定与分化研究进展
分布
鲟鱼主要分布在北半 球的北美洲大陆和欧 亚大陆，我国现存8 种，3种分布于新疆 ，2种在黑龙江，2种 在长江，1种在长江 至珠江各河流及沿海
鲟鱼性别决定与分化研究进展
研究价值
鲟鱼(AcipensersturioLinnaeus)肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，由其卵加工而成的鱼 子酱更是被称为"黑色黄金"，具有重要的经济价值，是目前世界上主要水产养殖品种之一 。鲟鱼鱼子酱价格居高不下，因此养殖雌性鲟鱼生产鱼子酱具有更加重大的经济前景，但 是在养殖早期鲟鱼性别难以分辨，深入了解鲟鱼性别决定与分化过程将有助于早期鲟鱼性 别鉴别技术的开发
鲟鱼性别决定研究
性腺分化(以中华鲟为例)
鲅鱼的性别决定与遗传机制
鲅鱼的性别决定与遗传机制鲅鱼是一种常见的海洋鱼类，它们属于蓝鳍金枪鱼科、鲭鳍亚科，是重要的经济鱼类资源。
鲅鱼作为典型的洄游鱼类，其繁殖生殖特性备受关注，其中性别决定与遗传机制是一个重要的研究方向。
本文将深入探讨鲅鱼的性别决定与遗传机制的相关信息和研究进展。
一、鲅鱼的生殖特性和性别决定机制1. 鲅鱼的生殖特性鲅鱼具有明显的一夏性洄游特征，它们在繁殖季节会集中进行洄游，选择适合的海域进行产卵。
雌性鲅鱼一次可以释放大量的卵子，雄性鱼则会释放大量的精子，通过受精来完成繁殖过程。
2. 鲅鱼的性别决定机制鲅鱼的性别决定机制一直备受研究者的关注。
目前，有关鲅鱼性别决定机制的研究成果主要集中在两个方面：遗传性别决定和环境性别决定。
（1）遗传性别决定：许多现有的证据表明，鲅鱼的性别受到基因的调控。
在鲅鱼的性染色体系统中，存在X和Y性染色体。
雌性鲅鱼具有两个X染色体（XX），而雄性鲅鱼则具有一个X染色体和一个Y染色体（XY）。
这种性染色体系统与人类和其他哺乳动物的性染色体系统相似。
（2）环境性别决定：除了遗传性别决定外，环境因素也可能对鲅鱼的性别产生影响。
温度是最重要的环境因素之一。
研究发现，在不同的温度条件下，鲅鱼的性别比例可能发生变化。
一些研究表明，较高的温度有助于女性的发育，而较低的温度则更有利于雄性的发育。
然而，尚需进一步研究来揭示温度对鲅鱼性别决定的具体机制。
二、鲅鱼的遗传机制1. 性染色体遗传遗传研究表明，鲅鱼的性别遗传与其性染色体有关。
X和Y染色体的存在使得性别遗传呈现X-linked透明遗传方式。
雌性鲅鱼仅通过母系遗传，雄性则通过父母遗传。
这意味着，雌性鲅鱼的后代一定是雌性，而雄性鲅鱼的后代既有雌性又有雄性。
2. 基因调控在鲅鱼的性别决定过程中，性染色体上的基因起着重要的调控作用。
目前已经鉴定到了一些与性别决定相关的基因。
例如，在鲅鱼的X染色体上发现了SRY （Sex-determining Region Y）基因的同源基因SRY-like，它与雄性决定因子的功能相似。
鱼类性别决定及其研究方法进展
第18卷第1期上海海洋大学学报Vol.18,No.1 2009年1月JOURNAL OF SHANGHA IOCE AN UN I V ERSI TY Jan.,2009文章编号:1004-7271(2009)01-0094-07・综述・鱼类性别决定及其研究方法进展姚延丹1,2,龙 华1,陈建武1,付元帅1,2,陶 玲1,李 谷1(1.中国水产科学研究院长江水产研究所,农业部淡水鱼类种质资源与生物技术重点开放实验室,湖北荆州 434000;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306)摘 要:近二十年,有关鱼类性别决定的研究取得了很大进展,主要集中在温度、激素以及性别连锁基因、B K M、ZFY、芳香化酶基因、H2Y抗原、Sox、SR Y、DM RT1、DM Y、DAX21、核受体基因家族、SF21和W T21等性别决定基因对性别分化的调控方面,杂交和分子标记技术则提供了有效的技术手段。
这些研究为进一步阐明鱼类决定机制提供了基础和手段,但仍存在一些问题有待探索。
阐述了近些年有关鱼类性别决定因子及其研究方法方面的研究动态和进展,并对鱼类性别决定的研究前景、存在的问题和发展的趋势做了简述,以期为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。
关键词:鱼类;性别决定;研究方法;进展中图分类号:S917 文献标识码:AThe progress i n fish sex2determ i n ati on and its research methodsY AO Yan2dan1,2,LONG Hua1,CHEN J ian2wu1,F U Yuan2shuai1,2,T AO L ing1,L I Gu1(1.Key L aboratory of Freshw ater Fish Ger m plas m R esources&B iotechnology,Yangtze R iverFisheries Research Institute,Chinese A cade m y of Fisheries Sciences,J ingzhou 434000,China;2.College of Fisheries and L ife,Shanghai O cean U niversity,Shanghai 201306,China)Abstract:I n the past fe w decades,significant advances have been made in research of fish sex deter m inati on, mainly centered in the as pects of sex differentiati on regulati on,such as te mperature,hor mone and the sex related genes(sex2linked gene,B K M,ZFY,ar omatases gene,H2Y antigen,Sox,SR Y,DM R T1,DM Y, DAX21,F tz2F1gene1,SF21and W T21),and hybridizati on and molecular sex2s pecific markers p r ovide valid technique means.These findings lay a foundati on for further studies on the functi on and regulati on of sex genes ai m ing at elucidati on of the mechanis m of deter m inati on and p r ovide potential t ool for fish sex deter m inati on, but there are still s ome questi ons that needed further research.I n this m ini2revie w,p r ogress in the past fe w decades on sex related genes and research method of fish were summarized.Pr os pects,significance and possible future directi ons of the studies on fish sex deter m inati on were als o discussed.Thr ough this paper, syste matic research on mechanis m of fish sex deter m inati on is ex pected t o p r ovide.Key words:fish;sex deter m inati on;research method;p r ogress收稿日期:2008209205基金项目:池塘优质高效养殖技术研究与示范(2006BAD03B01)作者简介:姚延丹(1984-),女,硕士研究生,专业方向为微生物分子生态学。
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Tab. 1 Several fishes in which sex chromosomes are found by means of cytology
中文名
拉丁名
性染色体类型
资料来源
鲫Carassius au来自atusXXΠXY余先觉等 , 1989[3]
在具备不同性染色体机制的两个种之间 , 通过杂交可以检测出配子异型. 已知雌性配子同型种的 雌体与雄性配子同型种的雄体交配将得到全雄后裔. 正反交 ( ZW ♀×XY ♂) 既得到雄性亦得到雌性. 这种方法已被用于罗非鱼的性别决定研究[20] .
Nanda 等人利用一种合成探针与剑尾鱼 ( Xiphophorus maculatus) 和几种胎鱼将科鱼类的 DNA 进行分 子杂交 , 发现了性别特异的杂交带 , 从而证实了该鱼的染色体为异型的[21] . 虽然此方法现仍应用不 多 , 但可能成为判定染色体异型的一种重要手段 , 其原因有 : 1) 许多鱼类在细胞学上不能区分其性染 色体 ; 2) 这种方法简单快捷 , 而且能够区分染色体上的微小差异. 但此法仍需完善 , 因为现在仍然未 建立起完备的探针系统. 11113 性染色体的进化
胡子鲇
Clarias f uscus
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
革胡子鲇
C. leather
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
蟾胡子鲇
C. batrachus
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
斑胡子鲇
C. macrocephalus
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
白缘
Leiobagrus marginatus
1 性别决定的遗传学基础
111 性染色体( Sex Chromosome) 11111 性染色体的类型
最早用细胞学手段发现鱼类性染色体的人是 Nogusa[1] . 之后 , 不少科学家对鱼类进行过核型分析 和染色体显带研究 , 但仅仅发现了极少数鱼的性染色体. 鱼类的性染色体具有多样性 , 除较为常见的 XXΠXY型 、ZZΠZW 型外 , 还有 XOΠXX 型和复性染色体型[2] . 另外 , 也有人报道 Z0ΠZZ 型性染色体的存 在[3] . 表 1 列出了部分用细胞学手段发现性染色体的鱼类. 表中拉丁名按原文. 值得注意的是 , 对于表 中部 分 鱼 类 的 性 染 色 体 , 不 同学者的实验结果是不同的 ,这可能是实验材料属不同的地理群所
鱼类的性染色体可能是较为原始的 , 其主要证据有 : 1) H - Y 抗原在鱼类两性中普遍存在[22] . 所 谓的 H - Y抗原是一种糖蛋白 , 在哺乳动物中 , 仅存在于雄性组织中 , 因而被认为与哺乳动物的性别 分化和性别决定有着密切的关系 ; 2) 已经证明常染色体在鱼类性别决定中起作用[20] ; 3) 环境因子 在鱼类性别决定中的作用可能广泛存在[23] ; 4) 在鱼类中尚未发现 SRYΠSry 基因[24] .
外源激素诱发鱼类性逆转实验是由日本学者 Yamamoto 首先进行的. 他用此方法证明了金鱼 XX ♀Π XY ♂的性别决定机制[19] : 在用雌激素处理后得到的 11 尾鱼中 , 7 尾与正常雄性交配得到 1 : 1 的性比 ;
298
西南师范大学学报 (自然科学版) 第 25 卷
收稿日期 :1999209206 基金项目 :重庆市九五重点攻关项目 (432064) 作者简介 :王德寿 (1964 - ) , 男 , 教授 , 博士.
第 3 期 王德寿 等 : 鱼类性别决定及其机制的研究进展
297
致[1] . 11112 性染色体的判别
由于鱼类性染色体处于进化的原始状态 , 大多数鱼类的性染色体与常染色体在形态上无法区分 , 所以常采用细胞学以外的方法来确定配子同型或配子异型. 这些方法包括基因标记法 、人工雌核发 育 、诱发性逆转 、种间杂交和分子杂交等. 20 世纪 20 年代 , Winge 证明了虹鱼将 ( Poecilia reticulata) 具 有性连锁基因 , 并证明该鱼为雄性配子异型. 这是基因标记法最早的工作. 具有性连锁基因的鱼现在 发现的还不多 , 除虹鱼将外 , 仅见青鱼将 ( Oryzias latipes) 和斑点叉尾鱼回 ( Ictalurus punctacus) 具有这样的 基因[4 , 5 , 6 ] .
Bertollo , 1992[16]
虹鳟
Salmo gairdneri
XXΠXY
Thorgaard , 1977[17]
蟾胡子鲇
Clarias batrachus
ZZΠZW
Pandey , Lakra , 1997[18]
注 : 拉丁名按原文 , 中文名根据 : 成庆泰 , 郑葆珊 (编订) . 拉汉英鱼类名称. 北京 : 科学出版社 , 1992 年第
第 25 卷 第 3 期 西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2000 年 6 月
Vol . 2 5 No . 3 Journal of Southwest China Normal University ( Natural Science )
J un. 2000
有关常染色体基因作用的证据包括 : 1) 不同的雌性 (雄性) 与同一雄性 (雌性) 交配 , 得到不 同性比的后裔[1] ; 2) 种间杂交得到不同的性比[20] ; 3) 环境因子对鱼类性比有影响 (见后) ; 4) 分子 生物学证据[21] .
在鱼类性别决定的分子遗传学方面 , 国内外进行了一些研究[6 , 21 , 25 - 33] , 但内容大都集中于 SRYΠSry 同源基因 (SOX 基因) 上 ( Y染色体性别决定区在人类记为 SRY , 而在小鼠则记为 Sry) . 迄今 , 最终引 导鱼类性腺分化的具体基因尚未鉴定出来[34] . Okubo 等首先用一种性别特异性探针 (BkmDNA) 来鉴 别性转变鱼的雌雄性差异. 用该探针与雌性长鳍花鱼旨 ( Anthias squamipinnis) DNA 和由雌性性转变成雄 性的 DNA 进行分子杂交 , 只有雄性 DNA 才含有 Bkm 片段 , 因而 BkmDNA 与该鱼的性转变和性别决定 必然有密切关系[35] . 但在非性转变鱼 , Bkm 分析却不易操作[36] . Tiersch 等人证实在斑点叉尾鱼回 ( Icta2 lurus punctacus) , Bkm 与性别决定没有关系[32] . Nanda 等人提出 , 可能是另外的简单重复序列参与到性 染色体的形成和性别决定中[21] . 113 性别决定模型
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
黑尾
L . minigricauda
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
拟缘
L . narginatoides
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
刺鳅
Mastacembelus aculeatus
XXΠXY
余先觉等 , 1989[3]
短颌鲚
Coilia brachygnathus
文章编号 : 100025471 (2000) 0320296209
鱼类性别决定及其机制的研究进展
王德寿 , 吴天利 , 张耀光
(西南师范大学生命科学学院 , 重庆 , 400715)
摘要 : 在脊椎动物中 , 鱼类是性别决定方式最为多样的一个类群. 与高等脊椎动物一样 , 鱼类性别决定的基础 仍然是遗传基因 , 但不同的是在许多鱼类 , 决定性别的基因并不明显地集中于性染色体上 , 常染色体上的基 因更多地参与到性别决定中. 另外 , 在发育早期 , 鱼类的性别更明显地表现为双向潜力 : 某些外部环境因素能 在不同程度上影响鱼类的性别分化 , 从而使鱼类性别决定机制益显复杂.
关 键 词 : 鱼 ;性别决定 ;机制 ;研究进展 中图分类号 : Q17 文献标识码 : A
性别决定与性别分化相互联系又有所区别. 具双向潜力的未分化性腺经过程序性发生的一系列事 件 , 发育成精巢或卵巢 , 并出现第二性征的过程称为性别分化. 而性别决定则是确定性分化方向的方 式. 性别决定是生态学 、遗传学 、生理学等众多学科所共同关注的一个重要生物学问题. 在生产实践 上 , 单性种群的生产也是提高产量的一条有效途径. 在哺乳动物中 , 性别决定基因 ( Sex Determining Genes , SDG) 高度集中 , 形成性染色体. Y染色体性别决定区 (Sex2determining Region of the Y) 是决定精巢 发育的核心 , 直接诱导精巢的发生与形成 ;如无该区段 , 双向潜力的未分化性腺则发育成卵巢. 性别一 旦形成 , 一般不易逆转. 而在鱼类中 , 由于进化上的原始性 , 情形并不如此简单. 除性染色体外 , 常染 色体上的某些基因和一些外部环境因素亦参与性别决定. 原发性性别 ( Primary Sex) 形成后 , 可能在激 素等作用下发生逆转. 基于以上认识 , 研究鱼类性别决定及其机制 , 除了可以用来指导生产实践外 , 同时可以帮助人们更好地理解性染色体的进化问题和高等脊椎动物的性别决定.
人工雌核发育依赖于亲缘关系相近的雄性提供的精子激活卵子发育 , 但不发生雌雄原核的融合 , 是一种无融合或假融合的生殖方式. 如果所有后裔均为雌性 , 则表明该种的雌体为配子同型 ; 如果得 到大致相同数目的雌体和雄体 , 则暗示该种的雌体为配子异型. 目前通过人工雌核发育已证明至少 10 余种鱼具有性染色体[7] . 鱼类雌核发育可以人工诱导的第一个证据是在 Opperman 的论文中提出来的 , 他用褐鳟 ( Salmo trutta) 作为实验材料[8] .
在鱼类 , 性染色体上有关性别决定的基因数量现在仍然未知 , 但在斑剑尾鱼 ( Xiphophorus macula2 tus) , 这些基因已经被定位于中心粒附近[1] .