六、果实品质形成-2

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• 跃变型和非跃变型果实在乙烯的生成特性及对乙
烯反应的敏感性方面有明显不同。
• 果实中的乙烯生成有两个调节系统：
•
• 系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯的生成；
到了呼吸跃变时即启动系统II的运行。
系统II负责果实成熟中跃变时乙烯的自我催化，进一 步产生大量乙烯。
• 非跃变果实只有系统I，乙烯生成速率低而平稳。
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4.2、果肉硬度
• 多聚半乳糖醛酸酶(PG)、羧甲基纤维素酶、果胶 甲基酯酶、葡萄糖苷酶、木聚糖酶等能够降解细 胞壁的成分，随着果实成熟，这些酶的基因逐渐
表达，它们的活性增加。
• 脂氧合酶（LOX) ---催化细胞膜脂脂肪酸发生氧
化反应，导致了细胞膜的降解和细胞功能的丧失
• 在经过一个成熟过程到达完熟状态时，常有呼吸作用大 幅度增加，之后又迅速下降的现象，这就是呼吸跃变。
• 果实呼吸跃变，能产生大量热量，散发香气并促
进果肉溃败。
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果实呼吸跃变是一个主动过程，由内部因素控制，在特定 时期诱导特定基因表达与新蛋白的合成。
• 在苹果、梨等果实呼吸跃变前期有蛋白质净增加现象。
• ETRl为一跨膜蛋白，N-端侧卧在膜的细胞质外
侧，C-端结构域定位在膜的细胞质一侧。
• ETRl蛋白N-端含有一个疏水结构域，有3个跨
膜节段，含有乙烯的结合位点；
• C-端的序列与细菌或酵母中两组分系统中的组
氨酸激酶感受器及反应调节器高度同源。
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• CTR1基因产物是信号途径上的中心组分
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4.2、果肉硬度
• 低温、控氧能够降低这些酶的活性，因而利于保
持果实的硬度。
• 乙烯对这些酶的基因表达有一定的诱导作用，会促
进果实软化。
• Ca2+能与果胶中半乳糖醛酸聚合物键合，稳定细胞壁
的结构，浸Ca2+和减压渗Ca2+处理均能增加果实硬度。
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的大型石细胞出现，花后一个月出现石细胞团原基，
花后两个月出现大量石细胞团。
• 石细胞在果实深层区域先发生，然后逐渐向外扩展。
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• 4.1、石细胞 • 石细胞主要由木质素沉积形成，木质素是酚类化 合物的聚合物，由苯丙氨酸经肉桂酸在多酚氧化 酶等的作用下形成香豆素醇、松柏醇、芥子醇， 再在过氧化物酶(POD)的作用下聚合而成。
接近成熟时，蔗糖酶合成活性增加，将淀粉分解为蔗糖。
• 也有人认为磷酸蔗糖合成酶起主要作用，这因树种而异。
• 蔗糖在转化酶作用下可形成果糖和葡萄糖。
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山梨醇代谢及其与蔗糖的关系:
• • 山梨醇 • • 山梨醇脱氢酶 果糖 山梨醇氧化酶 葡萄糖 蔗糖酶 蔗糖磷酸酶 蔗糖 蔗糖转化酶 蔗糖酶
• 3.2 酸及糖酸比 • 3.3 果实的涩味和苦味 • 3.4 果实香气
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3、果实风味
3.1 果实碳水化合物的变化---甜味的形成 • 果实的甜味取决于糖的含量及组成。 • 果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖更次，但葡萄糖风 味好。 • 苹果、梨、枇杷、柿含有上述三种糖，但果糖和 葡萄糖含量高于蔗糖；成熟的樱桃主要含果糖、 葡萄糖；桃、杏及部分李品种以蔗糖为主。
增加，果肉石细胞增多，质地粗糙，口感渣多。 • 疏花疏果：形成大果，在石细胞数量相同时，大果 口感比小果好（“稀释效应”）
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4、果肉质地
4.2、果肉硬度 • 果肉硬度主要取决于果肉细胞的紧张度
及其细胞壁的完整性。
• 细胞的紧张度与液泡含水有很大关系 • 细胞壁的破坏主要是水解酶的作用。
• 石细胞的细胞壁特别厚，细胞间有纹孔道贯通
• 栽培措施会影响石细胞的形成。
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• 果实套袋：由于遮光抑制了苯丙氨酸解氨酶(PAL)和 多酚氧化酶(PPO)的活性，使果实中水溶性酚类物质
含量下降，导致木质素合成减少，石细胞形成受抑，
果肉质地得到改善。
• 多效唑：提高梨果实PAL和POD活性，使木质素含量
系不大，当系统I被启动后，外源乙烯对呼吸的作用就
不那么重要了。
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对于非跃变型果实，外源乙烯在整个成熟期 间都能增加呼吸强度，加快成熟进程。 其反应大小与所用浓度有关，而且其效应是
可逆的；去掉外源乙烯后，呼吸即下降到
原来的水平。
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• 乙烯信号转导顺序：
• 在呼吸跃变早期，加入蛋白质合成抑制剂如环己亚胺，既抑制了
蛋白质合成，也抑制了呼吸跃变；在中期或后期加人则没有影响。
• 将放射性同位素标记的氨基酸参入蛋白质，发现跃变前参入的最
多，呼吸高峰之后参入的很少，同时发现这些氨基酸进入了与呼 吸有关的蛋白质中，如苹果酸、丙酮酸脱氢酶等。 • 果实跃变期也有新的RNA的合成。
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• 果实在不同的生长发育时期产生的挥发性气体成 分有明显变化， • 如金冠果实生长早期散发出的气体主要是碳氢化 合物，不饱和醇、醛及饱和的脂类; • 中期上述化合物减少，而出现饱和的醇、醛及酯 ; • 采收时特征香气出现，以酯类为主，如乙酸-2-
甲基丙酯、 乙酸丁酯、丙酸丁酯、乙酸戊酯、
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• 对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼
吸上升，促进内源乙烯大增，即协助系统I启动系统II。
• 若在跃变前乙烯处理时间短，还不足以启动系统II时，
则表现为对内源乙烯的抑制。
• 当跃变发生后，乙烯则由自我抑制转为自我催化。
• 外源乙烯的这种作用需要一定的时间，而与使用浓度关
类、酮类、酸类、内酯类及其他饱和与不饱和的碳氢化
合物，多达200余种，但一般果实中挥发性气体含量不 超过100g/kg。
• 成熟度对此有很大影响，例如桃在成熟时放出的气体中， 有的在未熟果中根本没有或很微量。 • 生长调节剂对果实挥发性气体的成分也有影响，如多效 挫能明显抑制金冠苹果特征香气的释放
• CTRl蛋白的氨基酸序列与MAPKKK相似
• 乙烯信号转导涉及磷酸化级联反应 • 通过磷酸化激活“靶酶”， “ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ酶”？
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第六专题-2
果实品质形成
1 果实大小
2 果实外观品质
3 果实风味
4 果肉质地
5 果实成熟
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3、果实风味
• 果实的风味是由果实的糖酸比及各种果 实特有的香气共同决定的，再辅以单宁、 酯、醇等，形成果实的酸、甜、苦、涩 及各种香气。
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3、果实风味
• 3.1 果实碳水化合物的变化---甜味的形成
己酸己酯等
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4、果肉质地
果肉质地常以果实硬度(苹果等)和果肉石细 胞的大小及其密度(梨等)等来反映。 • 4.1、石细胞 • 4.2、果肉硬度
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4、果肉质地
4.1、石细胞
• 石细胞是薄壁组织细胞通过胞壁次生加厚发育而来的，
其主要成分是木质素。
• 莱阳茌梨石细胞在开花后2~3周开始分化，最早以单个
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3.3、果实的涩味和苦味
• 果实的涩味取决于单宁类物质的含量。
• 元帅苹果盛花后110d单宁酸为成熟时的2 倍，明显有涩味；盛花后135d单宁酸为
成熟时的1.2倍，基本无涩味；盛花后
150d单宁酸含量很低，果实完全无涩味
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3.4、果实香气 • 构成果实香气的成分相当复杂，苹果挥发性气体中含醛
• C2H2(ETR1，ERS1，ERS2，EIN4，ETR2)CTR1 EIN2 靶酶被磷酸化激活-？-？-生理反应
• ETR1基因产物是在乙烯信号转导途径中最 早起作用。
ETR1，ERS1，ERS2，EIN4，ETR2是ETRl
的同系物，可能编码乙烯受体的同工型。
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• 3.1 果实碳水化合物的变化---甜味的形成
• 果实中的糖与淀粉代谢有密切关系。
• 果实发育过程中，叶子制造的光合产物以蔗糖或
以山梨醇的形式运至果实，一部分用于生长和维
持生命活动，另一部分则转变为淀粉或其他多糖
贮藏在果实中。
• 以苹果、梨为例，幼果时无淀粉或很少，果实发
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• 3.1 果实碳水化合物的变化---甜味的形成
• 果实中糖含量除种性差异外，也明显受栽培技术影
响：
• 如氮过多会推迟果实中淀粉向糖转化，氮含量与总
糖常高度负相关;
• 钾含量高，果实含糖量增加；
• 疏花疏果通常增加果实的含糖量;
• 套袋果实含糖量偏低。
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育中期含量增加，之后下降，成熟时淀粉几乎完
全水解成可溶性糖。
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• 3.1 果实碳水化合物的变化---甜味的形成
• 在前述过程中，蔗糖合成酶及蔗糖转化酶起重要作用。
• 蔗糖合成酶是一个双向酶，其活性与幼果生长速度及淀粉
积累明显正相关，此时表现水解酶的活性，先将蔗糖分解
成单糖，再在焦磷酸化酶(ADPG)作用下合成淀粉；当果实
• 3.1 果实碳水化合物的变化---甜味的形成
• 水分是影响果实含糖十分活跃的因子。
• 在正常管理条件下，山丘地果园果实含糖量通常高
于平原地；旱作、半旱作果实含糖量常高于灌溉果
园；降雨少的干旱年份(在叶片未早衰早落的情况
下)比多雨年份果实含糖量高。
• 多水(降雨和盲目大水漫灌)导致果实含糖降低主要
较多。
• 果实中酸的含量变化一般是幼果时低，随果实生长含量
增加，至成熟时减少，采后酸度继续下降，温度高时下
降更快。
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• 果实的风味除取决于糖酸含量的绝对值外，还取决
于糖酸比。
• 糖酸比适宜，果实风味好。据分析，品质优良的苹
果品种，风味好，酸甜适度，糖酸比在20~60间。 • 糖酸比50以上时以甜为主。 • 糖酸比受疏花疏果、套袋及施肥、灌水等栽培技术 的影响。
5、果实成熟
果实成熟：果实特有的色、香、味充分显现，同时果 肉质地发生变化达到吸引动物或昆虫并利于食用的 状态。 成熟是果实发育的一个重要阶段，处于生长后期和衰 老早期之间，有特定的基因表达。这些基因的表达 由果实内部某种特定的因素来诱导。
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• 乙烯是跃变型果实成熟的关键诱导信号之一。 • 非跃变型果实，如葡萄成熟的启动因子可能是 ABA而不是乙烯。
是由于刺激梢叶旺长，建造消耗同化产物过多，致
使果实中积累糖分减少
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3.2、酸及糖酸比
• 果实的酸味取决于有机酸的含量。 • 苹果含酸一般为0.2~0.6%，杏为1~2%。 • 有机酸主要有柠檬酸、苹果酸、酒石酸、单宁酸和草酸 等。
• 苹果、梨、桃、杏、李等含苹果酸较多，葡萄中酒石酸