第四章 生活史及育种

（1）二极性异宗配合：交配型由一对等位 基因Aa控制，因此一个担子所产生的四 个担孢子分成两种不同交配型，A或a， 只有A型和a型配合才能形成双核菌丝， 完成有性生殖。
孢子基因
A
A
a
a
型
A
S
S
F
Fຫໍສະໝຸດ Baidu
A
S
S
F
F
A
F
F
S
S
a
F
F
S
S
（2）四极性异宗配合：
交配型由两对等位基因Aa和Bb控制，因 此一个担子上产生的4个担孢子基因型不同， 即 AB、Ab、aB、ab， 称 为 四 极 性 。 只 有 同时具有两对等位基因AaBb时才能完成有 性生殖。其中Aa控制锁状细胞的形成，Bb 控制核的迁移。食用菌中大部分种类属于 四极性异宗配合，如香菇、平菇、银耳等。
孢子基因 AB
Ab
aB
ab
型
AB
S
S
S
F
Ab
S
S
F
S
aB
S
F
S
S
ab
F
S
S
S
（二）无性生殖
无性生殖：不通过生殖细胞的结合，而由 亲代直接产生新个体者称为无性生殖。
食用菌的一生中主要靠无性繁殖方式渡过 漫长的营养生长阶段。双核菌丝除了不断分枝外， 还可以产生各种无性孢子（如粉孢子、厚垣孢子、 分生孢子、芽孢子）来适应新的生活条件或渡过 环境条件不良的时期。在栽培生产中，菌种的组 织分离、转管传代、扩繁都是利用无性生殖特性 繁殖后代。
由于杂交的亲本与子代都是无开形态区别的 菌丝，不易鉴别，因此杂交工作比较复杂。目 前，杂交育种只适合于同种之间或同种同品系 之内、同种不同品系之间。种间或属间的杂交 几乎是不可能的。
2、杂交过程：
杂交育种步骤
亲本菌株
用单孢分离器或平板稀释等方法获得单孢
分离单孢
将担孢子萌发生成的单核菌丝在平板上分别两两配对
• 2、原生质体融合（protoplast fusion）:是将两 种亲株细胞经脱壁后取得原生质体，并使之融 合、再生，从而获得杂种。主要是为了克服不 同种或不同属间食用菌不能杂交的障碍，实现 远缘杂交。目前原生质体融合技术在食用菌育 种工作中已有成功报道，但还没有进入实际应 用阶段。但其前景很可观。
1、同宗配合（homothallism）
同宗配合：由同一个担孢子萌发产生的 初生菌丝通过自体结合而产生有性孢子 的生殖方式称为同宗配合。
是一种雌雄同体、自交可孕的有性生 殖方式，约有10%的食用担子菌属于同 宗配合。同宗配合又分为两种类型： 初级同宗配合 次级同宗配合
（1）初级同宗配合（primary homothallism）
有益变异。
收集品种资源 纯种分离 生理性能测定
品比试验
扩大培养 示范推广
（二）诱变育种
就是利用物理化学诱变剂处理细胞群 体，使突变频率大幅度提高，创造自然 界原来所没有的性状。 1、理论基础：基因突变（gene mutation） 碱基对的置换、移码突变、染色体畸变 2、诱变过程：
诱变育种步骤
出发菌株
活菌计数
活菌计数并计算成活率
制备孢子悬浮液
诱变处理
观察形态变异的菌落数并计算突变率
涂布培养皿
挑菌移植
初筛
斜面传代
复筛
试验、示范、推广
（三）杂交育种
1、理论基础：基因重组（gene recombination）
是遗传物质在细胞水平上的重组过程，指通过 杂交使一个或几个亲株的染色体片段交换或重 组而获得新的性状。
食用菌与高等植物不同，没有专门的性器官，其 有性生殖是由两个可亲合的有性孢子萌发的初生 菌丝之间的结合。其生殖过程包括三个阶段：
质配 (N+N) 双核期（N+N） 核配 (2N) 减数分裂（N）
（plasmogamy）
（karyogamy） （meiosis）
根据担子菌每一个担子上产生的担孢子的数 目、每个担孢子中细胞核的数目、性质（亲合 性），以及单核菌丝之间交配反应的不同，可 将其有性生殖分为同宗配合和异宗配合两大类。 以异宗配合居多。
配对杂交
通过标记鉴别杂种
杂种鉴定
通过小型栽培试验淘汰表现差的菌株
初筛
通过更精确试验选出优良菌株
复筛
扩大试验
示范推广
（四）遗传工程
（genetic engineering）
• 1、基因工程：是指用人工方法将目的基因通 过载体导入受体细胞，让外来的遗传物质在受 体细胞中安家落户，进行正常的复制和表达， 从而获得新物种。
2、异宗配合（heterothallism）
异宗配合：是指单一菌株自交不育，必须有两 个不同交配型的担孢子萌发生成的初生菌丝之 间接合才能完成有性生殖的过程，称为异宗配 合。
约有90%的食用菌属于此种类型。多数食用菌 的初生菌丝有雌雄之别，同性别的菌丝间不亲 和，但雌雄株在形态上几乎没有差异，只是在 生理特性上有差异。根据控制交配型的遗传因 子是一对还是二对等位基因，又分两种类型：
二、食用菌的生活史（life cycles）
食用菌的生活史：指食用菌从孢子 萌发开始，经单双核菌丝的形成， 双核菌丝营养生长阶段，子实体分 化生长发育成熟，到子实体又产生 孢子散发的全部过程。通常所说的 生活史是指有性生活史。
平 菇 生 活 史
三、育种（breeding）
• （一）自然选种 就是人工定向选择菌种自发产生的
第四章 食用菌的生活史
及良种选育
一、食用菌的遗传和变异特性
食用菌同其它生物一样，即具有遗传 特性，又具有变异特性，这些特性在其 生殖过程中发挥着重要的作用。
（一）有性生殖
有性生殖：通过生殖细胞的结合产生新 个体称为有性生殖。
新产生的子代兼有双亲的遗传特性， 同时在杂交过程中产生了遗传物质的重 组，有利于增强物种的生活力和适应性， 比无性生殖产生的新个体生活力强、变 异性大，对物种世代延续及进化有一定 的积极意义。
由单核担孢子萌发产生初生菌丝，自行交配发展成
双核菌丝体，完成有性生殖的过程。如粪鬼伞。
（2）次级同宗配合（secondary homothallism）
由双核（异核）担孢子萌发产生双核菌 丝，发育成双核菌丝体，产生子实体，在子 实体的担子内进行核配、减数分裂，产生4个 子核，经过两两亲合，最后形成两个双核担 孢子。如双孢蘑菇，其质配在担孢子产生时 已完成，在双孢蘑菇中没有锁状联合现象， 但具有结实性。